Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА 6
ГЛАВА П. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 13
2.1 Понятие аридности, аридных территорий, региональная оценка аридности 13
2.2. Характеристика района исследований 18
ГЛАВА III. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ИТУМКАЛИНСКОЙ АРИДНОЙ КОТЛОВИНЫ 23
3.1. Родовой состав жужелиц района исследований 23
3.2. Видовой состав и сравнительный анализ географического распространения жужелиц аридных котловин северо-восточной части Большого Кавказа 38
3.3. Сравнительный анализ спектров жизненных форм жужелиц аридных котловин северо-восточной части Большого Кавказа 50
ГЛАВА IV. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ИТУМКАЛИНСКОЙ АРИДНОЙ КОТЛОВИНЫ И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ СТАНОВЛЕНИЯ ФАУНЫ 59
ГЛАВА V. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РЕЛЬЕФА, РЕЧНЫХ ДОЛИН И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ СЛОЖЕНИЯ БИОТЫ ИТУМКАЛИНСКОИ КОТЛОВИНЫ 66
5.1. Флористические особенности растительного покрова... 92
5.2. Вероятные пути становления фауны жужелиц 105
Г Л А В А VI. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ ИТУМКАЛИНСКОИ КОТЛОВИНЫ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. ВИДЫ, РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ДЛЯ ВНЕСЕНИЯ В КРАСНУЮ КНИГУ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ 111
ВЫВОДЫ 115
ЛИТЕРАТУРА 117
- Понятие аридности, аридных территорий, региональная оценка аридности
- Видовой состав и сравнительный анализ географического распространения жужелиц аридных котловин северо-восточной части Большого Кавказа
- Вероятные пути становления фауны жужелиц
Введение к работе
Актуальность работы.
Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых. По оценке крупнейших отечественных и зарубежных карабидологов (Крыжановского, 1983, Erwin, 1985) число видов этого семейства оценивается цифрами от 20 до 40 тысяч, что определяет их значение как важнейших компонентов сообществ, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза. В тоже время, это и одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившиеся примерно в триасе.
Являясь очень активными элементами мезофауны, жужелицы играют огромную роль в естественной регуляции многих почвенных беспозвоночных. Они имеют первостепенное значение в круговороте органического вещества напочвенного слоя.
Длительность эволюции группы и высокая экологическая пластичность обусловили развитие сложной системы морфо-экологических типов, что позволило Шаровой И.Х. (1981) разработать систему жизненных форм жужелиц, признанный всеми энтомологами, и наметить основные пути морфо-экологической эволюции семейства.
Наконец, жужелицы были и остаются удобным, традиционным объектом зоогеографов, для восстановления генезиса отдельных биот (Крыжановский, 1965, Абдурахманов, 1983, Михайлов, 1988, Замотайлов, 2003).
Несмотря на более чем полуторастолетнюю историю энтомологических исследований на Кавказе в целом и в отдельных регионах, наши знания по фаунистике, систематике, биологии и экологии жужелиц весьма отрывочны и фрагментарны. Еще хуже изучены вопросы происхождения фауны и пути ее
формирования, а имеющиеся по всем зтим вопросам данные либо носят частный, либо очень общий характер.
Вместе с тем настоятельное решение задач, связанных с познанием закономерностей функционирования экологических систем и ее составляющих требует фундаментальных исследований, с вовлечением как можно более широкого круга проблем. Все перечисленное выше и обусловило выбор и актуальность темы настоящей работы.
Цель и задачи работы.
Основной целью работы было проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализов фауны жужелиц Итумкалинской аридной котловины.
В связи с этим были поставлены следующие задачи;
Изучить биологическое разнообразие жужелиц района исследования.
Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов фауны жужелиц Итумкалинской котловины.
Изучить спектр жизненных форм жужелиц района исследования.
Провести зоогеографический анализ и наметить вероятные пути становления фауны жужелиц Итумкалинской котловины.
Выявить роль отдельных видов жужелиц исследуемого района в естественных и антропогенных экосистемах, выделить редкие и исчезающие виды для Красной книги Чеченской Республики.
