Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Гематологические исследования млекопитающих в горных системах 10
1.2. Распространение, численность, ландшафтная и биотопическая приуроченность изученных видов грызунов на Кавказе 39
Глава 2. Материал и методы исследования 65
Глава 3. Внутривидовая изменчивость гематологических и морфофизиологических параметров домовой мыши в центральной части Северного Кавказа 78
3.1. Изменчивость параметров эритронаМ musculus в градиенте высоты 78
3.2. Изменчивость параметров лейкоцитарной системы М. musculus в градиенте высоты 89
3.3. Изменчивость параметров морфофизиологических показателей М. musculus в градиенте высоты 95
Глава 4. Внутривидовая изменчивость гематологических и морфофизиологических параметров малой лесной мыши в центральной части Северного Кавказа 103
4.1. Изменчивость параметров эритрона A uralensis в градиенте высоты 103
4.2. Изменчивость параметров лейкоцитарной системы A. uralensis в градиенте высоты 116
4.3. Изменчивость параметров морфофизиологических показателей A. uralensis в градиенте высоты 122
Глава 5. Внутривидовая изменчивость гематологических и морфофизиологических параметров серой крысы в в центральной части Северного Кавказа 128
5.1. Изменчивость параметров эритронал. norvegicus в градиенте высоты 128
5.2. Изменчивость параметров лейкоцитарной системы R. norvegicus в градиенте высоты 133
5.3. Изменчивость параметров морфофизиологических показателей R. norvegicus в градиенте высоты 136
Глава 6. Внутривидовая изменчивость гематологических и морфофизиологических параметров полевой мыши в центральной части Северного Кавказа 140
6.1. Изменчивость параметров эритрона A. agrarius в градиенте высоты 140
6.2. Изменчивость параметров лейкоцитарной системы A. agrarius в градиенте высоты 146
6.3. Изменчивость параметров морфофизиологических показателей A. agrarius в градиенте высоты 148
Глава 7. Сравнительный анализ системы крови исследованных синантропных и дикоживущих видов грызунов 152
Выводы 192
Список литературы
- Распространение, численность, ландшафтная и биотопическая приуроченность изученных видов грызунов на Кавказе
- Изменчивость параметров лейкоцитарной системы М. musculus в градиенте высоты
- Изменчивость параметров лейкоцитарной системы A. uralensis в градиенте высоты
- Изменчивость параметров лейкоцитарной системы R. norvegicus в градиенте высоты
Введение к работе
Актуальность проблемы. Выявление факторов, механизмов и закономерностей функционирования и динамики живых систем (популяций, видов, сообществ, экосистем), разработка теории формирования адаптивных стратегий на основе комплексных исследований экологии, поведения, физиологии и морфологии является одной из важнейших проблем биологии, что отражено в перспективном плане фундаментальных исследований РАН на 2013-2020 гг. В горах, в том числе и на Кавказе, где на сравнительно небольших территориях представлено большое разнообразие природных и антропогенных ландшафтов, данная проблема приобретает особую значимость (Соколов, Темботов, 1989; Темботов и др., 2001; Темботов, 2003). В адаптации организма к условиям, возникающим при воздействии экстремальных факторов, в частности к гипоксии, самым непосредственным образом участвует система крови, являясь одной из ключевых гомеостатических структур (Ковальчук, Ястребов, 2003; Гольдберг и др., 2006). Ей принадлежит решающая роль в неспецифических и специфических реакциях организма, определении его резистентности и реактивности (Ястребов и др., 1988; Ковальчук, Ястребов, 2003).
Значительная научная информация по высотной изменчивости позволила обосновать теорию о двух уровнях адаптации к гипоксии в условиях гор - органном и тканевом (Калабухов, Радионов, 1936; Шварц и др., 1968; Большаков, 1972; Большаков, Ковальчук, 1984; Темботова, 1975; Темботов, Темботова, 1980; Темботова и др., 1980, 1983; Пантелеев и др., 1990; Morrison, 1963, 1964; Kostelecka-Myrcha, 1967 и др.).
