Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История изучения фауны листоедов России и ближнего зарубежья 10
ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 20
2.1. Растительный мир 22
2.2. Морфологическая структура ландшафтов 23
2.3. