Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 7
1.1. Характеристика комплекса беспозвоночных, заселяющих платан, и их экологические отношения с кормовым растением 7
1.2. Морфологическая и эколого-ареалогическая характеристика клопа платановая коритуха — Corythucha ciliata (Say) 12
1.2.1. Морфология 13
1.2.2. Эколого-ареалогическая хатактеристика 15
Глава 2. Характеристика района исследования 24
Глава 3. Материал и методика исследований 36
Глава 4. Экологическая структура комплекса насекомых платана в условиях Северо-Западного Кавказа 41
4.1. Состав энтомокомплекса платана 41
4.2. Трофическая структура энтомокомплекса обитателей платана и экологические группы насекомых по отношению к увлажненности мест его произрастания 43
Глава 5. Формирование вторичного ареала и экологических адаптации инвазионного вида Corythucha ciliata (Say), в условиях Северо-Западного Кавказа 53
Глава 6. Роль факторов сезонной динамики численности в формировании экологических адаптации платановой коритухи на Северо-Западном Кавказе 67
Глава 7. Адаптированность популяционно-фенетической структуры группировок Corythucha ciliata (Say) к временным и пространственным различиям метеоусловий на Северо—Западном Кавказе 79
Глава 8. Вредоносное значение платановой коритухи и меры борьбы с ней..89
Выводы 96
Литература 99
- Характеристика комплекса беспозвоночных, заселяющих платан, и их экологические отношения с кормовым растением
- Состав энтомокомплекса платана
- Формирование вторичного ареала и экологических адаптации инвазионного вида Corythucha ciliata (Say), в условиях Северо-Западного Кавказа
Введение к работе
Актуальность исследований
В последнее время расширяется круг видов, выходящих за пределы своего первичного ареала. До настоящего времени остаются невыясненными многие вопросы процесса формирования вторичных ареалов, роли абиотических и биотических факторов в формировании экологических адаптации, способствующих широкому распространению инвазионных видов, на осваиваемой ими территории. К таким видам относится платановая коритуха - Corythucha ciliata (Say) из семейства клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae), первичный ареал которой охватывает Северную Америку. Начиная с шестидесятых годов XX столетия платановая коритуха широко распространилась в Европе. В середине девяностых годов она начала активно осваивать равнинную и предгорную части Северо-Западного Кавказа.
Цель и задачи
Целью настоящей работы явилось изучение процессов формирования экологических адаптации инвазионных видов в условиях вторичного ареала на примере американского вредителя платана Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) на Северо-Западном Кавказе. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
1. Провести анализ состава и экологической структуры энтомокомплекса платана в условиях Северо-Западного Кавказа, места и роли в нем доминирующего инвазионного вида — платановой коритухи.
2. Изучить процесс формирования вторичного ареала платановой коритухи на Северо-Западном Кавказе и факторы его ограничивающие.
3. Выявить роль абиотических и биотических факторов в сезонной динамике численности при формировании экологических адаптации инвазионного фитофага Corythucha ciliata Say. 4. Установить популяционно-фенетическую структуру платановой коритухи на Северо-Западном Кавказе, отражающую ее адаптационный механизм в пределах вторичного ареала.
5. Изучить вредоносность платановой коритухи.
Научная новизна
Впервые исследованы экологические адаптации платановой коритухи на Северо-Западном Кавказе. Изучено ее географическое распространение на данной территории, как инвазионного вида. Выявлены факторы сезонной динамики численности вида, отражающие процессы формирования экологических адаптации в условиях Северо-Западного Кавказа. Изучена популяционно-фенетическая структура вида на данной территории. Установлена его роль в комплексе насекомых, связанных с платаном.
Теоретическая и практическая значимость работы
Изученные экологические адаптации платановой коритухи позволят лучше понять механизмы формирования ареалов инвазионных видов и возможности их обитания на новой территории. Данные по фенологии и динамике численности платановой кружевницы будут использованы при разработке защитных мероприятий в борьбе с вредителем. Приведенные в диссертации данные могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов «Экология насекомых», «Защита растений».
Положения выносимые на защиту
1. В формировании вторичного ареала инвазионного вида основную роль играют комплекс климатических факторов и ареал кормового растения.
2. Авторегуляторными популяционными механизмами, поддерживающими высокую численность инвазионного фитофага и обеспечивающими расширение его вторичного ареала, являются изменяющееся соотношение полов в популяции перед зимовкой и развитие вида в двух перекрывающихся поколениях.
3. При отсутствии естественных врагов у инвазионного вида основную роль в регуляции динамики численности его популяции играют абиотические факторы.