Важно подчеркнуть, что реакции одного и того же вида в разных горных системах на сопоставимый уровень парциального давления кислорода имеют существенные различия и приспособления млекопитающих к горным условиям актуально рассматривать не только с учетом абсолютных высот, но и высотной поясности (Большаков, 1972; Темботов, 2002). Наличие на Кавказе сложной высотно-поясной структуры горных ландшафтов и прилежащих равнин обусловливает широкий спектр изменчивости условий обитания видов, что важно для изучения стратегий их адаптаций. При значительном объеме исследований по изучению экологической физиологии, в том числе и системы крови млекопитающих Кавказа (Калабухов, 1936; Темботова, 1974, 1999; Темботов, 1975, 1977; Барбашова и др., 1976; Василенко, Темботова, 1983), ограничены работы по синантропным видам (Темботова и др., 1980) и отсутствуют исследования по сравнительному анализу адаптивных реакций системы крови и интерьерных признаков дикоживущих и синантропных грызунов.
Цель работы: изучить эколого-физиологические особенности системы крови дикоживущих и синантропных видов грызунов и механизмы их адаптации к условиям гор центральной части Северного Кавказа.
Задачи исследования:
-
Изучить географическую изменчивость показателей системы крови и морфофизиологических параметров синантропных видов (домовой мыши, серой крысы) в связи с градиентом высоты в центральной части Северного Кавказа;
-
Изучить географическую изменчивость показателей системы крови и морфофизиологических параметров дикоживущих видов (малой лесной мыши и полевой мыши) из природных биотопов центральной части Северного Кавказа в связи с градиентом высоты;
3. Провести сравнительный анализ эколого-физиологических механизмов адаптации к условиям гор изученных видов грызунов в центральной части Северного Кавказа.
Научная новизна. Впервые в условиях центральной части Северного Кавказа проведены комплексные исследования системы крови и морфофизиологических индикаторов синантропных (домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758), серая крыса (Rattus norvegicus Berkinhout, 1769) и дикоживущих видов (малая лесная мышь (Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas, 1811), полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas), обитающих на разных высотных уровнях исследуемого региона. Выявлены механизмы адаптации на уровне системы крови синантропных видов с разными высотными пределами распространения к условиям гор центральной части Северного Кавказа. Показаны различия адаптивной реакции синантропных видов с эвритоп- ными видами природных биотопов в градиенте высоты.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты настоящего исследования носят фундаментальный характер, расширяют и углубляют имеющиеся представления об адаптации мелких млекопитающих на уровне системы крови к условиям гор и могут быть использованы при изучении микроэволюционных процессов в горах. Результаты диссертации могут быть использованы при составлении баз данных по мелким млекопитающим Кавказа.
Объекты исследования наносят существенный экономический ущерб и имеют важное эпидемиологическое значение, изучение их эколого-физиологических особенностей, позволяющих им успешно выживать, расширять ареал и существовать рядом с человеком, будет способствовать совершенствованию методов регуляции численности, а также при решении задач охраны окружающей среды.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на международных конференциях: «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2005, 2007); «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2007, 2009; Сухум, 2012); 5-м форуме молодых ученых Юга России (Нальчик, 2011); заседаниях Ученого совета ИЭГТ КБНЦ РАН (2005-2012гг.).
Публикации. По теме исследования опубликовано 16 работ, в том числе 3 статьи в журнале, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. При непосредственном участии автора был собран и обработан материал диссертации, проведена статистическая обработка данных и проанализированы полученные результаты, сделаны обобщения, подготовка публикаций. В совместных публикациях доля автора составила 40-70%.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 226 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 286 источников на русском и иностранных языках. Работа содержит 73 таблицы и 11 рисунков.
Благодарности. Глубоко и искренне благодарна научному руководителю чл.- корр. РАН Ф. А. Темботовой за руководство и создание условий для выполнения данной работы. Благодарна моему наставнику канд. биол. наук, доц., снс лаб. экологической физиологии Э.Ж. Темботовой за привитый подход к работе, неоценимую помощь при освоении методов, критические замечания и рекомендации при обсуждении полученного материла и поддержку на всех этапах работы. Выражаю признательность канд. биол. наук Е.П. Кононенко за помощь в освоении статистических методов, сотрудникам лаборатории экологической физиологии ИЭГТ КБНЦ РАН за помощь в сборе и обработке материала, коллегам, участникам многочисленных экспедиций.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
-
Влияние комплекса факторов среды, связанных с высотой местности в центральной части Северного Кавказа, на систему крови и интерьерные показатели значительно не только для обитателей естественных биотопов (малая лесная мышь, полевая мышь), но и для синантропных видов (домовая мышь, серая крыса).
-
В условиях предгорий (до 1000 м над ур. м.) у обитателей естественных биотопов и синантропных видов эритропоэз костного мозга и показатели периферической крови значительно отличаются при сравнении видов одной экологической группы.
-
В условиях среднегорий у двух видов грызунов (домовая мышь и малая лесная мышь) разных экологических групп установлена сходная адаптивная реакция - увеличение кислородной емкости крови за счет повышения эритропоэтической активности костного мозга, при большей напряженности у вида естественных биотопов. Существенные отличия имеются в способах обеспечения повышенного кислородного запроса организма в горах.
-
Межвидовые различия по системе крови у изученных видов более проявляются в экстремальных условиях на больших высотах, что может свидетельствовать о разных путях приспособления к условиям гор в пределах одного семейства.
Распространение, численность, ландшафтная и биотопическая приуроченность изученных видов грызунов на Кавказе
Горные территории с давних времен привлекают внимание териологов. Условия жизни в горах, особенно в высокогорьях, для живых организмов чрезвычайно тяжелы. Высокая ультрафиолетовая радиация, низкое атмосферное давление и связанное с этим низкое парциальное давление кислорода, разреженность воздуха, недостаток тепла, резкие суточные и сезонные перепады температуры и влажности накладывают свой отпечаток на образ жизни, морфологию и физиологию обитателей гор (Булатова, 1962; Большаков, 1972; Злотий, 1975; Калмыкова, 1975; Корчинский, 1982). К этим факторам добавляются значение особенностей минерального питания, связанного с малым содержанием солей в воде и почве, собственно рельеф местности, режим ветров, ориентировка отдельных склонов и долин в отношении стран света (Экологическая физиология ... , 1982).
По мнению ряда исследователей (Барбашова, 1960; Булатова, 1962; Си-ротинин, Белошицкий, 1974; Storz, 2007) среди этого комплекса фактора ведущая роль принадлежит низкому парциальному давлению кислорода (гипоксия). У грызунов в условиях действия на организм хронической гипоксии (Шумицкая, 1970), не превышающей по своей интенсивности физиологических границ, как в горах, так и в барокамере на передний план выступают механизмы приспособления организма, осуществляемые функциональными механизмами (дыхание, кровообращение, гемопоэз).
Пути приспособительных реакций животных к гипоксии различны. З.И. Барбашова разделяет их на две группы. Первая - это «борьба за кислород», когда организм использует все механизмы компенсации кислородной недостаточности, при этом наблюдаются приспособительные сдвиги в системах кровообращения и дыхания, окислительный метаболизм организма сохраняется на необходимом уровне за счет усиления утилизации кислорода тканями (повышается содержание гемоглобина, увеличивается число эритроцитов и гематокрита и в конечном результате - увеличение кислородной насыщенности крови). Второй путь - приспособление к стойкой гипоксии - развивается на тканевом уровне, происходит приспособление к существованию в условиях недостаточного снабжения тканей кислородом в результате усиления анаэробного гликолиза. При этом не наблюдается увеличения органов или интенсификации их функций (Барбашова, 1960; цит. по: Большаков, 1972; Экологическая физиология ... , 1981).
Другие исследователи считают, что в роли основного фактора гор может выступать интенсивное солнечное излучение, низкая температура и др. (Kestner, 1927, цит. по: Булатова, 1962; Павлова 1944, цит. по: Булатова, 1962).
В настоящее время можно считать общепринятым мнение о комплексном действии факторов в природных условиях, что определяет специфичные условия отдельной горной системы (Большаков, 1972; Темботов, 1972; Экологическая физиология ..., 1982; Соколов, Темботов, 1989). Крайняя неоднородность ландшафтно-климатических условий в горах обуславливает отсутствие единой стратегии, обеспечивающей физиологический и поведенческий гомеостаз для разных видов, разных горных систем и разных высот (Экологическая физиология ... , 1982). Несходство гематологических показателей на одинаковых высотах в различных географических регионах обусловлено комплексным влиянием особенностей климата той или иной горной местности (Ястребов и др., 1988).
В адаптации к высокогорью выделяют главенствующее значение дыхательной системы крови, системы кровообращения (транспортные возможности), морфофункциональные особенности дыхательной системы и систему тканевых изменений (Башенина, 1987).
Многочисленные исследования показали, что в горах наблюдается повышенное содержание гемоглобина и количества эритроцитов (полиците-мия). Вио (Viault) в 1890г., вероятно, был одним из первых, кто обратил внимание на развитие полицитемии в высокогорье (Бейкер, 1981). На увеличение содержания гемоглобина и эритроцитов домашних и лабораторных животных, перемещенных с высоты 266 м над ур. м. до 1856 м над ур. м. в Альпах указывает Абдергальден (Abderhalden, 1902, цит. по: Башенина, 1977). Н.И. Калабухов и В.М. Радионов (1936) при сравнении горных и равнинных лесных мышей установили, что они реагируют на понижение атмосферного давления увеличением числа эритроцитов и гемоглобина в крови. Причем, как было показано на овцах Азербайджана (Алиев, 1949), увеличение содержания гемоглобина в 100см3 крови при акклиматизации к высокогорью обусловлено в гораздо большей степени увеличением числа эритроцитов, нежели оснащением гемоглобином каждого эритроцита. Эритроциты, появляющиеся в условиях горного климата, не отличаются по количеству содержания гемоглобина от остальных эритроцитов (Булатова, 1962). Увеличение числа эритроцитов и гемоглобина в горах не столько абсолютно, сколько относительно и связано с уменьшением количества воды в плазме крови (Abderhalden, 1902, цит. по: Башенина, 1977). Исследование диких горных парнокопытных (архары, уриалы, муфлоны, сибирские горные козлы, винторогие козлы, дагестанские туры, тары, джейраны, косули, лани, гуанако, лама, аль-пако) и близких к ним в систематическом отношении форм равнинных животных (домашних баранов и коз, ежегодно поднимающихся в горы) выявило, что кровь горных животных имеет большее содержание гемоглобина, по сравнению с кровью равнинных пород овец и коз. Также у горных животных несколько большее количество крови в организме, по отношению к их массе тела, эритроциты имеют качественные особенности - более высокую концентрацию гемоглобина в крови. При переходе равнинных овец с низменности в горы наблюдается некоторое увеличение количества гемоглобина и числа эритроцитов, но концентрация гемоглобина в эритроцитах остается постоянной. Автор приходит к выводу, что организм исследованных горных животных гораздо более оснащен гемоглобином по сравнению с организмами овец и коз (Булатова, 1962). Положительная корреляция между высотой местности и морфофизиологическими параметрами крови (кислородная емкость крови, гематокрит, число эритроцитов) выявлена у оленьих мышей (Marshal, Mattias, 1971).
Изменчивость параметров лейкоцитарной системы М. musculus в градиенте высоты
Подготовка стекол: стекла не бывшие в употреблении промывали в горячей воде и насухо протирали. Затем их погружали в раствор Никифорова (смесь этилового спирта и эфира в соотношении 1:1. Через 35 мин стекла доставали из раствора Никифорова и насухо протирали.
