Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Краткий обзор исследований жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Терско-Сунженской возвышенности Северо-Восточной части Большого Кавказа 5
ГЛАВА П. Материал и методика исследований 20
ГЛАВА Ш. Природные условия Терско-Сунженской возвышенности.. 23
3.1. Географическое положение 23
3.2. Геология, геоморфология, рельеф 24
3.3. Климат 27
3.4. Почвы 29
3.5. Растительность 30
ГЛАВА IV. Эколого-фаунистический обзор жужелиц Терско-Сунженской возвышенности 34
4.1. Родовой состав жужелиц района исследований 34
4.2. Общая характеристика и видовой состав жужелиц Терско- Сунженской возвышенности..,. 47
4.3. Спектры жизненных форм жужелиц Терско-Сунженской возвышенности 58
ГЛАВА V. Краткая зоогеографическая характеристика, сравнительный анализ видового состава жужелиц Терско-Сунженской возвышенности и сопредельных районов 71
5.1, Зоогеографический анализ жужелиц Терско-Сунженской возвышенности Северо-Восточной части Большого Кавказа 71
5.2. Сравнительный анализ видовых составов жужелиц(Coleoptera, Carabidae) степных районов Юго-востока европейской части России и Закавказья 85
ГЛАВА VI. Роль жужелиц Терско-Сунженской возвышенности Северо-Восточной части Большого Кавказа
в естественных и антропогенных экосистемах 102
ВЫВОДЫ 118
ЛИТЕРАТУРА 120
- Географическое положение
- Родовой состав жужелиц района исследований
- Зоогеографический анализ жужелиц Терско-Сунженской возвышенности Северо-Восточной части Большого Кавказа
Географическое положение
Терско-Сунженская возвышенность находится на территории Чеченской республики и республики Ингушетия, которые расположены в юго-восточной части Северного Кавказа, на северном склоне Кавказского хребта и прилегающих к нему равнинах.
Половина площади территории занята Терско-Кумской низменностью, являющейся частью обширной Прикаспийской низменности: Чеченской предгорной и Осетинской равнинами /высотой до 300 м/. Более 30% приходится на возвышенности и низкогорья, представленные - Терским, Сунженским и Черными горами /высотой от 300 до 1200 м/, более 11 процентов - на средневысотные горы Пастбищного хребта /от 1200 до 2100 м/ и около 8 процентов - на высокогорья Скалистого и. Бокового хребтов /от 2400 до 4494 м г.Тебулос-Мта/.
Общая протяженность границ по контуру свыше 850 км. Протяженность территории с севера на юг составляет 170 км, а с запада на восток - 150 км. Южная граница проходит по гребням Восточного хребта, на этом участке Кавказа, Боковой хребет выше Главного хребта почти на 100 м /В,В.Рыжиков, 1984/. Его вершина и гребни, лежащие выше 3800м, покрыты многолетними снегами и ледниками. На востоке, западе и на севере четко выраженных естественных рубежей нет, и граница проводится по условным линиям.
На западе Чеченская Республика и Республика Ингушетия граничит с Северной Осетией, на северо-западе - со Ставропольским краем, на севере, востоке и юго-востоке с республикой Дагестан и на юге - с Грузией.
Поверхность территорий рассматриваемых республик сложена осадочными породами мезо-кайнозойского возрастов.
Самые древние породы, слагающие горную часть, относятся к юрской и меловой системам. Юра представлена здесь всеми тремя отделами наибольшей мощности /до 4500 м достигают отложения нижней юры/. Они состоят из плотных сильно метаморфизированных черных глинистых сланцев с прослоями песчаников и алевролитов /В.В.Рыжиков и др. 1984/.
Средний отдел юры слагается темно-серыми глинистыми сланцами, песчаниками и глинами.
Верхняя юра представлена преимущественно карбонатными породами. Верхнеюрская свита составляет мощную толщу /до 1500 м/ довольно однородных светло-серых, желтоватых и красноватых известняков.
Следующая к северу полоса меловых отложений подразделяется на две резко отличные друг от друга толщи, соответствующие двум отделам меловой системы. Нижний мел песчано-глинистый и верхний - карбонатный. Верхнемеловые известняки окрашены в светлые тона: белые, розовые, зеленоватые.
