Содержание к диссертации
Введение
1 Краткая история изучения рода Astragalus L. и некоторых его видов 7
2 Физико-географическая характеристика Северо-Западного Кавказа и Предкавказья 29
2.1 Рельеф и геологическое строение 29
2.2 Климатические условия района исследования 32
2.3 Почвенный покров 35
2.4 Растительный покров 37
3 Материал и методы исследования 41
3.1 Материал исследования 41
3.2 Методы геоботанических и экологических исследований 44
3.3 Методы фитохимического исследования астрагалов 45
3.3.1 Методика определения антиоксидантных свойств 45
3.3.2 Методика определения астрагалов на наличие и содержание алкалоидов 47
3.3.4 Методика определения селена 49
4 Эколого-ценотическая и ресурсная характеристика некоторых видов рода Astragalus L. флоры Северо-Западного Кавказа и Предкавказья .52
4.1 Экологический анализ видов рода Astragalus L 52
4.2 Эколого-фитоценотическая характеристика некоторых видов рода Astragalus L 57
4.3 Количественное определение эксплуатационного запаса A. onobrychisL 76
5 Таксономический анализ рода Astragalus L 80
6 Фитохимическое исследование некоторых видов рода Astragalus L 93
6.1 Результаты изучения антиоксидантных свойств некоторых видов астрагалов 93
6.2 Исследования астрагалов на содержание алкалоидов 99
6.3 Исследование надземной части A. onobrychis L. и A. glycyphyllos L. на содержание селена 104
7 Применение некоторых видов астрагалов в народном хозяйстве, медицине и их охрана 109
Основные результаты и выводы 118
Список используемой литературы 121
- Краткая история изучения рода Astragalus L. и некоторых его видов
- Рельеф и геологическое строение
- Экологический анализ видов рода Astragalus L
Введение к работе
Северо-Западный Кавказ и Предкавказье (СЗК и П) по биоразнообразию флоры в природной экосистеме является уникальным для всего Кавказа. Проблема сохранения его биологического разнообразия - одна из самых актуальных на современном этапе развития общества. Среди дикорастущей травянистой растительности значительный интерес представляют виды рода Astragalus L. Они участвуют, в той или иной степени, в сложении растительного покрова почти всех высотных ступеней, от степного до альпийского пояса.
Выявление видового состава астрагалов, их продуктивности, особенностей формирования экоморф в природных экосистемах изучаемой территории, возможностей использования, является важным и актуальным с точки зрения практической количественной экологии.
Род Astragalus L. ценен тем, что среди его представителей имеется значительное количество лекарственных, кормовых, декоративных, медоносных, фитомелиоративных видов. Однако, многие виды астрагалов, имеющие ряд полезных свойств (наличие алкалоидов, селена, антиоксидантов и т.д.), остаются ещё слабо изученными в этом направлении. До настоящего времени в экотопах природных экосистем СЗК и П комплексные исследования видов астрагалов систематически не проводились.
Цели и задачи исследований. Основной целью нашей работы является комплексный эколого-фитоценотический анализ видов астрагалов, на основании которого проведён критический пересмотр представителей исследуемого рода, встречающихся в различных природных экосистемах. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Проведение экологического анализа рода, выявление эколого-фитоценотической роли астрагалов в сложении растительного покрова исследуемой территории;
Изучение закономерности поясно-зонального распределения видов рода Astragalus L. в различных типах растительности исследуемого района;
Определение эксплуатационного запаса надземной части A. onobrychis L.
Уточнение видового состава и проведение таксономического анализа рода ф Astragalus L.;
Составление конспекта изучаемого рода и ключа для определения видов;
6. Проведение фитохимического исследования A. onobrychis L. и
A. glycyphyllos L. на наличие антиоксидантных свойств, а также на содержание
в них селена и алкалоидов;
7.Обобщение сведений о применении и охране некоторых видов астрагалов.
Научная новизна. В результате исследования астрагалов в природе, а также тщательной ревизии гербарных материалов, хранящихся в фондах различных научных учреждений, впервые проведен критический пересмотр видов рода Astragalus L. СЗК и П. Выявлен 31 вид астрагалов, принадлежащих к 4 подродам и 18 секциям, а также составлен конспект рода и ключ для определения северо-кавказских видов астрагалов исследуемой территории.
Впервые для региона изучены эколого-фитоценотические особенности видов астрагалов и закономерности их распределения по экотопам и высотным поясам. Выяснено, что виды рода Astragalus L. могут быть доминантами, содоминантами в степных и лесостепных комплексах, но, в большинстве случаев, они выступают в роли постоянных ассектаторов различных растительных сообществ.