Понятие аридности, аридных территорий, региональная оценка аридности
Согласно разным компетентным определениям, аридными называют территории засушливые, пустынные, бесплодные, голые, получающие недостаточное количество осадков для формирования стока рек, для неполивного земледелия и даже вообще для существования растительности, территории, испытывающие длительную регулярную засуху. Иногда к этим признакам добавляют знойность климата аридных территорий. Этот набор качественных признаков аридности иногда расширяют за счет более частных, вспомогательных параметров: отсутствие из-за недостатка увлажнения лесов или экспозиционное их размещение либо замена их редколесьями, территориальное господство аридных типов растительности, доминирование ксерофилов среди животного населения, разреженность травостоев, преобладание летом восходящих токов почвенных растворов, солонцовое и солончаковое засоление почв и грунтов, обилие в ландшафте бессточных впадин, пульсирующих озер, рек без устьев, наличие особых аридных форм выветривания (солевое, сотовое, дисквамация и др.), аккумуляции (дюны, барханы, грядовые, бугристые и прочие пески, незакрепленный делювий и др.) и эрозии.
Если учесть, что знойность для аридного климата не обязательна, и если отбросить все производное, то исходным признаком аридности останется все-таки засушливость. Степень засушливости климата может быть самой различной. Климат степных равнин воспринимается как аридный по сравнению с климатом лесной зоны, но аридность степного климата представляется еле ощутимой по сравнению с климатом жарких пустынь. Количественные параметры аридности приобрели реальное значение после применения балансового метода расчетов, в которых учитывалось отношение сумм осадков к испаряемости (т, е. максимально возможному в данной местности испарению с водной поверхности). Испаряемость же зависит от термических условий. По-видимому, первым учел температуры для определения степени аридности территорий Мартонн (1939), предложивший следующую формулу индекса аридности и мы вычислили для нашей территории указанный индекс.
где Р - годовая сумма осадков, а У - среднегодовая температура. Развивая идею балансового расчета индекса аридности, Кёппен (1923,1938) предложил несколько формул, от наиболее сложной:T + 7 9,8 + 7 16,8
(Индекс аридности, вычисленный нами для аридных котловин)
Если отношение осадков к температурам в метрической системе ниже 1,0, то, по Мартонну и Кёппену, климат считается аридным, вообще засушливым. Для классификации климатов такой расчет был удовлетворительным, для конкретных хозяйственных оценок - недостаточным.
По методике М. И. Будыко (1971) мы вычислили индекс аридности с использованием радиационного баланса, суммы осадков.
Полученный нами коэффициент соответствует степному ландшафту, который на границе полупустынь. Этот коэффициент реально отображает картину аридных котловин. Попытка Вальтера (Walter, 1955) оценить степень аридности методом климадиаграмм через продолжительность и сезонность засухи дала лишь возможность разделить аридные территории на тропические, умеренные и этезийные средиземноморские, но не решила проблемы. Метод
климадиаграмм Вальтера благодаря наглядности получил широкое признание, особенно при экологических исследованиях.
Еще один способ расчета индекса аридности предложил Торнтвейт 1958, Thomthwaite, 1948) Степень аридности определялась им не сама по себе, а применительно к растительному покрову, его нужде во влаге Широкое распространение получила предложенная Торнтвейтом формула _100d
где Ja — индекс аридности, d - дефицит влаги, а п — необходимое для растений количество влаги Если величина Ja ниже -20, то климат считается аридным, для субгумидных климатов - Ja = 0, 20, для полуаридных -20, -40, для аридных -40, -57, для ультрааридных - ниже 57 Используя формулу Торнтвейта, Мейджс (1955) положил значения Ja на карту, генерализованный вариант которой приведен на рис 1 Контуры этой карты хорошо согласуются с рубежами полупустынь, пустынь и саванн, но горные территории в число аридных на карте Мейджса не вошли Несмотря на популярность индекса Торнтвейта, сам способ оценки аридности через растительность вызвал критику (Miller, 1953), и даже был сочтен надуманным (Иванов, 1958)
Видовой состав и сравнительный анализ географического распространения жужелиц аридных котловин северо-восточной части Большого Кавказа
Как известно, жесткокрылые насекомые сравнительно мало использовались для целей зоогеографического анализа, восстановления генезиса фауны, несмотря на то, что они представляют очень большой интерес, в частности, из-за богатства их видового состава , и тем более нами отмечалось ранее о том, что использование для зоогеографических анализов и построений лишь одной сравнительно небольшой группы со специфическими требованиями к условиям существования неизбежно приводило и к сожалению приводит к ошибочным декларативным концепциям и к значительной односторонности многих исследований фауны Кавказа (Абдурахманов Г.М., 1983, 1984, 1988,1995, Абдурахманов, Давыдова, 1998). Следует отметить, что по сегодняшний день, обилие жесткокрылых форм, значительно превышающее число форм всех высших растений, а также более многочисленные, чем все прочие животные и растения вместе взятые, которое создает возможность для гораздо более подробного зоогеографического анализа, тем более для малых территорий.