Поверхность всей остальной части территории Чечни и Ингушетии, включая предгорья, сложена молодыми породами Кайнозойского возраста.
Примыкающая непосредственно к верхнемеловым отложениям полоса пород палеогенной системы в нижней части представлена разноцветными мергелями и известняками.
Верхняя часть палеогена и нижняя часть неогена слагаются однообразной толщей темно-серых и шоколадно-бурых глин известных под названием Майкопской свиты /В.В.Рыжиков и др. 1991/. Следующие за ней отложения неогеновой системы, распространенные в предгорьях и слагающие Терский и Сунженский хребты, состоят преимущественно из глин и песчаников.
Самые молодые отложения четвертичной системы выстилают равнины, речные долины, горные склоны Чечни и Ингушетии. Они представлены морскими, речными, ледниковыми и другими отложениями в виде глин, песков, галечников, щебня, гравия, валунов, лессовидных суглинков.
Разнообразный рельеф поверхности Чечни и Ингушетии обусловлен ее сложной геологической историей. В сравнительно недавний геологический период здесь, как и по всему Кавказу происходили мощные горообразовательные процессы. В результате этих процессов в одних местах возникали горные обкладки, в других - прогибы и впадины. Небольшие горообразовательные процессы продолжаются и сейчас. Об этом свидетельствуют довольно частые, хотя и слабые по силе землетрясения/В.В.Рыжиков, 197ІЛ
По геологическому строению и характеру рельефа территория Чечни и Ингушетии может быть разделена на четыре части: Терско-Кумскую низменность, Тер ско-Сунженскую возвышенность, Чеченскую равнину и горную часть, которая состоит из Черных гор, Пастбищного, Скалистого и Бокового хребтов. Каждая из них отличается не только устройством поверхности но и особенностями климата, почв, растительности и животного мира /В.В.Рыжиков, П.С.Анисимов и др., 1991/.
К югу от реки Терек протянулась Терско-Сунженская возвышенность. Формирование возвышенности связано с горообразовательными процессами кайнозойского времени, придавшими окончательную структурную форму Кавказскому хребту /В.В.Рыжиков и др., 1984/.
Терская и Сунженская сложные антиклинальные складки выражены в рельефе в виде двух параллельных, слегка выпуклых к северу горных цепей: северной - Терской и южной - Кабардино-Сунженской. Каждая из них в свою очередь, разделяется на ряд хребтов, состоящих из одной или нескольких антиклинальных складок.
Терский хребет протянулся на 120 км. Западная его часть имеет широтное направление. К ней приурочены наиболее значительные вершины: гора Токарева /707м/, гора Малгобек /452м/ и др. В районе селения Минеральное от Терского хребта в северо-западном направлении ответвляется более низкий Эльдаровский хребет. Между Терским и Эль-даровским хребтами располагается Калаусская долина, образовавшаяся в продольном прогибе. Максимальные высоты вершины центральной и восточной части Терского хребта не превышают 460-515 м. У восточного окончания Терского хребта под небольшим углом относительно его протянулся Брагунский хребет.
Продолжением северной цепи и заключительным ее звеном является Гудермесский хребет с вершиной Гейран-Корт /428м/. Длина его около 30 км. У реки Аксай он соединяется с острогами Черных гор.
Между Брагунским и Гудермесским хребтами образовался проход /Гудермесские ворота/, через который проходя река Сунжа впадает в реку Терек.
Родовой состав жужелиц района исследований
Нижние террасы долин рек Терека и Сунжи благодаря хорошему грунтовому увлажнению покрыты лугами и пойменными лесами, а кое-где - сплошными зарослями тростника.
Пойменные леса в значительной степени уже вырублены, состоят из дуба черешчатого, ивы обыкновенной, карагача, яблони восточной и груши кавказской.
Подлесок в них образует густые заросли бирючины, бересклета, крушины, боярышника, бузины, переплетенные лесным виноградом и хмелем. Травяной покров в пойменных лесах составляет фиалка душистая и ароматная, ясменник душистый, костер Бенекени, аройник белокрылый, ландыш закавказский, пролеска сибирская, подснежник, птицемлечник, ветреница лютиковая, первоцвет Воронова и др. 2. Nebria Latreille, 1802.
