Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (Coleoptera, Carabidae) ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 6
ГЛАВА II. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ15
2.1 Границы, рельеф, геология 15
2.2. Климат 20
2.3 Гидрография 23
2.4. Почвы 25
2.5. Растительный покров 29
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 40
ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ ДЖЕЙРАХСКОЙ И ТАРГИМСКОЙ КОТЛОВИН РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ ...44
4.1. Родовой анализ жужелиц исследуемого района 44
4.2. Видовой состав и сезонная динамика популяций жужелиц 58
4.3 Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц 69
4.4. Экологическая структура комплексов жужелиц 80
4.5. Половая структура популяций жужелиц и ее динамика 81
4.6. Анализ жизненных форм жужелиц и закономерности их ландшафтно-биотопического распределения 88
ГЛАВА V. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ИССЛЕДУЕМОГО РАЙОНА 103
ГЛАВА . РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ДЖЕЙРАХСКОЙ И ТАРГИМСКОЙ КОТЛОВИН РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ 113
ВЫВОДЫ :... 119
ЛИТЕРАТУРА 121
- Гидрография
- Родовой анализ жужелиц исследуемого района
- Анализ жизненных форм жужелиц и закономерности их ландшафтно-биотопического распределения
Введение к работе
Актуальность темы. Полные сведения о составе фауны того или иного региона можно привести лишь на основе исчерпывающих данных всестороннего анализа отдельных таксономических групп. Одной из таких групп в фауне республики Ингушетия, представляющих научный и практический интерес, является семейство Carabidae. Хотя энтомологические исследования в отдельных регионах и на Кавказе в целом имеют двухсотлетнюю историю, сведения о фаунистике, систематике, биологии и экологии жужелиц весьма прерывисты. Еще хуже изучены вопросы происхождения фауны и пути ее формирования, а имеющиеся данные либо носят частный, либо общий характер. В связи с этим, эколого-фаунистическое исследование жужелиц является актуальным и в настоящее время.
Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых, распространенных во всех ландшафтных зонах, что определяет их значение как важнейших компонентов сообществ, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза. Число видов этого семейства оценивается 25 000 описанных видов (Крыжановский, 1983), а по подсчетам Базилевского (Basilewsky, по: Thile, 1977:2) -даже 40 000, что делает жужелиц одним из самых больших семейств не только среди жуков, но и вообще в царстве животных. В то же время, это одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившихся, примерно, в триасе. В фауне России семейство жужелиц насчитывает около 2 500 видов.
Будучи многочисленными, по своему видовому составу, жужелицы в своем большинстве не имеют тесной зависимости от каких либо узко специализированных факторов, что делает их удобным материалом для биоценотических (Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований (Крыжановский, 1965,1983, Абдурахманов, 1983). А также, являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы представляют собой идеальный материал для изучения морфо-эко-логической адаптации организма к среде (Шарова, 1980).
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было проведение инвентаризации фауны жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия, а также проведение анализа в эколого-биологическом изооге-ографическом аспектах.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Изучить видовой состав и сезонную динамику жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин республики Ингушетия.
Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов жужелиц исследуемого района.
Изучить комплексы жужелиц в различных экосистемах.
Изучить половую структуру жужелиц и ее динамику.
Изучить спектр жизненных форм жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия и закономерности их ландшафтно-биотопичес-кого распределения.
Провести зоогеографический анализ жужелиц района исследования.
Изучить роль жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин в естественных и антропогенных экосистемах, выделив редкие и исчезающие виды.
Научная новизна работы. Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия. Выявлен видовой состав (129 видов из 38 родов) жужелиц, проведен анализ в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах. Получены количественные данные по сезонной динамике активности имаго жужелиц, ландшафтно-биотопическому распределению, половой структуре и ее динамике. Установлена роль жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин РИ в естественных и антропогенных экосистемах.
Практическая ценность работы. Совокупность полученных данных по фаунистике, экологии, зоогеографиижужелицсоздают основу для составления региональных кадастров карабидофауны, проведения мониторинга ее состояния и связанных с ней природных комплексов. Отдельные разделы диссертации используются при чтении курса «Зоология беспозвоночных» в ИнгГУ.
Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международных научных конференций «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2003; Нальчик, 2004). По материалам диссертации опубликовано 5 работ, 1 монография, 4 работы приняты к печати.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста, состоит из введения, б глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 214 источников, из которых 28 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 6 таблицами и 18 рисунками.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, Засл. деятелю науки РД и РФ, академику РЭА, профессору Абдурахманову Г. М. за неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы, работникам лаборатории ВИЗРа и лично И. А. Белоусовуза оказанную помощь в определении материала.
link1 Гидрография link1 .
Гидрографическую сеть и, в частности режим ее рек, определяют климатические условия, орография, геологическое строение и геоморфологические особенности республики Ингушетия, которые изменяются в пределах ее территории.
Почти все реки республики имеют ярко выраженный горный характер, берут начало на высоких гребнях из ключей и родников и принадлежат к бас } сейну Каспийского моря. Область степной зоны, представленная Терским и Сунженским хребта ми, по существу, безводная территория. Здесь почти нет рек, озер; уровень Г/ грунтовых вод залегает глубоко. Однако здесь имеют место часто пересы хающие малые речки: Курп, Ачалуки, Журу ко (Жорокко), а также выходы минерализованных вод, особенно обильные между селами Средние и Нижние Ачалуки. Единственной в настоящее время водной артерией в Алхан-чуртской долине (между Терским и Сунженским хребтами) является Алхан-чуртский канал. Гидрографическая сеть равнинно-предгорной части Ингушетии пред ставлена реками Сунжа, истоки которой лежат на северном склоне Пастбищ -К ного хребта на территории Северной Осетии, Камбилеевка (по ней проходит граница Ингушетии с Северной Осетией вблизи сел Кантышего и Далаково), Назрань, а также небольшими, часто пересыхающими летом речками: Мурат, Эрцали, Конч, Яндырка. Все малые реки грунтового и атмосферного питания; имеют пресную воду. Грунтовые воды залегают глубоко и не принимают участие в формиро вании почвенного покрова. Лишь в полосе Черных гор грунтовые воды под ходят к поверхности на 1,5-3,0 м, выклиниваются иногда в виде родников. В S) поймах Камбилеевки и Сунжи грунтовые воды участвуют в формировании аллювиально-луговых и реже заболоченных почв (Головлев, Головлева, 1991). Сунжа является наибольшим притоком Терека как по площади водосбора (12200 км2), так и по длине (256 км) и впадает в него на 177 км от его устья (Лурье, 2002). Основным притоком Сунжи является Асса, истоки которой лежат на территории Грузии на ледниках Главного Кавказского хребта. Асса — самая ц/ крупная река в пределах Республики Ингушетия. Площадь водосбора Ассы 2000 км , а ее длина составляет 130 км (Лурье, 2002). Асса имеет крупнейшие притоки: Терх-хи, Нелх, Мужичи, Тхаба-хро, Галгачи, Фортанга. У входа в Таргимскую котловину справа в нее впадает f крупный приток Гулой-хи, берущая начало с родников южного склона хребта Цорей-Лам. У аула Пуй, где она впадает в Ассу, Гулой-хи, имеющая большое число мелких притоков, почти не уступает Ассе по многоводности. Фортанга (с притоками Аршты, Футан, Берчи-Али, Хутту, ондрих и др.) также является правым крупным притоком Ассы. Длина Фортанги 69 км, а площадь ее водосбора составляет 640 км (Лурье, 2002). Кроме этих притоков в Ассу впадают следующие речки и ручьи: Че у ч - У мульга, Желтушка, Иерусалимка и др. Все притоки Ассы и Фортанги в пре делах района атмосферного, грунтового и снегового питания. В питании самой Ассы участвуют высокогорные снега и ледники. Не менее полноводной является река Армхи, которая как и Асса, относится к рекам смешанного питания (ледникового, высокогорного снегового, дождевого и родникового). Армхи берет начало от родников на территории Ингушетии и имеет следующие притоки: Шанчоч, Амальчоч, Салги, Ляжги, Обин и др. Длина р. Армхи 25 км, площадь водосбора составляет 287 км (Лурье, "\н 2002). Таким образом, гидросеть республики Ингушетия представлена реками смешанного питания - родникового, дождевого, снегового, ледникового с преобладанием снегового и ледникового.