Этим далеко не исчерпывается ценность этого отряда для фауно-генетических исследований. Большая древность (приблизительно от палеогена до наших дней) их удивительная экологическая пластичность, позволившая им заселить все наземные биотопы, при одновременной, порой очень резкой стенобионтности многих видов, обилие узкораспространенных эндемиков (приблизительно 32,55 % всей рассматриваемой фауны). Наличие Туранских элементов говорит о древних связях этого региона с волной вселенцев и о благоприятных для последних экологических условий. Сказанное обеспечивает жесткокрылым насекомым, тем более почвенным формам, привилегированное положение в глазах зоогеографа, тем более что эти свойства вполне сохраняют свою ценность и при изучении небольшой территории, какой является район исследования.
Всего в районе исследований выявлено 92 вида, относящихся к 29 родам.
Как видно из таблицы, наиболее многочисленные из обнаруженных родов является Bembidion, Amara, Harpalus, Carabus, Ophonus. Следует отметить, что из 43 видов рода Bembidion общих для исследуемых аридных котловин видов нет, характерных только для Ирганайскои котловины 10 видов, для Ботлихскои котловины - 8 видов, для Итумкалинскои 7 видов, для Джейрахской котловины 2 вида.
Из 32 видов рода Amara общими являются 2 вида (A. ovata, А. аргісагіа Payk.) Характерных только для Ирганайскои - 6, Инхокваринской, Итумкалинскои, Джейрахской котловин видов не оказалось, а для Ботлихскои котловины - 1.
Из 28 видов рода Harpalus общими являются 6 видов. Специфичными только для Ирганайскои котловины является 5 видов, а для Ботлихскои котловины - два вида, Итум-Калинской котловины - 1 вид, для Джейрахской котловины таких видов нет.
Из 21 вида рода Carabus общими для всех котловин является 3 вида. Что же касается свойственных только для каждой котловины видов, то для Ирганайскои - таковых 2 вида. Для Ботлихскои 3 вида, для Итумкалинскои - 1 вид (С. planipennis abdurakhmanovi Bel.) и для Джерахской -1 вид (С, steveni schamyli Натре.)
Из 7 видов Nebria, характерных для сравниваемых котловин общих не оказалось, однако 3 вида свойственны только для Ботлихскои котловины. Что касается рода Trechus здесь встречаются только 3 вида, среди них нет общих видов для всех нами сравниваемых котловин, причем они отмечены только для Ботлихской котловины - 2, а 1 - для Ирганайскои.
Очень интересен род Pterostichus. Из 18 видов этого рода общих видов для всех котловин оказалось один. Характерными только для Ирганайскои котловины являются 2 вида, для Ботлихской котловины (P. avaricus Kryzh.&Abdur., P. nivicola) Для Итум-Калинской таковых не оказалось, а для Джерахской 1 вид (P. batesi Tschit.)
Из 32 видов рода Amara общих видов для всех 4 котловин оказалось 2.
Специфичными для Ирганайскои - 6, Ботлихской - 1.
Исходя из геологического развития региона, данных палеогеографии на территории выделяются ранне- и позднеорогенная стадии. (Абдурахманов и др. 2002 г.).