Голарктический род, около 200 видов, из которых П в Восточном полушарии. Резко гигрофильны, большинство видов живет по берегам горных ручьев и рек, немногие связаны с равнинными, иногда стоячими водоемами и даже морскими побережьями. В бывшем СССР более 50 видов, преимущественно в горных областях /Карпаты, Кавказ, Средняя Азия, Сибирь, Дальний Восток/. Кавказские виды нуждаются в ревизии.
Из этого рода для района исследования характерен лишб один вид N.brevicolis Fabricius.
3. Notiophilus Dumeril, 1806.
Примерно 50 видов, на Кавказе - 10. Мезофильны, охотятся главным образом на Collembola;
Из этого рода в районе Терско-Сунженской возвышенности встречается только один вид N.palustris.
4. Calosoma F. Weber, 1801.
Обширный род, расчленяющийся на ряд подродов и обитающий в умеренных и тропических областях обоих полушарий (отсутствует во влажных тропических лесах). До 120 видов; полезные этномофаги, питаются преимущественно гусеницами и куколками чешуекрылых. В бывшем СССР 14 видов из 4 пародов; их ареалы охватывают всю территорию страны, кроме севера тайги и тундры.
Для района исследования из этого рода отмечаются 4 вида: С. syco-phanta Linnaeus, С. inquisitor Linnaeus, С. auropunctatum Herbst, С. denti-colle Gebler.
5. Carabus Linnaeus, 1758.
Очень обширный, интересный для зоогеографических исследований род, о чем свидетельствует робота О. Л. Крыжановского /Крыжановкий, 1953/, который, монографически обработав виды этого рода из фауны Средней Азии, отметил их высокий эндемизм и на этой основе провел зоогеографическое районирование, а для Восточного Кавказа Абдурахманов /1980-1999/. Всего известно около 600 видов. В фауне бывшего СССР известно более 260 видов.
Основная масса видов - обитатели лесов, степей.
Подавляющее число видов рода - мезофиллы, немного гигрофилы.
В восточной части Большого Кавказа род Carabus представлен 29 видами, среди которых 8 обладают более или менее обширными ареалами, а остальные 21 могут считаться эндемичными для Кавказа.
В районе исследования отмечены:
С. cumanus F.-W., С. granulatus Linnaeus, С. campestris F.-W., С. clathratus Linnaeus, С. convexus Fabricius, С. violaceus Linnaeus, C. exaraus Quensel, C. adamsi, C. caucasicus Adams.
6. Elaphrus Fabricius, 1775.
Голарктический род, свойственный преимущественно Бореальной области. Около 30 видов, из них 13 ограничено Америкой, 3 циркумбо-реальных, остальные в Евразии. Живут, как правило, по берегам водоемов. Род делится на 4 подрода, близких между собой. В бывшем СССР не менее 12 видов. Большинство их обитает в лесной зоне (до лесотундры), некоторые в лесостепи и в горных районах Кавказа и Тянь - Шаня.
Для исследуемого района из этого рода отмечен только один вид Е. tschitscherini Sem.
7. Sc л rites Fabricius, 1775.
Очень обширный род. В мировой фауне насчитывается свыше 200 видов. В фауне СССР - 11 видов, на Кавказе - 6. Характерными стациями для них являются рыхлая почва или чистый песок. В восточной части Большого Кавказа встречаются все 6 Кавказских видов этого рода: S. planus, S. angustus, S. salinus, S. eurytus, S. terricola, S. bucida.
Примечательным является то, что два вида - субэндемичные среднеазиатские виды: S. bucida, который встречается на Кумторхалинском бархане Сарыкум, в Кумских песках, Средней Азии и S. salinus, который встречается в кумских, дербентских песках, помимо Северного Ирана, Средней Азии, Поволжья. Схожий ареал и у другого среднеазиатского вида S. angustus.
Интересным является нахождение тропического вида S.. planus в окрестностях Кизил - юрта /это самая северная его точка/, в Самурском лесу, ареал его доходит на востоке до Индии, а на юге переходит в экватор. Примерно такой же ареал имеет и другой тропический вид - S. euryus.
Что касается последнего вида S. terricola, то ареал его охватывает почти весь юг Палеарктики.
Из этого ряда нами отмечены четыре вида: S.laminuz Dejean, S.planuz Bonelli, S.terricola Bonelli, S.bucida Pallaz.