Родовой анализ жужелиц исследуемого района
Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств же 4-) сткокрылых насекомых. Отличаясь исключительным многообразием видово го состава и экологических группировок, комплекс жужелиц является одним из сложных компонентов почвенной мезофауны, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза.
Число видов этого семейства в мировой фауне оценивается от 25000 до 40000 видов, а в фауне России - 2500.
На территории исследуемого района нами выявлено 129 видов жужелиц, относящихся к 38 родам, характеристика которых приводится ниже. - -/ 1. Cicindela Linnaeus, 1758. Около 800 видов, распространенных всесветно, кроме полярных областей. В фауне СНГ насчитывается около 45 видов, которые относятся к 8 под-родам. На Восточном Кавказе род Cicindela довольно широко распространен — 17 видов и 5 подвидов, из которых 7 видов средиземноморских (С. сЫ Ioleuca, С. contorta, С. ficcheri и др.), 5 видов (С. deserticola, С. inscripta, С. 1ас teola и др.) представляют среднеазиатскую группу. Один вид (С. desertorum) - эндемик Кавказа, горную форму С. hybrida также можно считать условным эндемиком. Остальные виды рода (С. campestris pontica, С. besseri, С. hybrida, С. littor) имеют от транспапеарктического до широко распространенных степных, полупустынных участков юго-востока Европейской части СНГ. Для района исследований из этого рода нами выявлено 6 видов: С. ger-manica, С. deserticola, С. contorta, С. campestris, С. monticola, С. desertorum. 2. Leistus Froelich, 1799. Около 60 видов, распространенных в основном в горах Западной Европы, Средиземноморья, Гималаев и Китая, лишь три вида на северо-западе Северной Америки. Мезофильны, встречаются преимущественно в лиственных и смешанных лесах; некоторые — в субальпийских и альпийских поясах гор. В фауне СНГ отмечено 23 вида, на Кавказе — 9. В исследуемом районе нами выявлено два вида — L. fulvus, относящийся к кавказской зоогеографи-ческой группе и L. ferrugienus, имеющий европейско-сибирский корень. 3. Nebria Latreille, 1825. Голарктический род, насчитывающий около 200 видов. В фауне СНГ отмечено более 50 видов, Кавказа - 26 видов. Для Восточного Кавказа приводится 8 видов. Резко гигрофильны, характерными стациями для них являются берега, текучие воды, как правило, в условиях гор. Из 8 видов, отмеченных в восточной части Большого Кавказа, 6 эндемичны для Кавказа (N. mniszechi, N. nigerrima, N. oblonga, N. patriolis, N. schlegelmilchi, N. verticalis), а оставшиеся два вида (N. brevicollis, N. picicornis) — европейско-средиземноморского зоогеографического корня. На территории исследуемого района нами выявлено два вида — N. nigerrima и N. verticallis. 4. Notiophilus Dumeril, 1806. Виды, относящиеся к этому роду, обладают обширным ареалом. Они встречаются во всей Галарктике — от зоны тундры до Северо-западной Америки, Передней Азии, Ирана, Гималаев, гор Мексики и Гватемалы. Всего около 50 видов, в фауне СНГ более 20 видов. На Кавказе отмечено 10 видов. Для района исследования нами выявлено два вида - N. palustris и N. biquttatus, имеющие европейско-сибирский тип ареала. 5. CalosomaF. Weber, 1801. Обширный род, расчленяющийся на ряд подродов и обитающий в умеренных и тропических областях обоих полушарий (отсутствует во влажных тропических лесах). Порядка 120 видов; энтомофаги, питающиеся преимущественно гусеницами и куколками чешуекрылых. В фауне СНГ 14 видов из 4 подродов, распространенных по всей территории, кроме севера тайги и тундры. В исследуемом районе нами выявлено два вида - С. sycophanta, относящийся к европейско-средиземноморской зоогеографической группе, С. denticolle, имеющий степной тип ареала. 6. Carabus Linnaeus, 1758. Обширный род, насчитывающий более 600 описанных видов, распространение которых ограничено Голарктикой - от южной подзоны тундры до Канарских островов, северо-западной Африки, Передней Азии, Афганистана, Гималаев, острова Тайвань, Мексики. В фауне СНГ известно более 260 видов. Основная масса видов обитает в лесах, в том числе горных, но многие живут также в степях, и в областях субальпийского и альпийского поясов. Подавляющее большинство Carabus мезофильны, лишь немногие гигрофильны. Некоторые Carabus способны к полету, вследствие чего имеют очень обширные ареалы, иногда трансконтинентальные или охватывающие несколько природных зон. Однако большинство видов локализовано более узко, а некоторые, особенно в горных районах, ограничены очень небольшими территориями. Виды рода - активные хищники. В восточной части Большого Кавказа род Carabus представлен 29 ви дами, среди которых 8 обладают более или менее обширными ареалами, а ос f" тальные 21 могут считаться эндемичными для Кавказа. В районе исследования нами отмечено 13 видов, из которых 11 (С. cumanus F.-W., С. staehlini Ad., С. convexus F., С. exaratus Q., С. adamsi Ad, С. boeberi felix Sem. et Zn., C. fossiger ingusch ZaI., C. osseticus Ad., С steveni schamyli Натре., С planipennis Ch., C. clypeatus Ad.) имеют кавказский тип ареала, два вида (С. bessarabicus F., С. hungaricus F.) — степной. 7. Cychrus Fabicius, 1774. .[., Голарктический род, насчитывающий всего около 50 видов, распро страненных в горных районах Европы и Восточной Азии; три вида — на северо-западе Северной Америки. На территории СНГ - 6-7 видов. Это обитатели лесов, преимущественно лиственных и смешанных, некоторые западноевропейские и восточноазиатские виды обитают в субальпийской и альпийской зоне гор. Имаго и личинки специализированы к питанию моллюсками. В фауне восточной части Большого Кавказа отмечен один вид -Cychrus aeneus Fisch., относящийся к Кавказской группе, который найден и на территории исследуемого района. ч 8. Elaphrus Fabricius, 1775. Голарктический род свойственный преимущественно Бореальной области. Около 30 видов. В фауне СНГ 12 видов, большинство из которых обитатели лесной зоны; некоторые в лесостепях и в горных районах. В восточной части Большого Кавказа отмечено два вида - Е. hypocrite, Е. uliginosus, причем первый - средиземноморский, а второй имеет широкий ареал - европейско-средиземноморский. В районе исследования выявлен один вид — Е. uliginosus. 9. Clivina Latreille, 1802. Более 400 видов, преимущественно тропических, встречающихся во всех зоогеографических областях, Кроме Чилийско-Патагонской и Новозе-ланской. В фауне СНГ - 4-5 видов. В восточной части Большого Кавказа отмечено 4 вида, один из которых представлен кавказским подвидом: C.laevifrons, С. ypsilon, С. collaris, С. fos-sor ovirennis. В зоогеографическом отношении это транспалеарктический, средиземноморский, европейско-кавказский и, наконец, кавказский виды соответственно.
В районе исследования выявлен один вид - С. fossor L.
10. Broscus Panzer, 1813
Род насчитывает всего около 20 видов, преимущественно в Средиземноморье, а также в Гималаях и в горах Центральной Азии. В фауне СНГ отмечено 5 видов, распространенных в европейской части, на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии.
