Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА 6
ГЛАВА П. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 13
2.1 Географическое положение 13
2.2. Рельеф и основные черты геологического строения 16
2.3 Климатические условия 18
2.4. Почвенный покров 23
2.5. Растительный покров 30
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 38 *
ГЛАВА IV, ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКОЙ РЕСПУБЛИКИ 41
4.1. Родовой анализ и видовой состав жужелиц района исследований 41
4.2. Анализ спектра жизненных форм имаго жужелиц района исследований 89
4.3 Зоогеографический анализ жужелиц района исследований 103
Г Л А В А V. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКОЙ РЕСПУБЛИКИ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. ВИДЫ, ЗАСЛУЖИВАЮЩИЕ ВНЕСЕНИЯ В КРАСНУЮ КНИГУ РЕСПУБЛИКИ 124
ВЫВОДЫ 128
ЛИТЕРАТУРА 129
- Климатические условия
- Родовой анализ и видовой состав жужелиц района исследований
- Зоогеографический анализ жужелиц района исследований
Климатические условия
Для Карачаево-Черкесии основными климатообразующими факторами также являются ее географическое положение - широта, близость Черного и Каспийского морей, а также сложность и разнообразие рельефа. То, что республика расположена в горных районах, предопределяет вертикальную зональность климата и зависимость его от экспозиции склонов.
В республике можно выделить четыре климатических пояса. Они во многом совпадают с природными зонами, выделенными ранее. Равнинно-холмистой, низкогорной, среднегорной и высокогорной зонам соответствуют умерено-континентальный, умеренно-теплый, умеренно-влажный и умеренно-холодный климаты . В поясе, протянувшемся от северных границ республики до отрогов Пастбищного хребта господствует умеренно-континентальный климат. В его формировании главная роль принадлежит северным и северо-восточным воздушным массам. Среднегодовая температура воздуха здесь около 9 градусов. Среднегодовое количество осадков всего 520 мм (в Исправной, Эльбургане - 570 мм). Лето жаркое, сухое со средними температурами 20 градусов, выпадают дни с очень высокой температурой - до 40 градусов (в районе г. Черкесска). Продолжается лето 120—130 дней, такой же теплой, сухой и солнечной является осень, которая длится около 70 дней, таким образом, всего безморозный период продолжается 170-200 дней.
Зимы в этом поясе холодные. Первые заморозки наблюдаются в конце сентября и заканчиваются в начале апреля. Среднеянварские температуры -4,2 градусов, а в районе Черкесска наблюдались морозы до -33 градусов. Не все зимы бывают с устойчивым снежным покровом; снег залегает неравномерно, и мощность его незначительна. Выпадает он обычно в начале декабря и достигает толщины 10-15 см. всего зима длится 90-100 дней с декабря до марта. Относительная влажность в Черкесске - летом 75%, зимой - 80%. В восточной части зоны. В районе Кубанского водохранилища (Большое водохранилище) часты туманы, особенно в летние месяцы.
Следует заметить, что в большей части пояса испаряемость превышает количество выпадающих осадков, поэтому здесь нередко наблюдаются засухи. В то же время сильные ветры, достигающие в равнинной части иногда 30-40 метров в секунду и продолжающиеся до 25-30 часов, могут вызвать пыльные бури. Так, в марте 1970 г. пыльная буря, возникшая в окрестностях Черкесска, продолжалась более суток. А уже южнее Черкесска, в районе Усть-Джегуты пыльные бури не отмечены - холмистый рельеф местности там служит защитой.