4. Различия в распределении вариаций изменчивости морфологических признаков инвазионного фитофага в пределах его вторичного ареала отражают действие различных форм отбора.
Апробация работы
Основные положения диссертации были представлены на Третьем Европейском гемиптерологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2004); на Втором Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005); на IX Всероссийском популяционном семинаре (Уфа, 2006); на ХПІ съезде Всероссийского энтомологического общества (Краснодар, 2007); на конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007); на первых чтениях памяти О.А. Катаева «Вопросы динамики численности насекомых—дендрофагов» (Санкт-Петербург, 2007); на ежегодных научных сессиях Воронежского государственного университета (2006, 2007).
Публикации
Результаты исследований опубликованы в 12 научных статьях и материалах научных конференций, из них четыре в списке изданий, рекомендованных ВАК, две из них в изданиях по биологическим наукам.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 220 названий (из них 82 на иностранных языках). Работа изложена на 120 страницах машинописного текста, иллюстрирована 12 таблицами и 37 рисунками.
Благодарности
Автор выражает огромную благодарность своему научному руководителю д.б.н. проф. Виктору Борисовичу Голубу за неоценимый вклад и помощь в подготовке работы, В.М. Калинкину (ВИЗР, Санкт-Петербург) за внимание и поддержку, А.Х. Саулич (СПбГУ, Санкт—Петербург) за ценные советы и рекомендации, Э.М. Данциг (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), В.М. Гнездилову (ЗИН РАН, Санкт—Петербург), И.А. Гаврилову (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за помощь в определении материала.
Характеристика комплекса беспозвоночных, заселяющих платан, и их экологические отношения с кормовым растением
Платаны выращиваются в европейских городах уже в течение нескольких столетий, но до сих пор связанный с ними комплекс беспозвоночных остается довольно бедным и сведения о его составе и структуре весьма скудны. Так, во Франции, под корой платана, отмечено 80 видов жуков, 3 вида чешуекрылых, 2 перепончатокрылых, 18 видов клопов и по одному виду двукрылых и уховерток (Crepin, 1979). В городских парках Берлина, Дрездена, Лейпцига и в Будапеште под корой платанов отмечено 65 видов насекомых из 10 отрядов, из которых специализированными фитофагами являются только кружевница Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) и минирующая моль Phyllonorycter platani Stgr. (Lepidoptera,) (Klausnitzer, 1988).
Список видов, образующих комплекс беспозвоночных, экологически связанный с платаном, составлен на основе анализа ряда публикаций отечественных и зарубежных авторов (Борхсениус, 1966; Васильева и др., 1989; Вредители леса..., 1955; Мовсесян, 1980; Сагауоп, 1989; Crepin, 1979; Ferrari, 1987; Klausnitzer, 1988; Neal, 1988 и др.).
Роль компонентов в комплексе неравнозначна. Доминирующим по численности и имеющим главенствующее значение для состояния насаждений платана в Европе является инвазионный вид - клоп платановая коритуха — Corythucha ciliata Say. Его экологическая характеристика приведена ниже, в разделе 1.2.
Субдоминирующим членом данного комплекса на территории Южной Европы является платановая моль пестрянка — Phyllonorycter platani Stgr. (Lepidoptera, Gracilariidae).
Первые сведения о появлении P. platani в северной Италии и динамике ее распространения были опубликованы Штаудингером (Staudinger 1870; по: Sefrova, 2001). Полагается, что ее первоначальный ареал включает Балканы и Западную Азию. В настоящее время ареал платановой моли охватывает Среднюю и Южную Европу, на севере до Швеции, Западную и Среднюю Азию, в соответствии с областью распространения растения—хозяина — Р. orientalis L. (Sefrova, 2001). Вид также известен с юга России (Северный Кавказ: Краснодарский край), из Южного Крыма (от Фороса до Алушты), Армении, Казахстана и Средней Азии (Васильева, Шпарлет, 1989).
Основные эколого-биологические особенности платановой моли заключаются в следующем.
В течение вегетационного периода развивается в двух (Крым) или четырех — шести (Армения) поколениях. Зимуют куколки в легком паутинном коконе, внутри мин, в опавшей листве. Лет бабочек начинается в конце первой декады апреля и завершается в начале мая. Первые яйца отмечены в середине апреля, в начале периода развертывания листьев платана восточного. Самки откладывают их по одному на нижнюю поверхность листьев. Эмбриональное развитие длиться от 5 до 8 дней, в среднем 6,9 суток. Отродившиеся гусеницы, не выходя наружу, внедряются под эпидермис листа и на его нижней стороне образуют мины. Продолжительность развития гусеницы и куколки при температуре 21-22 С составляет 26-35 суток, а общая продолжительность развития от яйца до бабочки от 31 до 43 дней. Гусеницы окукливаются в минах в плотных паутинистых коконах (Васильева, Шпарлет, 1989).
Наиболее массовыми и эффективными естественными врагами платановой моли являются хальциды из сем. Eulophidae — Sympiensis sericeicornis Nees., S. gordins Walker и сем. Torymidae — Torimus frater Thomson (Васильева, Шпарлет, 1989), а также паразиты из семейств Encyrtidae, Braconidae и Ichneumonidae (Sefrova, 2001).
Следует, однако, отметить, что в Краснодарском крае в настоящее время этот член комплекса платана, не имеет существенного значения и как его вредитель он не рассматривается. Тем не менее, как потенциальный вредитель он должен приниматься во внимание.
Клоп Arocatus roeseli Schill (Heteroptera, Lygaeidae), обычно питающийся на плодах серой ольхи, в некоторые годы дает вспышки размножения и переходит на листья и плоды платана, под корой которых клопы зимуют, образуя большие скопления (Сагауоп, 1989). Одним из массовых видов вредителей уличных и парковых насаждений платанов, является также платановая цикадка Edwardsiana iranicola Zachv., выявленная нами в Краснодарском крае (Kotenev, Gnezdilov, Golub, 2007).
В состав энтомокомплекса платана входит ряд фитофагов, заселяющих его в невысокой численности. К таким видам относятся: представители рода Phytocoris Fallen, 1814, обычно встречающиеся также на дубе, тополе и других лиственных породах, хищные клопы Anthocoris Fallen, 1814 и Orius Wolff, 1811 (Anthocoridae), ряд видов Coccinellidae, щитовок (Diaspidaidae), цикадок (Cicadellidae) и др.
Платан представляет собой зимнее убежище для целого ряда вида насекомых. Наибольшим числом видов представлены сосущие насекомые (9 видов клопов, 12 видов цикад, по одному виду тлей и червецов) и жуки (15 видов). В большом количестве встречаются уховертка Forficula auricularia L. (Dermaptera, Forficulidae), златоглазка Chrysopa carnea St. (Neuroptera, Chrysopidae), кокцинеллиды Scymnus rubromaculatus Coeze и Adalia bipunctatah. (Coleoptera, Coccinellidae) (Klausnitzer, 1988).
Состав энтомокомплекса платана
По результатам обработки материалов собственных сборов и литературных данных энтомокомплекс платана насчитьшает 65 видов насекомых, относящихся к 7 отрядам. Как видно из таблицы 4.1, доминируют представители отряда Heteroptera, который представлен 26 видами из 9 семейств. Из них наибольшим числом видов представлены Anthocondae, Lygaeidae, и Pentatomidae. Из сем. Anthocondae в комплексе насекомых платана наиболее многочисленны Orius minutus L., О. majusculus Reut, из сем. Lygaeidae - Arocatus longiceps Stal., из сем. Pentatomidae — Arma custos F. и Troilus luridus F.
Доминирующими по численности видами во всем энтомокомплексе платана являются Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae), Edwardsiana iranicola Zachv. (Homoptera, Cicadellidae) и Ceroplastes japonicus Green (Homoptera, Coccidae). Численность видов, относящихся к отрядам Dermaptera, Coleoptera, Neuroptera, Lepidoptera, незначительна, за исключением американской белой бабочки Hyphantria cunea Drury (Lepidoptera, Arctiidae), которая в отдельные годы на платане дает вспышки массового размножения.
Условные обозначения: * — виды, собранные автором; Ф — фитофаги, 3 — зоофаги, ЗФ — зоофитофаги.
Кормовыми растениями фитофагов, за исключением специализированных вредителей Е. iranicola, P. platani и С. ciliata, помимо платана, являются представители разных семейств: Pinaceae, Ulmaceae, Salicaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Betulaceae и др. (табл. 4.2.2). Наиболее часто среди фитофагов нами были отмечены Ceroplastes japonicus, Е. iranicola, С. ciliata, Pyrrhocoris apterus, Arocatus longiceps, Kleidocerys resedae, Hyphantria cunea.
Доля зоофагов в энтомокомплексе платана составляет 21,5 % (см. табл. 4.2.1). К этой группе относятся все представители семейств Anthocoridae, Coccinellidae, Chrysopidae, а также часть видов Miridae и Pentatomidae. Среди зоофагов наиболее часто встречаются Orius majusculus, Anthocoris nemoralis, Troilus luridus, Arma custos, Adalia bipunctata.
К зоофитофагам из данного комплекса насекомых относятся два вида Forficula auricularia и Phytocoris longipennis.