В составе A. onobrychis и A. glycyphyllos впервые обнаружено
сравнительно большое содержание селена (0,850 мг/кг- 0,859 мг/кг).
Некоторые виды обладают антиоксидантной активностью, сила которой возрастает у растений аридных местообитаний, а у двух видов - A. onobrychis, A. glycyphyllos - выявлена закономерность накопления алкалоидов в зависимости от высоты над уровнем моря. Определены урожайность и эксплуатационный запас сырья A. onobrychis, собранного в различных районах
СЗК и П, дана рекомендация для его заготовки.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования являются определённым вкладом в изучение флоры, географии растений, экологии и растительных сообществ СЗК и П.
Данные по экологии и систематики астрагалов используются на биологическом факультете КубГУ при чтении спецкурса «Экология растений», «Местная флора», «Ресурсоведение» и ординарного курса «Систематика высших растений». Возможно применение материалов работы при классификации и фитоценотических исследованиях различных типов растительности региона, при составлении региональных «Флор» и «Определителей», при планировании заготовок лекарственного сырья и природоохранных мероприятий. Результаты фитохимического анализа возможно использовать в фармакологии и для производства биологически активных пищевых добавок (БАДов).
Апробация работы. Результаты исследования обсуждались на Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), Седьмой научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2005), Международной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия» (Ростов, 2005), Межреспубликанских научно-практических конференциях (Краснодар, 2003, 2004, 2005), Первой региональной конференции молодых учёных (Владикавказ, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы (315 наименований, из них 53 на иностранных языках) и 4 приложений на 84 листах. В приложении содержится 31 рисунок, а также 25 оригинальных цветных иллюстраций. Объём рукописи 148 страниц, в том числе 11 таблиц.
Краткая история изучения рода Astragalus L. и некоторых его видов
Впервые род Astragalus L. был описан К. Линнеем (С. Linnaeus) в его работе «Species plantarum» (1753), в которой он приводит 33 вида астрагала мировой флоры (из Европы, Канады, Египта, Африки и т.д.). Из этих видов 4 астрагала - A. cicer L., A. galegiformis L., A. glycyphyllos L. и A. onobrychis L. характерны для Северо-Западного Кавказа и Предкавказья.
Астрагалы получили своё название от греческого слова «astragalos», обозначающего игральную кость из бараньих лодыжек, которая своей формой напоминает семена астрагалов (И. Шинкаренко, 2004).
Род Astragalus L. - очень обширный и полиморфный, насчитывающий от 1200 (J. Wehmer, 1929) до 2200 видов (А.Г. Борисова, 1936; Н.Ф. Гончаров, 1944; Р.В. Камелин, 1976) мировой флоры. Для флоры СССР Н.Ф. Гончаров (1944) приводит 800 видов. Для флоры Кавказа указывается 227 видов (А.А. Гроссгейм, 1952 а), для Северо-Западного Кавказа и Предкавказья И.С. Косенко (1970) выделяет 32 вида астрагала (приложение А, таблица АЛ). По нашим данным на исследуемой территории произрастает 31 вид астрагалов.
По Н.Ф. Гончарову (1944), представители данного рода охватывают довольно широкую область распространения от северной Африки, Гималаев и центрального Китая до побережья Северного Ледовитого океана, проникают по горным хребтам до южной Африки, распространены также во всей Северной Америке, Мексике и южной Америке. Наибольшего многообразия род Astragalus L. достигает в Передней и Средней Азии, за пределами же этой области число видов рода резко уменьшается, и большой роли в сложении растительного покрова они не играют. Таким образом - это род, в основном восточно-средиземноморский.
Астрагалы, произрастающие в различных естественноисторических зонах, существенным образом отличаются друг от друга, как по происхождению, так и по своим биолого-морфологическим признакам. Центрами многообразия астрагалов являются горные районы, и среди них на первом месте стоит Средняя Азия, наиболее богатая астрагалами псаммофитами, обитающими в пустынях и полупустынях. На втором месте Кавказ, на третьем - Алтай и Восточная Сибирь. Равнины значительно беднее астрагалами. В степной и лесо-степной зонах количество видов резко снижается. Лесная зона почти лишена представителей рода Astragalus, за исключением отдельных представителей широколиственных лесов A. glycyphyllos L. Флора астрагалов Арктики крайне скудна представителями данного рода, однако из эуарктических видов можно назвать » A. umbellatus Bge.