Умеренно-теплый климат охватывает своим влиянием низкогорную часть республики. Он свойствен высотам до 800-1200 метров на Пастбищном хребте и до 1600-1700 метров на Скалистом хребте, а также некоторым межгорным котловинам. Среднегодовая температура воздуха здесь 8-9 градусов, максимальная +38 градусов (Карачаевск), минимальная (самая низкая) -34 градуса. Зима длится 90-95 дней. Среднезимняя температура воздуха -3-3,4 градуса (Учкекен - Зеленчук). Среднегодовое количество осадков 650-700 мм (Урупский, Зеленчукский районы). Снежный покров мощнее, чем в холмисто-равнинном поясе. И достигает 15-20 см. появляется он в середине ноября и исчезает в конце марта. Ветровой режим в этом поясе имеет свой особый характер: на вершинах Скалистого хребта преобладают западные ветры. В Карачаевске господствуют южные ветры, дующие с высоких гор. Максимальная сила ветра в Зеленчукской долине достигала 28 метров в секунду, а западнее, в ст. Сторожевской, 25 метров в секунду.
Умеренно-влажный климат характерен для среднегорной зоны; сюда условно можно включить Скалистое плато, Отроги Бокового и других хребтов, расположенные на высотах от 1200 до 2000 метров, а такж? отдельные котловины между Главным, Боковым и Скалистым хребтами. В его формировании велика роль цепей Скалистого и Бокового хребтов, служащих надежной защитой от холодных северо-восточных ветров и туманов, вторгающихся с юго-запада, со стороны Пятигорья. В пределах этой обширной зоны есть свои климатические различия: в северной ее части климат избыточно-влажный, умеренно-теплый, а юге он прохладный. В этой зоне расположены знаменитые горно-климатические курорты Теберда и Архыз.
Архызская долина и прилегающие к ней территории имеют умеренно-континентальный климат. В его формировании важную роль играет близость Черного моря. Защищенность Архызской котловины и соседних долин высокими хребтами, влияющими на ветровой режим, а широтное направление течения Бол. Зеленчука и его притока реки Архыз способствует хорошей освещенности, особенно дна долин и их южных склонов. В поселке Архыз продолжительность солнечного сияния по приближенным подсчетам равна 1900-2200 часов в год. В этом районе хорошо выражена вертикальная зональность. В Архызе относительная влажность воздуха в среднем, по многолетним данным 72%. Количество выпадающих осадков очень неравномерно распределено на территории района от 600 мм в год на севере до 900 мм на юге, иными словами чем дальше от Черного моря и Главного Кавказского хребта, тем меньше выпадает осадков.
В высокогорной зоне, расположенной на высотах свыше 2000 метров, климат умеренно-холодный. Среднегодовая температура воздуха здесь составляет 2-4 градусов, зарегистрированный минимум (-34 град.), максимум 32 градуса. Безморозный период длится 80-125 дней, осадки выпадают преимущественно в летнее время. Их среднегодовое количество на метеостанции «Клухорский перевал» - 1775 мм, на Скалистом хребте - 650-750 мм, а на Эльбрусе лишь 500 мм. Летом и высокогорье весьма часты грозы; на Бермамыте с ними было отмечено в среднем 56 дней в году, на Эльбрусе - 25 дней. Грозовые явления нередко сопровождаются сильными молниями и градом. Молнии не раз служили причиной возникновения лесных пожаров, а град приносил большой вред сельскому хозяйству не только высокогорья, но и остальных зон области. Снежный покров на высотах 3000-4000 м проявляется в сентябре-октябре, а на 2000-3000 м -в октябре-ноябре. Толщина его колеблется от 10-20 см до 2-Зм и более и зависит от экспозиции склона, его крутизны, от ветрового режима и высоты местности, где он залегает. В данной зоне климат по сезонам года несколько отличается от климата других, более низких зон. Зима здесь затяжная, холодная, малооблачная, много дней с сильными ветрами. Среднезимняя температура по метеостанции «Клухорский перевал» (-5,1 градусов), на белом Бермамыте -6,8 градусов, на Эльбрусе -17градусов. Весна обычно длится 60-70 дней, погода, как правило, бывает неустойчивой, на весну приходится 25-28% от общего количества осадков. Лето тянется 90-105 дней, а высоко в горах даже летом отмечаются заморозки. Летом резко увеличивается относительная влажность воздуха (до 80-85% от годового количества. Осень продолжается 60-85 дней, падает относительная влажность, убывает количество выпадающих осадков, намного усиливается скорость ветра, много ясных дней.