8. Clivina Latreille, 1802.
Довольно обширный род (свыше 400 видов), имеющий почти всесветное распространение, но преимущественно в тропиках. В фауне бывшего СССР 5 видов, на Кавказе - 4 вида.
Для Терско - Сунженской возвышенности характерны два вида: С. fossor Linnaeus, С. ypsilon Dejean.
9. Dyschirius Bonelli, 1813.
Обширный род, более 200 видов, преимущественно голарктических, хотя ряд видов встречается и в тропических областях. Обитают преимущественно по берегам водоемов; многие специализованы к питанию стафилинами из рода Bledius. В бывшем СССР около 70 видов.
Для Терско-Сунженской возвышенности из этого рода отмечен один вид D.caspius Putzeys.
10. Dyschiriodes Jeannel, 1824.
Род выделен из рода Dyschirius в 1941 году и включает 60 видов, распространенных от европейских частей Украины, России до гор Средней Азии, передней Азии, Кавказа /примерно 12-15 видов/. В районе исследования отмечаются 6 видов: D.nitidus Dejean, D.poiitus Dejean, chalceus Erichson, D.pusillus Dejean, D.luticola Chaudoir, D.strumosus Erichson.
Зоогеографический анализ жужелиц Терско-Сунженской возвышенности Северо-Восточной части Большого Кавказа
Как известно, жесткокрылые насекомые сравнительно мало использовались для целей зоогеографического анализа, восстановления генезиса фауны, несмотря на то, что они представляют очень большой интерес, в частности, из-за богатства их видового состава, и тем более нами отмечалось ранее о том, что использование для зоогеографических анализов и построений лишь одной сравнительно небольшой группы со специфическими требованиями к условиям существования неизбежно приводило и к сожалению приводит к ошибочным декларативным концепциям и к значительной односторонности многих исследований фауны Кавказа /Абдурахманов Г.М., 1983, 1984, 1988, 1995/.
Следует отметить, что по сегодняшний день, обилие жесткокрылых форм, значительно превышающее число форм всех высших растений, а также более многочисленные, чем все прочие животные и растения вместе взятые, которое дает возможность для гораздо более подробного зоогеографического анализа, тем более для малых территорий.
Этим далеко не исчерпывается ценность этого отряда для фауноге-нетических исследований. Большая древность их удивительная экологическая пластичность, позволившая им заселить все наземные биотопы, при одновременной, порой очень резкой стенобионтности многих видов, обилие узкораспространенных эндемиков всей рассматриваемой фауны, наличие Туранских элементов говорит о древних связях этого региона с волной вселенцев и о благоприятных для последних экологических условий.
Сказанное обеспечивает жесткокрылым насекомым, тем более почвенным формам, привилегированное положение в глазах зоогеографа, тем более что эти свойства вполне сохраняют свою ценность и при изучении небольшой территории Терско-Сунженской возвышенности Большого Кавказа.
Всего в районе исследований выявлено 180 видов, относящихся к 46 родам. 121 видов отмечаются для региона впервые:
Genus Cicindela Linnaeus 1758
Species atrata Pall. 1776 Species chiloleuca F.-W. 1820
Genus Nebria Latreille 1825
Species brevicolis Fab. 1792
Genus Notiophilus Dumeril 1806
Species palustris Duft. 1812
Genus Calosoma F. Weber 1801
Species C.auropunctatum Herb. 1784 Species C.denticolle Gebler 1833
Genus Carabus Linnaeus 1758
Species granulatus L. 1758 Species campestris F.-W. 1822 Species clathratus L. 1761
Species violaccus L. 1758
Species caucasicus Adams 1817
Genus Scarites Fabricius 1775
Species planus Bon. 1813
Species salinus Dej. 1859
Species terricola Bon. 1813
Genus Clivina Latreille 1802
Species ypsilon Dej. 1829
Genus Brachinus F. Weber 1801
Species bipustulatus Quens. 1806
Species brevicollis Motsch. 1844
Species explodens Duft. 1812
Genus Mastax Fischer von Waldheim 1827 Species therm arum Stev. 1806
Как видно из таблицы, наиболее многочисленными из обнаруженных родов являются Amara, Harpalus.
Среди зоогеографических групп преобладают евро-средиземноморская, евро-сибирская, транспалеарктическая и степная. Вообще не оказалось видов европейской и один вид палеотропной группы (Таблица 2).