Согласно геологической истории на восточном Кавказе еще в эоцен-палеоцене (57-64 млн. лет назад) существовал морской бассейн. Но уже в олигоцене (35 млн. лет), нижнем-среднем миоцене (24 млн. лет) геосинклиналь Большого Кавказа была выведена из-под уровня морских вод и превращена в сушу. Основным процессом орогенного этапа альпийского цикла является воздымание и разрастание обширных зон поднятия возникших на месте Большого Кавказа и прогибание обрамляющих их компенсационных прогибов (Е.Е. Милановскии, 1968). На первой стадии этого этапа, охватывающей олигоцен и большую часть миоцена до сармата включительно, темп воздымания Большого Кавказа был умеренным. На большей части территории сформировался относительно низкий рельеф денудационных равнин, с небольшими участками высотой до 700-1000 м. Большой Кавказ в миоцене до середины сармата представлял собой длинный остров шириной от несколько десятков до сотни километров.
В среднем миоцене речная система приобрела фиксированное положение. Можно предполагать, что она существовала в виде долин низких порядков с малыми площадями водосборов и незначительной протяженности.
Таким образом начало устойчивого формирования рельефа можно отнести к 25-30 млн. лет назад. Речные долины стали образовываться с возникновением стабильного превышения истоков над морским бассейном, куда впадали палеореки. Это происходит на территории, начавшей устойчивое воздымание, в процессе которого она освобождается от верхнє юрских -меловых пород, а на поверхности в современных условиях выделяются песчано-глинистые толщи нижней-средней юры в пределах современных неотектонических зон - Главного Кавказского хребта. Отступление палеоген-миоценового бассейна создало на территории пологонаклонную заболоченную приморскую низменность в пределах от южной границы распространения палеогеновых отложений до среднего сармата, где фиксируются отложения района третичных предгорий.
Вероятные пути становления фауны жужелиц
Как известно, жесткокрылые насекомые сравнительно мало использовались для целей зоогеографического анализа, восстановления генезиса фауны, несмотря на то, что они представляют очень большой интерес, в частности, из-за богатства их видового состава, и тем более нами отмечалось ранее о том, что использование для зоогеографических анализов и построений лишь одной сравнительно небольшой группы со специфическими требованиями к условиям существования неизбежно приводило и к сожалению приводит к ошибочным декларативным концепциям и к значительной односторонности многих исследований фауны Кавказа (Абдурахманов Г.М., 1983, 1984, 1988,1995,2001).
Этим далеко не исчерпывается ценность этого отряда для фауно-генетических исследований. Большая древность (приблизительно от палеогена до наших дней) их удивительная экологическая пластичность, позволившая им заселить все наземные биотопы, при одновременной, порой очень резкой стенобионтности многих видов, обилие узкораспространенных эндемиков (приблизительно 35% всей рассматриваемой фауны).
Сказанное обеспечивает жесткокрылым насекомым, тем более почвенным формам, привилегированное положение в глазах зоогеографа, тем более что эти свойства вполне сохраняют свою ценность и при изучении небольшой территории, какими являются котловины Северо-восточной части Большого Кавказа.
Всего в районе исследований выявлено 92 вида жужелиц, относящихся к 29 родам, 89 видов отмечаются впервые для региона, 33 вида для Восточного Кавказа, а 4 вида (С. planipennis abdurakhmanovi Bel., D. intermedins Zamot, D. chachalgensis Zamot., D. tshetshemcus Zamot.) описаны как новые для науки.
В исследуемом регионе состав и набор жизненных форм жужелиц разнообразны. (Классификация жизненных форм по И. X. Шаровой, 1981).
Класс хищных жужелиц преобладает по числу видов и разнообразию групп жизненных форм. Класс включает 59 видов, относящихся к 10 группам жизненных форм.. Класс растительноядных жужелиц со смешанным питанием -миксофитофаги, которых 36 видов из 3 групп жизненных форм.
Среди зоофагов доминируют по видовому обилию следующие группы жизненных форм; стратобионты поверхностно-подстилочные - 28 видов - 30%; гарпалоидные - 24 вида - 26%; эпигеобионты ходящие 11 видов - 12%. Эти группы жизненных форм связаны с почвенно-растительными условиями различных ландшафтов. С открытыми ландшафтами Итумкалинской котловины связаны жизненные формы стратобионтов поверхностно - подстилочных.
Нами с использованием литературных данных (Абдурахманов, Давыдова, 2002) был проведен сравнительный анализ жизненных форм аридных котловин Большого Кавказа.