Родовой анализ и видовой состав жужелиц района исследований
Жужелицы - одна из наиболее многочисленных групп почвенных насекомых, личинки подавляющего большинства их или живут в почве, или на почве, исключение составляют лишь некоторые из них, живущие вй влажных лесах, под корой, в мертвой древесине. Примечательно, что многие виды, а иногда и большие систематические группы обитают на определенных типах почв, выступая в этом случае индикаторами биоценозов (Гиляров, 1939), показателями их механического состава, солевого и гидротермического режима (Гиляров и Шарова, 1952).
Будучи многочисленными по своему видовому составу, они в своей главной массе не имеют тесной зависимости от каких-либо узко специализированных факторов, что делает их весьма выразительными и удобным материалом для биоценотических (Арнольди, Гиляров, 1958; Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Крыжановский, 1953, 1965), (Абдурахманов Г. М, 1980-1999), (Абдурахманов Г. М, Давыдова М. О., 1998). И, наконец, являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы представляют собой блестящий материал для разрешения крупной общебиологической проблемы - морфо-экологической адаптации организма к среде. По отношению к влажности жужелиц О. Л. Крыжановский (1965) делит на две основные группы (эти группы приемлемы и для нашей фауны): гигрофилы и мезофилы.
Гигрофилы встречаются по берегам рек, водоемов, или на очень влажной почве (Nebria, Elaphrini, Dyschirius,, почти все виды Bembidion, Tachys, AcupalruSj Chlaenius некоторые Pterostichus).
Мезофилы - обитатели предгорья, чаще - горных районов (Carabus, Amara, Harpalus, Colosoma), за некоторыми исключениями, большинство Pterostichus и др. Некоторые группы находят убежище под прикрытиями, в трещинах, в ходах некоторых позвоночных, зарываясь днем в песок, а ночью проявляя активность: Scarites, Siagona и др. Говоря о величине ареала отдельных видов и групп, следует отметить, что среди жужелиц есть крылатые формы, что и определяет величину их ареала, в отличие от нелетающих форм. Среди них есть очень обширные, порою охватывающие несколько зоогеографических областей виды (S. planus, S. terricola), есть и ограниченные несколькими квадратными километрами ареалы.
Ниже нами приводятся характеристики родов района исследования: 1. Cicindela Linnaeus, 1758.
Порядка 800 видов, распространенных всесветно. В фауне России и СНГ около 45 видов. На Восточном Кавказе этот род довольно широко распространенный - 17 видов и 5 подвидов, из которых 7 видов — средиземноморского корня (в широком смысле) (С. chiloleuca, С. contorta, С. ficcheri, С. germanica, С. litterifera), а 5 видов (С. deserticola, С. inscripta, С. lacteola), представляют среднеазиатскую группу. Лишь один вид (С. desertorum) — эндемик Кавказа, горную форму С. hybrida riparia можно считать условным эндемиком. щ
Анализируя особенности распространения видов рода данного региона, следует отметить, что основу фауны Cicindela западной части Большого Кавказа составляют средиземноморцы, а именно восточно-средиземноморская группа, которая представлена тремя видами. Что касается автохтонных видов, то в данной группе они представлены довольно бедно.
Нами для района исследований выявлено S видов: С. germanica L., С. arenaria Fuessly, С. contorta Fischer von Waldheim, С. litterifera Chaudoir, С littoralis Fabricius, C. fischeri Adams, С pontica Fischer von Waldheim, C. desertorum Dejean.