На предметное стекло наносили каплю крови (отступив на 1 см. от края), приставляли шлифованное стекло к капле крови под углом 45. Выжидали до тех пор, пока кровь не расплывется по всему ребру шлифованного стекла и легким быстрым движением вели до тех пор, пока капля не будет исчерпана (Кост, 1968). Сухие препараты крови вначале фиксировали красителем эозин метиленовый синий по Май-Грюнвальду в течение 2 мин. Затем, промывали нейтрализованной водой, заливали раствором красителя азур-эозин по Романовскому на 25 мин. Рабочий раствор красителя по Романовскому готовился непосредственно перед окраской в соотношении с нейтрализованной водой 1:10-1:15. После окончания окраски препараты тщательно промывали нейтрализованной водой и высушивали на воздухе. Приготовление нейтрализованной воды:
1) на аналитических весах с точностью до±0.01г взвешивали 22.10т натрия фосфорнокислого двузамещенного 12-водного; навеску переносили в мерный цилиндр, вместимостью 1000 мл, добавляли 900 мл дистиллированной воды и тщательно перемешивали (раствор №1)
2) на аналитических весах с точностью до±0.01 г взвешивали 9.07 г калия фосфорнокислого однозамещенного; навеску переносили в мерный цилиндр, вместимостью 1000 мл, добавляли 900 мл дистиллированной воды и тщательно перемешивали (раствор №2)
3) вносили в мерный цилиндр, вместимостью 1000 мл, 63 мл раствора №1 и 37 мл раствора №2, доводили до 1000 мл дистиллированной водой и определяли рН полученной нейтрализованной воды на рН-метре; рН должен находиться в диапазоне 6.8-7.2
6. При исследовании морфологии эритроцитов (Кост, 1968; Риган и др., 2000) учитывались окраска (нормохромия, гипохромия, гиперхромия, поли хроматофилия), включения в эритроцитах (тельца Хауэла-Жолли, базофиль-ная зернистость), паразиты крови.
7. Определение диаметра эритроцитов проводилось прямым микроскопическим методом (Тодоров, 1968; Темботова, 1980) на сухих окрашенных препаратах крови (ц) прямым микрометрическим методом с помощью винтового окуляр-микрометра МАВ-1-16х на микроскопе МИКМЕД-5, с масляной иммерсией, окуляр 10, объектив 100. Для измерения диаметра эритроцитов необходимо определить цену деления окуляр - микрометра, для чего использовали объект-микрометр, который представляет собой предметное стекло с нанесенной на него шкалой длиной 2 мм, разделенной на 200 делений. Следовательно, каждое деление объект-микрометра равно 10 мк (0,01 мм=1 мк). Окуляр-микрометр устанавливали на тубус микроскопа, а объект-микромер -на столик микроскопа, и шкалы их устанавливают так, чтобы они совпадали. Затем отсчитывали число делений окуляр-микрометра, совпадающих с тем или иным количеством делений объект-микрометра, и определяли цену одного деления окуляр-микрометра в микронах.
При использовании окуляр-микрометра МАВ-1-16хна микроскопе МИКМЕД-5, при объективе 100, 3 деления окуляр-микрометра совпали с 2 делениями объект-микрометра (2 деления объект-микрометра=20 мк). 3 деления окуляр-микрометра=20 мкм, 1 деление=20/3=6.66(6) мкм.
Определив цену деления, окуляр микрометра, приступали к измерению диаметра эритроцитов. Для этого на столик микроскопа положили окрашенный мазок крови. Сфокусировали тубус микроскопа на резкость изображения. Наблюдая в окуляр и вращая барабан по часовой стрелке, совмещали центр перекрестия с краем эритроцита и по шкалам микрометра снимали первый отсчет. С помощью барабана отсчитывали сотые доли миллиметра (цена деления барабана равна 0,01мм). Затем центр перекрестия совмещали с другим краем эритроцита и снимали второй отсчет по шкалам микрометра. Далее вычисляли разность отсчетов (I - И), которая определяет величину эритроцита. Это показание умножили на цену деления окуляр-микрометра и получали истинные размеры эритроцитов:
Определяли диаметр 100 различных эритроцитов. Результаты измерения распределяли по группам в зависимости от величины диаметра и устанавливали в процентах относительную численность каждой группы. На основании этих данных строили кривую распределения эритроцитов по величине (кривая Прайс-Джонса). Вершина кривой Прайс-Джонса отражает наиболее часто встречающийся диаметр эритроцитов.