В Джейрахской котловине, как и в других аридных котловинах части Большого Кавказа, более характерны стратобионты поверхностно подстилочные - 18 видов. В Ирганайской котловине в отличие от других преобладают обитатели почвы с адаптациями к активному прокладыванию ходов в ней. Самым высоким обилием в региональном спектре обладают стратобионты поверхностно-подстилочные, которые обитают по берегам водоемов, где и сосредоточено наибольшее видовое разнообразие жужелиц. Это связано с тем, что семейство жужелиц, мезофильное по своей природе, сосредоточено в условиях приводных биоценозов и жаркого климата.
Миксофитофаги (71 вид) в сравниваемых котловинах представлены четырьмя группами жизненных форм, занимающими различные ярусы в сообществе: подстил очно-почвенный и травянистую растительность (геохортобионты).
Среди геохортобионтов доминируют геохортобионты гарпалоидные (52 вида, 31,14 %), азаброидные, составляют 2,54 % видового ообилия, еще одна не многочисленная группа - геохортобионт дитамоидный (0,58%) имеют четко выраженные адаптации к зерноядности и распространение которых связано со степными и полупустынными ландшафтами.
Видовое и морфоэкологическое многообразие жужелиц наибольшее в Ботлихской аридной котловине, наименьшее - в Ирганайской. Эта закономерность объясняется большим ландшафтным многообразием в Ботлихской аридной котловине.
Для реконструкции наиболее вероятного пути формирования фауны аридных котловин Большого Кавказа в качестве исходного периода мы берем поздний мел, поскольку именно с этого времени на основе палеоэнтомологических и палеоботанических данных можно говорить об относительной близости растительного и животного мира к современным.
По мнению большинства авторов, в верхнемеловое время важнейшим процессом была постепенная редукция Тетиса и его заливов. В результате обнажаются большие пространства суши и появляются острова.
В регионе поздний мел знаменует собой новый этап геотектонического и палеогеоморфологического развития. По сравнению с позднеюрской эпохой он характеризовался проявлением более интенсивных движений геосинклиналей, расширением внутренних поднятий. Период характеризуется мощной трансгрессией, полностью покрывшей юрскую сушу Предкавказья, которая, таким образом, перестала существовать как область континентальной денудации. Поднятие наблюдается в районе известнякового Дагестана.
Поскольку мы не располагаем конкретным палеоматериалом, то вправе предложить, что под влияние общего хода аридизации берегов Тетиса параллельно началось формирование энтомофауны с уклоном к ксерофильным формациям. Здесь могли формироваться, например, из жужелиц, представители родов Cicindela, Harpalus и т. п.
Этот исходный палеокомплекс находился в течение длительного времени, по крайней мере, с олигоцена, под воздействием всё возрастающей аридизации и континентализации климата, а также процесса орогенеза.
Коснёмся теперь животного мира палеогена. К сожалению, для палеогена нет пока ни костного, ни палеоэнтомологического материала с территории региона. Но, зная, что к палеогену относятся хорошо изученная и территориально довольно близкая энтомофауна балтийского янтаря, мы можем со значительной долей вероятности представить общий облик фауны насекомых, обитавших на кавказских островах в палеогене.
Плиоцен, отличался мощным развитием орогенических процессов и постепенно нараставшим похолоданием климата. Возрастала контрастность рельефа, что способствовало усложнению био географической поясности, органический мир в целом приобретал черты, близкие к современному.
В среднем плиоцене контрастность рельефа Кавказа значительно усиливается. Параллельно с поднятием шло интенсивное эррозионное расчленение. Этот период в истории речной сети восточной части Кавказа был одним из важнейших этапов, так как в связи с резким понижением уровня Каспийского моря образовались глубокие каньонообразные долины.
К неогену необходимо относить возникновение главной особенности энтомофауны Кавказа - самобытного развития эндемичных или субэндемичных для регионов надвидовых таксонов - родов и подродов, в частности - среди жужелиц (Pachycarabus, Cechenochilus, Lipaster, Microplectes, Tribax, Neoplectes, Myosodus, Deltomerus, Oreoplatosma, Trehus, Eurymelanius, Aphaonus, Lindrothius, Termoscelis, Derostichus).
Похожие диссертации на Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Итумкалинской котловины Чеченской Республики