Зоогеографический анализ жужелиц района исследований
Как известно, жесткокрылые насекомые сравнительно мало использовались для целей зоогеографического анализа, восстановления генезиса фауны, несмотря на то, что они представляют очень большой интерес, в частности, из-за богатства их видового состава , и тем более нами отмечалось ранее о том, что использование для зоогеографических анализов и построений лишь одной сравнительно небольшой группы со специфическими требованиями к условиям существования неизбежно приводило и к сожалению приводит к ошибочным декларативным концепциям и к значительной односторонности многих исследований фауны Кавказа (Абдурахманов Г.М., 1983, 1984, 1988,1995, Абдурахманов Давыдова, 1998). Следует отметить, что по сегодняшний день, обилие жесткокрылых форм, значительно превышающее число форм всех высших растений, а также более многочисленные, чем все прочие животные и растения вместе взятые, которое создает возможность для гораздо более подробного зоогеографического анализа, тем более для малых территорий.
Этим далеко не исчерпывается ценность этого отряда для фауно-генетических исследований. Большая древность (приблизительно от палеогена до наших дней) их удивительная экологическая пластичность, позволившая им заселить все наземные биотопы, при одновременной, порой очень резкой стенобионтности многих видов, обилие узкораспространенных эндемиков (приблизительно 32,55 % всей рассматриваемой фауны). Наличие Туранских элементов говорит о древних связях этого региона с волной вселенцев и о благоприятных для последних экологических условий.
Сказанное обеспечивает жесткокрылым насекомым, тем более почвенным формам, привилегированное положение в глазах зоогеографа, тем более что эти свойства вполне сохраняют свою ценность и при изучении небольшой территории, какой является район исследования.
Богатые флора и фауна Кавказа, разнообразное и сложное расположение ландшафтов вызывают различные трактовки его биогеографического положения. Среди геоботаников широкое признание находит схема, согласно которой Кавказ лежит целиком в восточно-средиземноморской подобласти Средиземноморской области (Лавренксц 1962). Одним из вариантов такой схемы является деление, согласно которому Кавказ рассматривается как страна раздела Горных стран Древнего Средиземья. Сходное подразделение принимается и зоогеографами (Крыжановский, 1965), тут Кавказ включен в состав Средиземноморской подобласти области Древнего Средиземья. Уоллесом было предложено деление, согласно которому граница Европейской и Средиземноморской подобластей проведена по Главному хребту. Семенов-Тян-ШанскиЙ (1936") относил Предкавказье к зоне степей Европейско-Сибирской подобласти, область Главного хребта выделена в качестве особой провинции Европейско-сибирской подобласти, а Черноморское побережье и значительная часть Закавказья отнесены к Восточно-средиземноморской провинции Средиземноморской подобласти. Верещагин (1958) относит всю нагорную часть Кавказа и Закавказья к ряду округов Средиземноморской подобласти (на Северо-Западном Кавказе - к Кавказскому округу), степные равнины Предкавказья, Таманский полуостров и узкая полоска Черноморского побережья примерно до Сухуми отнесены к Предкавказскому району Южнорусского степного округа.
Отвлекаясь от наименований и рангов, придаваемых разными авторами по сути близким биогеографическим выделам, можно выделить две основные концепции. Согласно первой, Кавказ рассматривается как единый рашщ Средиземноморья; согласно второй - как гетерогенное образование, лежащее на стыке двух крупных биогеографических областей. Такая постановка вопроса отражает прежде всего миграционную составляющую формирования органического мира Кавказа. Другим важным вопросом является роль автохтонных процессов в формировании региональных флоры и фауны, что находит выражение в выделении особых кавказских подобластей и провинций (например, провинция Главного Кавказского хребта Семенова Тян-Шанского), в наиболее выраженной форме - это Кавказская страна
области Древнего Средиземья. ,
Ряд проблем существует и в биогеографическом делении Северо-Западного Кавказа. Наряду с общими, освещенными выше, это биогеографический статус крайней северо-западной оконечности Кавказа и биогеографическое положение Черноморского побережья.