Средний диаметр эритроцитов вычисляли умножением процента эритроцитов с определенным диаметром на число микрон диаметра данной группы. Сумму всех диаметров делили на 100.
8. Ретикулоциты. Для окраски ретикулоцитов использовали 1 % разведение бриллиант - крезилблау синий в физиологическом растворе (рН=7,8). Равное количество крови и красителя смешивали на парафинированном часовом стекле парафинированной стеклянной палочкой. Часовое стекло, затем помещали во влажную камеру (чашка Петри с влажной фильтровальной бумагой на дне) на 35 мин. По истечении этого времени смесь краски и крови хорошо перемешивали и готовили широкие, тонкие препараты (Мосягина, 1962)
Изменчивость параметров лейкоцитарной системы A. uralensis в градиенте высоты
Сравнение крайних точек - предгорье, 500 м над ур. м. и среднегорье, 1800 м над ур. м. также показало, что достоверный вклад в различение животных вносят диаметр эритроцитов и содержание гемоглобина. Как видно из таблицы 20, процент корректной дискриминации возрастает с увеличением градиента высот сравниваемых выборок и достигает максимальных различий в случае сравнения животных их окр. г. Нальчика и пос. Эльбрус.
Таким образом, эритропоэтическая активность костного мозга выборки из окр. п. Эльбрус значительно выше, чем у двух других с предгорного высотного уровня, а также выше и показатели периферической крови (число эритроцитов, содержание гемоглобина, гематокритный показатель), что определяет большую кислородную емкость циркулирующей крови. В результате высокой кислородной емкости крови увеличивается нагрузка на сердце, что выражается в относительно больших размерах сердца (Темботова и др., 2005): Обращает на себя внимание и то положение, что, несмотря на не столь значительный перепад в высоте местности двух выборок из окр. г. Нальчик и с. Псынадаха по ряду признаков (содержание гемоглобина, цветной показатель, гематокрит, средний объем эритроцита) наблюдается повышение показателей в связи с высотой местности. Полученные данные свидетельствуют, что уменьшение размеров эритроцитов у малой лесной мыши в среднегорьях сопровождается большим их насыщением гемоглобином, чем у мышей из предгорий. У среднегорных животных выражен микроцитоз, а также повышенная средняя концентрация гемоглобина и среднее содержание гемоглобина в эритроцитах при увеличении числа эритроцитов, по сравнению с предгорными выборками. Увеличение содержания гемоглобина, эритроцитов и гипертрофия сердца были выявлены у целого ряда широко распространенных видов млекопитающих, обитающих в горах (Калабухов, 1935; 1950; Ка-лабухов, Радионов, 1936; Барбашова, 1941; Булатова, 1962; Шварц, 1959; Большаков, 1972; Башенина, 1977; Токтосунов, 1982; Morrison, Elsher, 1962; Kostelecka-Myrcha, 1966; Marshall, Manias, 1971 и др.). Высокая концентрация гемоглобина в эритроцитах при малом размере их обнаружены у целого ряда типично горных животных, как у ламы, гуанако и др. В целом для всего класса млекопитающих средняя концентрация гемоглобина в эритроцитах составляет 32,7%, тогда как у горных - 40% и выше (Антелидзе, Барбашова, 1938; Коржуев, 1949; Булатова, 1962).
Аналогичное явление - микроцитоз в крови человека рассматривается как одна из форм патологического ее изменения. Однако, выявленный в ходе исследования микроцитоз у малой лесной мыши, как и у других млекопитающих, нельзя рассматривать в качестве патологии. Анализ полученных результатов позволяет заключить, что это один из путей адаптации к гипоксии в горных условиях.
Иной путь адаптации к гипоксии был выявлен у малого суслика. Эритроциты у горных особей также более насыщены гемоглобином, но размеры клеток крупные, т. е отмечается макроцитоз (Темботова, Темботов, 1974; Темботова, 1974; Барбашова и др., 19766).
Заслуживает внимания, что у горной микропопуляции малой лесной мыши, имеются тельца Хауэла-Жолли - остатки ядерного материала в эритроцитах. Их присутствие в момент регенеративного ответа, возможно, объясняется повышенным производством эритроцитов. В. Риган с соавторами (2000) связывают наличие телец Хауэла-Жолли с неспособностью макрофагов полностью удалить ядерный материал из эритроцитов. Видимо, это связано с ускоренным поступлением их в периферическую кровь. Повышенное содержание 2.3 - дифосфоглицерата (2.3 - ДФГ) в эритроцитах горных популяций лесных мышей и обусловленное им снижение сродства гемоглобина к кислороду, вероятно, имеет адаптивное значение, так как при этом отмечается отдача кислорода тканям (Григорьева, Темботов, 1979). За счет накопления 2.3 - ДФГ в эритроцитах наблюдается правый сдвиг кривой оксигемог-лобина. Однако это не связано с изменением электрофоретических свойств гемоглобина, т.е. не происходит перестройки самой молекулы, а является следствием изменения среды им, окружающей гемоглобин (накопление 2.3 -ДФГ). У горных популяций лесной мыши содержание 2.3 - ДФГ существенно выше, чем у предгорно-равнинных, а электрофоретическая картина гемоглобина остается одинаковой (Григорьева, Темботов, 1979).
Очевидно, не менее важное значение имеет способность регуляторных механизмов эритрона отвечать своевременной и адекватной реакцией на те или иные сдвиги, происходящие в организме (Рябов, Шостка, 1973). М. Awai с соавторами (цит. по: Рябову, Шостка, 1973), авторадиографически изучив ядерные эритроидные клетки костного мозга и селезенки, у здоровых мышей установили, что образование телец Хауэла-Жолли происходит в цитоплазме еще до денуклеации ядра, из разрушенных продуктов метаболизма ДНК. Выше сказанное углубляет новыми данными ранее выявленные несходства механизмов адаптации на уровне эритрона не только разных видов, но и в пределах одного вида. В зависимости от экологических особенностей, животные используют разные эколого-физиологические механизмы освоения гор.
Изменчивость параметров лейкоцитарной системы R. norvegicus в градиенте высоты
Сравнительный анализ результатов по состоянию системы крови синан-тропной домовой и дикоживущей малой лесной мыши в сходных условиях среды позволил заключить следующее. В условиях центральной части Северного Кавказа в летний сезон года установлены межвидовые различия системы крови малой лесной и домовой мышей. С набором высоты местности эти различия выражены сильнее. Так, по эритропоэзу костного мозга межвидовые различия и высота местности прямо пропорциональны. На уровне 500 м над ур. м. различия в эритрограмме выявлены только по одному показателю, на уровне 700 м над ур. м. - по трем, в среднегорьях - по всем показателям за исключением содержания эритробластов у самок. Сходная картина наблюдается и по ретикулоцитам: в предгорьях различия обнаружены только у самцов по содержанию ретикулоцитов IV стадии, тогда как в среднегорьях - по общему количеству ретикулоцитов, ретикулоцитам III стадии у животных обоих полов и по содержанию клеток II стадии у самцов, IV - у самок.
По периферической крови различия малой лесной и домовой мышей также максимально выражены в среднегорьях (по всем показателям, за исключением содержания гематокритного числа), минимально - в предгорьях 700 м над ур. (достоверная разница - только по диаметру эритроцитов). В условиях предгорий на уровне 500 м над ур. м. различия более выражены у самцов по гемоглобину качественным характеристикам крови: цветной показатель, среднее содержание гемоглобина в эритроците, средняя концентрация гемоглобина в эритроците, у самок. Таким образом, по периферической крови прямой зависимости между степенью выраженности межвидовых различий и высотой местности не установлено.