Изначально исследования представителей рода Астрагал были в основном посвящены описанию и определению астрагалов. Так, Маршалл Биберштейн (F.A. Marschall Bieberstein, 1798) в своём труде: «Tableu des provinces situees ...» переопределяет A. cephalotes Pall, (описанный ранее П.С. Палласом), как A. onobrychiodes Bunge. Позднее он же в работе «Flora
Taurico-causica ...» (1819) к ранее изученным видам астрагалов добавляет A. lasioglottis, описанный в 1809 г. Х.Х. Стевеном.
Обобщение многолетних исследований видов рода Astragalus L. можно встретить в работе П.С. Палласа (P.S. Pallas, 1800), в которой автор описал и изобразил 116 видов рода Astragalus и Oxytropis, часть из изученных им астрагалов описаны с Кавказа. Этому же автору принадлежит первоописание A. dolychophyllus Pall. (1799-1801) (по А.Л. Иванову, 1998).
В монографии О.П. Декандоля (А.Р. De Candolle, 1802) содержится описание 142 видов астрагалов. В этой работе автором впервые использован такой признак как наличие двухконечных волосков. В дальнейшем этот признак станет основой при составлении ключей к определению видов. Так, наличие или отсутствие двухконечных волосков является основополагающим признаком в систематике Д. Подлеха (D. Podlech, 1983).
Рельеф и геологическое строение
Сведения о рельефе Кавказа и его отдельных районов, в том числе Северного Кавказа и Предкавказья, имеются в работах Н.И. Кузнецова (1909); Н.А. Буша (1923); А.А. Гроссгейма (1948); Е.П. Маслова (1957); .А. Гвоздецкого (1963); Л.И. Чередниченко (1979) и др.
Краснодарский край выделяется своей сложной орографией. Наиболее существенной особенностью орографического плана края является прямое отражение в нём крупных черт его тектонического строения. С учётом этого здесь выделяются следующие крупные орографические элементы: Западно-Кубанская равнина, занимающая 2/3 территории края, и горная территория -Западный Кавказ.
Западно-Кубанская равнина занимает дельту, левобережье и правобережье реки Кубань в её субширотном участке. Западно-Кубанскую равнину принято разделять на три части: 1) правобережную Кубано-Приазовскую низменность; 2) левобережную Прикубанскую наклонную равнину; 3) дельту Кубани с Таманским полуостровом.
Кубано-Приазовская низменность расположена к северу от реки Кубани и к востоку от Азовского моря. Она занимает территорию 39 тыс. км с высотами от 0 м (берег Азовского моря) до 150 м (Ставропольская возвышенность). Максимальное поднятие (156 м) расположено на правобережье Кубани, между станицами Кавказской и Темижбекской. Долины рек вырезаны слабо, на ровных пространствах междуречий встречаются лишь еле заметные понижения (Ю.В. Ефремов, 2000).
Левобережная Прикубанская наклонная равнина располагается южнее Кубани и вытянута расширяющейся к востоку полосой вдоль северного подножия гор Западного Кавказа. Её северная и восточная границы чётко очерчены рекой Кубанью, а на юге она незаметно переходит в пологие склоны невысоких горных гряд. Крутые склоны глубоких долин, всхолмленные междуречные пространства и крупные балки Прикубанской наклонной равнины отличают её рельеф от почти идеальной плоскости Кубано-Приазовской низменности.
По характеру рельефа и геологическому строению Западный Кавказ разделяется на два участка: Северо-Западный, простирающийся от начала Большого Кавказа (от г. Анапа) на западе и до горы Фишт на востоке, а также собственно Западный Кавказ от этой же горы и до горы Аджара. Для Северо-Западного Кавказа характерен низкогорно-среднегорный рельеф с высотами, не превышающими 2000 м. Высшая точка этого района -гора Аутль (1848м). Здесь все хребты (за редким исключением) имеют мягкие очертания и покрыты густым лесом.
Собственно Западный Кавказ начинает от горного массива Фишт-Оштен, который является форпостом альпийского высокогорного рельефа и современного оледенения. Наряду с альпийскими формами (острыми скалистыми вершинами, цирками, карами и узкими глубокими ущельями) здесь встречаются высокогорные и среднегорные сравнительно слаборасчленённые речными потоками плато (древние поверхности выравнивания), в пределах которых развиты преимущественно карстовые и реже суффозионные, водно-эрозионные формы рельефа. К числу таких плато следует отнести Трю, нагорье Лагонаки, хребты - Азишский, Каменное море, Нагой - Чук; горный массив Фишт - Оштен - Пшехасу.