В исследуемом районе нами отмечен 1 вид - В. semistriatus, имеющий степной тип ареала.
11. Broscosoma Rosenhauer, 1846.
Интересный и своеобразный род с небольшим числом видов, ареалы которых состоят из немногих фрагментов, которые рассеяны по горным районам Палеарктики, причем ареалы всех известных видов очень малы. Всего известно 7 видов этого рода: В. baldense R osh., который обитает в Юго-восточных Альпах, В. ribbei Putz. и В. monticola Habu. — в Гималаях, B.moriturum Sem. - в горах Китая, В. uenoi Habu. - на Тайване, В. doenitzi Наг. - в горах центральной части острова Хонсю и В. semenovi Belet Kataev, описан из Джейрахской котловины республики Ингушетия как новый вид. 12. Trechus Clairville, 1806.
Преимущественно голарктический род, представленный главным образом в горах Европы и умеренной Азии, а также в горах Восточной Азии и насчитывающий более 450 видов в мировой фауне.
Для фауны Кавказа известно более 100 видов, а для его восточной части отмечено всего 6 видов: Т. bradycelloides, Т. caucasicus, Т. infuscatus, Т. liopleurus, Т. quadrimaculatus, Т. quadristriatus, из которых первые 4 являются эндемиками Кавказа, Т. quadristriatus имеет европейско-средиземноморский тип ареала, а Т. quadrimaculatus является широко распространенным видом.
В исследуемом районе нами отмечен один вид - Т. liopleurus Chaud.
Анализ жизненных форм жужелиц и закономерности их ландшафтно-биотопического распределения
Группа страто-хортобионты (типа Ophonus Steph.). Их тело более коренастое и высокое, часто покрыто густыми волосами. Голова расширен ная, а челюсти короткие. Ноги утолщенные: средние и задние голени сильно щетинистые, лапки длинные, цепкие. У некоторых жуков передние ноги сла бокопательные, с крепкими шипиками на внешней стороне голени. В иссле дуемой фауне к стратохортобионтам относятся Harpalini (Ophonus Steph.). 14. Группа геохортобионты гарпалоидные (типа Harpalus Latr.) включает фитофагов со смешанным питанием, лазающих по растениям и ак тивно зарывающихся в почву. Их тело цилиндрическое или овальное, глад кое, неопушенное: ноги лазательно-копательные. В исследуемой фауне это все виды Harpalus Latr., Amara Bon. 15. Группа геохортобионты заброидные (типа Zabrus Clairv.) - обли-гатные фитофаги, в основном зерноядные, наиболее специализированные к рытью среди миксофитофагов. От предыдущей группы отличаются более крупными размерами, широким телом, массивными мандибулами, короткими, утолщенными ногами с резко выраженными адаптациями к рытью. Органы чувств развиты слабее; глаза небольшие, усики короткие. Крылья часто редуцированы. В фауне исследования к данной группе относятся: Zabrus Clairv., Curtonotus Steph. Преобладающим по видовому составу и многообразию морфо-экологических типов является класс хищных жужелиц, который включает 84 вида (65,1%), относящиеся к 12 группам жизненных форм. Среди зоофагов доминируют стратобионты поверхностно-подстилочные - 27 видов (32,1%, от числа зоофагов); эпигеобионты ходящие - 16 видов (19%); подстилочно-почвенные - 15 видов (17,8%). Группа подстилочные представлены 7 видами (8,3%), эпигеобионты летающие - 6 видами (7,1%), подстил очно-трещинные - 4 видами (4,7%). Менее всего в исследуемой фауне представлены группы дендрохорто-бионты листовые — 2 вида (2,3%), эпигеобионты бегающие - 2 вида (2,3%) и ботробионты - 1 вид (1,1%). Морфоэкологические группы или жизненные формы тесно связаны с почвенно-растительными условиями различных ландшафтных биотопов. По берегам водоемов среди хищных жужелиц преобладают стратобионты поверхностно-подстилочные (типа Bembidion), составляющие 80% от общего числа видов, встречающихся главным образом по