Таким образом, характеризуя оба вида можно отметить следующее: с освоением гор центральной части Северного Кавказа активность костного мозга увеличивается как у A. uralensis, так и у М. musculus, при большей напряженности костного мозга в среднегорьях у A. uralensis. Высокий эритропоэз A. uralensis в среднегорьях обеспечивает большее количество эритроцитов в периферической крови, по сравнению с М. musculus. Однако число ретикуло-цитов, поступивших в периферическую кровь, выше у домовой, что, возможно, свидетельствует об ускоренной регенерации крови домовой мыши, что согласуется с гипотезой Я. Г. Ужанского (1968), об эффекте эритродиереза, который, в свою очередь, должен приводить к увеличению числа ретикуло-цитов. Установлено (Скоркина, 2003), что эффект эритродиереза на фоне ре-тикулоцитоза обусловлен сохранением способности костного мозга к развитию компенсаторных реакций как стереотипной реакции системы красной крови на стрессирование. Стимуляция эритропоэза продуктами разрушения старых эритроцитов и гипоксией способствует переходу эритропоэза на качественно новый уровень, заключающийся в переводе системы на экономный режим функционирования (меньшее количество эритроцитов, но более насыщенных гемоглобином), что имеет защитное значение (Скоркина, 2003).
Разрушение эритроцитов (Горбунова, 1985) в физиологических условиях является неотъемлемой частью эритропоэза, оба эти процесса генетически связаны между собой, и усиление регенерации крови на определенном этапе сопровождается повышением эритродиереза. Гемолиз при стрессе рассматривается как одно из проявлений резистентности организма со стороны эритро на, как начальная стадия регенерации крови, переходящая в более поздней фазе стресса в эритроцитоз. В предгорьях показатели крови обоих видов характеризуются близкими показателями, тогда как, в среднегорьях наблюдаются значительные различия, что свидетельствует о разных механизмах повышения кислородной емкости крови для обеспечения повышенного кислородного запроса организма. У A. uralensis - за счет большого числа мелких эритроцитов (соответственно повышения содержания гемоглобина в крови), а у М. musculus - за счет насыщенных гемоглобином эритроцитов при постоянных значениях их количества.
Таким образом, при освоении гор центральной части Северного Кавказа оба вида характеризуются одним вектором изменчивости, при этом установлены и межвидовые различия в параметрах системы крови, которые с набором высоты местности выражены сильнее. Полученные результаты свидетельствуют о разных путях адаптации М. musculus и A. uralensis к условиям гор и могут быть обусловлены как особенностями физиологии и экологии видов, так и длительностью адаптации к условиям гор.
A. uralensis и A. agrarius - два вида дикоживущих грызунов с различным высотным диапазоном распространения в центральной части Северного Кавказа, первый обитает в биотопах, расположенных до 2000 м над ур. м. и выше, второй - редко встречается выше 1000 - 1200м над ур. м.
Межвидовое сравнение показателей системы крови полевой мыши и малой лесной мыши с высоты 500 м над ур. м. показало, что костный мозг представлен типичными клетками, эритропоэтическая активность костного мозга значительно выше у A. agrarius: общее количество эритроидных клеток, а также содержание в парциальной эритрограмме вида молодых форм (эритробластов и базофильных нормобластов) выше, чем у A. uralensis.
С набором высоты (до 700 м над ур. м.) у двух сравниваемых видов эритропоэтическая активность костного мозга увеличивается. При этом, значительные различия между видами наблюдаются по показателям парциальной эритрограммы.
Похожие диссертации на Сравнительный анализ адаптивных реакций системы крови и интерьерных признаков дикоживущих и синантропных грызунов семейства MURIDAE к условиям гор Центральной части Северного Кавказа
-