На основании современных геологических исследований Западного Кавказа установлено простирание основных хребтов (Главного, Бокового и Пастбищного) до самой западной оконечности Кавказа. Скалистый Хребет оканчивается в правобережье реки Абин, а Лесистый - в правобережье реки Псекупс (Ю.В. Ефремов, 2000). Передовой хребет располагается к Северу от Бокового и простирается параллельно ему от левобережья реки Белой на западе и до реки Баксан на востоке (Л.И. Чередниченко, 1979).
Между хребтами расположены межгорные депрессии (котловины). Южная внутригорная депрессия лежит между хребтами Главным и Боковым, Северо-Юрская депрессия между Передовым и Скалистым и, наконец, Скалистым и Пастбищным (Ю.В. Ефремов, 2000).
Экологический анализ видов рода Astragalus L
Согласно литературным данным, северокавказские виды астрагалов в экологическом и фитоценотическом аспектах изучены недостаточно. Вопросами экологического характера видов рода Astragalus L. занимались: Л.Е. Ищенко (1962), О.Н. Дубовик и Д.С. Дзыбов (1990), Е.В. Алексеева (2000), В.Н. Белоус (2005 б) и многие другие.
Экологию астрагалов в связи с вертикальной поясностью и систематическим положением изучал Л.И. Ищенко (1962), который выделяет следующие экологические группы:
1. Мезофиты лугово-степные, распространённые в верхней части горного профиля, где в среднем за год выпадает 400-500 мм осадков, средняя годовая температура 6-8 С. Это нежароустойчивые растения, которые заканчивают вегетацию в условиях прохладного климата гор, в середине лета и во второй половине лета (A. galegiformis L., A. kopetdaghi Boriss. и др.).
2. Мезофиты сухостепные, распространённые в нижней части гор, возвышаются над предгорьями. Климат здесь более сухой и жаркий, осадков 300-350 мм за год, средняя годовая температура равна 10-12 С, весна влажная, лето сухое жаркое (A. testiculars Pall., A. dipelta Bge. и др.).
3. Мезофиты полупустынь и пустынь, в своём распространении связаны с низкими предгорьями и равнинными пустынями. Климат ещё суше, 250 мм осадков в год, температура 12-14С. Это эфемеры и эфемероиды (A. flexus Fisch., A. nephtonensis Freyn и др.). б. Ксеромезофиты, встречаются во всех высотных поясах. Многие представители этой группы обладают сравнительно высокой жароустойчивостью (A. raddeanus Regel, A. brachypetalus Trautv. и др.). в. Ксерофиты - растения ещё более сухих местообитаний. Встречаются во всех поясах гор (представителей секции Proselius Bunge).
В результате проведённых нами экологических исследований (2002-2005 гг.) астрагалов СЗК и П (в пределах Краснодарского края) в природе, ревизии гербарных материалов, хранящихся в научных Гербариях различных учреждений, а также анализа литературных данных северокавказские астрагалы по отношению к эдафическим факторам по степени увлажнения подразделяем на следующие экоморфы: ксеропетрофиты, мезофиты, ксеромезофиты, ксерофиты, мезоксерофиты (таблица 1).
Ксеропетрофиты - это типичные нагорно-степные виды, произрастающие на каменистой почве и приспособленные к жёсткому недостатку влаги. Среди них можно выделить виды, приуроченные к каменистым осыпям (5 видов) -A. fragrans Willd., A. lasioglottis Stev.ex Bieb. и др.; к скальным обнажениям (4 вида) - A. oreades С.А. Mey., A. brachytropis (Stev.) С.А. Меу. и др. Перечисленные виды, обитающие в таких экстремальных условиях, выработали некоторые приспособительные признаки - мощную корневую систему, более или менее густое опушение и др.
Астрагалы, произрастающие в нормальных условиях увлажнения (т.е. достаточных, но не избыточных) объединены в группу мезофитов. Сюда относятся виды астрагалов, встречающиеся на лугах (A. freynii Albov, A. levied Freyn ex Somm. et Levier и др. и в травянистом ярусе лесных опушек (A. glycyphyllos L., A. glycyphylloides DC). Для них характерно умеренное развитие корневых систем, мезофилл листа дифференцирован на более или менее плотную палисадную и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников, сеть жилок сравнительно негустая и др.