берегам рек. Стратобионты поверхностно-подстилочные являются преобладающими и в лесных экосистемах - 9 видов (16,6%, от общего числа жужелиц лесных экосистем); стратобионты подстилочно-почвенные (типа Pterostichus) и эпигеобионты ходящие (типа Cychrus, Carabus) представлены в лесных биотопах одинаково - по 8 видов (по 14,8%), доля участия в лесных биотопах остальных морфоэкологических групп незначительна. Наибольшее количество видов и морфо-экологических групп сосредоточено в степных ландшафтах. Из хищных жужелиц здесь преобладают стратобионты подстилочно-почвенные — 9 видов (12%, от общего числа жужелиц в степях); эпигеобионты ходящие — 8 видов (10,6%); стратобионты подстилочные — 6 видов (8%). Стратобионты подстилочно-трещинные представлены в исследуемой фауне 4 видами (5,3%), которые также нами отмечены в степных биотопах. В спектре жизненных форм субальпийских и альпийских лугов ведущее место занимают эпигеобионты ходящие (типа Carabus) - 7 видов (18,4% от общего числа видов жужелиц на лугах) и стратобионты подстилочно-почвенные (типа Pterostichus) - 6 видов (15,7%). Стратобионты поверхностно-подстилочные (типа Nebria) и подстилочные (типа Calathus) составляют по 7,9% (по 3 вида); эпигеобионты летающие (типа Cicindela) - 10,5% (4 вида). Каменистые биотопы характеризуются богатым набором жизненных форм жужелиц, имеющих как экстразональное, так и зональное распространение. Из хищных жужелиц в каменистых биотопах ведущее место занимают стратобионты подстилочно-почвенные - 8 видов (19,5%, от общего числа жужелиц каменистых биотопов). Эпигеобионты ходящие отмечены 5 видами (12,2%), стратобионты подстилочные — 2 видами (4,8%), стратобионты подстилочно-трещинные — 2 видами (4,8%). В антропогенных экосистемах из зоофагов наиболее широко представлены стратобионты подстилочно-почвенные - 6 видов (18,7%, от общего числа жужелиц агроэкосистем). Второе место занимают стратобионты поверхностно-подстилочные - 4 вида (12,5%), Стратобионты подстилочные представлены 3 видами (9,4%), эпигеобионты ходящие и стратобионты подстилочно-трещинные предсталяют по 1 виду (по 3,1%). Миксофитофаги (45 видов) в исследуемом районе представлены 3 мор фо-экологическими группами, занимающими различные ярусы в экосисте f мах: стратохортобионты, геохортобионты гарпалоидные, геохортобионты за броидные. Среди миксофитофагов доминируют геохортобионты гарпалоидные типа Amara, Harpalus - 36 видов, составляющие 80% от общего обилия миксофитофагов, связанные в основном со степными ландшафтами. Стратохортобионты и геохортобионты заброидные составляют 15,5% (7 видов) и 4,5% (2 вида), соответственно. Если рассматривать закономерности распределения этих морфо-экологических групп в различных ландшафтах, то ведущее место как по оби-лию видов, так и по встречаемости в различных природных условиях занимают геохортобионты гарпалоидные, которые в лесных биотопах составляют 31,4% (от общего числа жужелиц лесных экосистем — 17 видов), в степных — 30,6% (23 вида), в луговых 26,3% (10 видов), в антропогенных биотопах — 50% (16 видов). Стратохортобионты в основном связаны со степными ландшафтами все 7 видов (9,3%, от общего числа жужелиц степных биотопов), однако во многих случаях они проявляют экстразональность. Геохортобионты заброид \ ные отмечены в степных биотопах. Полученные данные показывают, что стенотопность к определенным ландшафтным биотопам проявляют лишь некоторые виды. В своем большинстве морфо-экологические типы жужелиц одновременно встречаются почти во всех ландшафтных биотопах, что доказывает экологическую пластичность этой группы и способность одновременно заселять различные биотопы (рис. 12-17).