Анализ относительного обилия комплекса насекомых — вредителей платана (С. ciliata, Е. iranicola, С. japonicus) в разных фазах динамики численности платановой коритухи, показал, что в фазе ее депрессии, наблюдавшейся в 2006 г. происходит смена доминирующего вида, в данном случае на С. japonicus.
Данные о плотности популяции насекомых, полученные в ходе учетов численности в фазе депрессии платановов коритухи, представлены в табл. 4.2.4.
При устойчивой, высокой численности доминирующего вида — С. ciliata, наибольшая доля потребляемого пищевого ресурса приходится на этого фитофага. В годы исследований численность платановой коритухи в несколько раз превышала численность С. japonicus . Однако в 2006 г. данное соотношение изменилось, и на первое место вышел С. japonicus. Доля потребляемого ресурса также изменилась, т.е. в фазе депрессии платановой коритухи, доминирующим видом является С. japonicus, который потребляет большую часть пищевого ресурса.
Полученное уравнение позволяет выявить фазу смены доминирования по численности, сопровождающуюся сменой доминирования по объему потребляемого ресурса, основными фитофагами платана.
Формирование вторичного ареала и экологических адаптации инвазионного вида Corythucha ciliata (Say), в условиях Северо-Западного Кавказа
Платановая коритуха Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae) впервые была указана в 1964 году из итальянского города Падуя, как непреднамеренно интродуцированный в Европу вид (Servadei, 1966). В последующие годы наблюдалось расширение вторичного ареала в Европе во всех направлениях (подробно см. главу I). Из России (Краснодара) кружевница впервые была указана в 1996 году (Voigt, 2001). Таким образом, вид, продвигаясь из Западной Европы на восток, на расстояние, составляющее 2 тыс. км, достиг юга Европейской территории России, примерно через 30 лет. Если считать, что он расселялся более или менее равномерно, адаптируясь к все более континентальным условиям, то среднегодовое расширение его ареала на восток составляло приблизительно 50 км в год. Средняя скорость расширения ареала на север (от севера Италии до нижнего течения Рейна в Германии) лет составляла немногим более 20 км в год. Представляет интерес тот факт, что на Украине и в Молдавии, коритуха не отмечена до настоящего времени.
В 1997—2001 годах вид был указан из Славянска-на-Кубани, Хосты, Сочи (Калинкин, Голуб, 2002; Калинкин, Голуб, Мазеева, 2002). В процессе экспедиционных обследований, проведенных в 2004-2007 годах, установлено, что он заселил Черноморское побережье от Новороссийска до Адлера и западные районы Краснодарского края (Голуб, Калинкин, Котенев, 2005). В 2006 г. вид обнаружен в г. Майкопе (республика Адыгея), представляющем собой на данный момент крайнюю северо-восточную точку распространения вида в Восточной Европе.
Со времени первого указания платановой кружевницы для территории России прошло более 10 лет (датой интродукции на Северный Кавказ считаем 1995 г.). В настоящее время на юге России вид распространен в юго-западной, южной и восточной частях Краснодарского края, занимая, по существу, все равнинные и предгорные территории его южной половины (рис. 5.1). Кроме того, он выявлен в Адыгее, а также в Абхазии.
Северная граница в восточной части вторичного ареала платановой коритухи проходит по линии Приморско-Ахтарск - Брюховецкая - Армавир. Западная граница проходит от Приморско-Ахтарска на юг до Темрюка и Анапы. Южная граница представляет собой побережье Черного моря от
Анапы на западе до г. Гагры на востоке. Восточная граница с севера на юг проходит по линии Армавир — Лабинск — Гагры (Голуб, Калинкин, Котенев, 2005, 2008).
Всего в настоящее время вид отмечен в 26 пунктах Краснодарского края, республики Адыгея и Абхазии.
Формирование вторичного ареала инвазионного вида базируется на соответствии его экологических требований климатическим особенностям осваиваемой территории и наличии трофической базы, необходимой для развития.
Как показывают результаты наших исследований, по своим экологическим требованиям коритуха оказалась хорошо адаптирована к климатическим условиям Северо-Западного Кавказа. Во всех самых северных пунктах распространения вида в Краснодарском крае среднесуточная температура летних месяцев лежит в пределах 19-23 С и обеспечивает нормальное развитие всех фаз коритухи. В указанных пунктах сумма положительных средних суточных температур воздуха выше 15 С (минимально необходимой температуры для развития в природе яиц коритухи) и продолжительность периода выше 15 С составляют соответственно 3034 градусодня (г/д) и 146 дней (Приморско-Ахтарск), 2948 г/д и 141 день (Брюховецкая), 2811 г/д и 140 дней (Армавир), везде достигая значений, необходимых для развития двух поколений.