ЗоогеографическиЙ анализ фауны жужелиц региона требует проверки на материале по жужелицам имеющихся схем биогеографического подразделения Северо-Западного Кавказа. Такой анализ позволяет, в свою очередь, восстановить некоторые особенности формирования карабидофауны региона, Северо-Западный Кавказ - весьма неоднородная в биогеографическом отношении территория. Для зоогеографического анализа фауны жужелиц необходимо определить расположение и границы естественных фаунистических областей, на которые распадается его пространство. Анализ географического распределения жужелиц позволяет выделить четыре основных участка: степные районы; предгорные территории и горы; крайнюю северо-западную оконечность нагорной части, изобилующую открытыми остепненными фрагментами; горы Черноморского побережья. Для решения этой задачи исследователями были использованы материалы по распространению многих видов, однако для наглядной демонстрации полученных результатов наиболее удобны виды рода Carabus, традиционно используемые для решения зоогеографических задач.
Для классификации ареалов жужелиц Северо-Западного Кавказа нами была использована номенклатура зоогеографических подразделений Палеарктики Семенова-Тян-Шанского (1936) с изменениями для области Древнего Средиземья по Крыжановскому (1965). Всего ими выделено 18 типов ареалов, сгруппированных в 4 комплекса, из которых в районе наших исследований встречаются 9 типов. Их характеристика приводится ниже. . Транспалеарктический тип ареала. Виды, широко распространенные по всей Евразии или, кроме того, в Северной Африке (т.е. трансевразиатские), как с полизональными, так и зональным? ареалами, включая бореомонтанные. Для района исследования это такие виды, как Cicindela littoralis, Cicindela pontica, Calosoma inquisitor, Calosoma granulatus, Dyschiriodes aeneus, Tachyta nana, Bembidion articulatum, Calathus melanocephalus, Platynus assimile, Amara lunicollis, Amara quenseli, Amara apricaria, Amara equestris, Harpalus affmis, Harpalus distinguendus.
2. Европейский тип ареала. Виды, широко распространенные в Бвропе и на
Кавказе, некоторые заходят в Средиземноморье, Западную Сибирь или имеют дизъюнктивные ареалы, в т.ч. бореомонтанные. Для района исследования это такие виды, как Leistus rufomarginatus, Leistus ferrugineus, Notiophilus biguttatus, Notiophilus substriatus, Carabus hungaricus, Elaphrus aureus, Dyschiriodes chalceus, Dyschiriodes substriatus, Asaphidion caraboides, Bembidion laticolle, Bembidion assimile, Pogonus litoralis, Patrobus atrorufus, Pterostichus longicollis, Pterostichus anthracinus, Pterostichus gracilis, Agonum lugens, Agonum marginatum, Gynandromorphus etruscus, Acupalpus suturalis, Harpalus hospes, Paradromius linearis.
3. Европейско-средиземноморекий тип ареала. Виды, распространенные в
Европе и достаточно широко в Средиземноморье, иногда заходят в Казахстан и Среднюю Азию, но тогда встречаются лишь в Южной Европе и на юге Европейской части СНГ. Для района исследования это Omophron limbatus, Leistus spinibarbis, Nebria brevicolis, Perileptus areolatus, Thalassopliilus longicornis, Tachys centralis, Etaphropus haemorroidalis, Porotachys bisulcatus.
4. Европейско-сибирскнй тип ареала. Виды, распространенные в лесной и отчасти в лесостепной зонах Европы (включая Кавказ) и Сибири, иногда встречаются также в горах Средней Азии и Восточного
Средиземноморья, т.е. имеют боремонтанные ареалы. Дня района исследования это такие виды, как Cicindela geimanica, С. arenari Notiophilus aquaticus, Carabus clathratus, Elaphrus riparius, Clivina fossor, Dyschiriodes nitidus, Bembidion lampros, B. properans, B. punctulatum. B. quadrimaculatum, Cardioderus chloroticus, Pogonus punctulatus, Poecilus lepidus, Pterostichus niger, P. variabilis, P. melanarius, Calathus ambiguus, C. erratus, Agonum gracilipesr A.viduum, Amafa curta, A. praetermissa, A. numicipalis, Harpalus froelichi, Harpalus zabroides, Harpalus smaragdinus, Chlaenius spoliatus, Lebia chlorocephala, L. cyanocephala, L. cruxminor, D. dentata.
5. Средиземноморский тип ареала. Виды, широко распространенные в
Средиземноморье, иногда имеют значительные дизъюнкции в ареале. Для района исследования это такие виды, как Scarites laevigetus, Clivina ypsilon, Lymnastis galilaes, Bembidion rivulare, Daptus vittatus, Parophonus mendax, Harpalus pygmaeus, Pangus scaritides, Ophonus subquadratus, Ditomus calydonius, Microlestes fulvibasis, Zuphium olens, Brachinus plagiatus.
6. Восточносредизеиноморскин тип ареала. Виды, заселяющие Восточное
Средиземноморье - Балканы, Крым, Кавказ, Переднюю Азию, и в ряде случаев выходящие в степи Европейской части СНГ, Южную Европу и прилегающие районы Западного Средиземноморья. Для района исследования это Cicindela fischeri, Leistus fulvus, Clivina laevifronsr, Tachys bistriatus, T. fulvicollis, T. micros, Elaphropus caraboides, Pogonistes convexicollis, Pterostichus fuscicornis, Calathus fuscipes, Amara mono, Anisodactylus pueli, Parophonus planicollis, Parophonus hirsutulus, Harpalus splendens, Dixus obscurus, Brachinus hamatus.
7. Степной тип ареала. Виды, распространенные в степной зоне Европы и
Азии, иногда и в степеподобных ландшафтах Средиземноморья, некоторые из них заходят в Северный Китай. Для района исследования это Cicindela contorta, Calosoma denticolle, Carabus bessarabicus, Scarites terricola, Clivina collaris, Dyschiriodes salinus, Broscus semistriatiL%. Trechus quadristriatus, Bembidion striatum, Bembidion subcostatum, Pogonus cumanus, P.meridionalis, Pogonistes angustus, Poecilus anodon, Poecilus versicolor, Poecilus crenuliger, Pterostichus ovoideus, Agonum sexpunctatum, A. viridicupreum, Amara chaudoiri, A.sabulosa, A.parvicollis, Curtonotus propinquus, Zabrus spinipes, Anisodactylus pseudoaeneus, Dicheirotrichus ustulatus, Stenolophus teutonus S. persicus, S. discophorus, S. skrimshiranus, Ophonus cordatus, Ophonus stictus , Chlaenius festivus, Licinus depressus, Lebia humeralis, Philorhizus sigma, Brachinus bipustulatus, B. crepitans.
8. Кавказский тип ареала. Виды, известные из пределов Большого Кавказа,
Предкавказья, Закавказья и заходящие иногда в Северо-Восточную Турцию и Гирканскую провинцию. Для района исследования это Nebria niggerina, N.bonelli, Carabus bosphoranus, С. exaratus, С. septemcarinatus, С. armeniacus, Cychrus starcki, Dyschirius humiolcus, Dyschiriodes dimidiatus, Trechus fortiraanus, T. nothus, T. beatus, Bembidion tetragrammum, B. transcaucasicum, В. cyaneum, B. kartalinicum, Deltomerus circassicus, Pterostichus lacunosus, P. starcki, P. caucasicus, P. denticaudis, Calathus femoralis,Thermoscelis insignis, Laemostenus koenigi, L. pretiosus, L. sericeus, L. tauricus, L. terricola, Agonum bodemeyeri, A. rugicolle, Platyderus caucasicus, Amara cordicollis, A. circassicus, Parophonus laeviceps, Нафа1иэ chrysopus, H. abasinus, H. alpivagus, Dromius semiplagiatus, Lionychus orientalis, Cymindis intermedia, C. ovipennis
Похожие диссертации на Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Карачаево-Черкесской Республики
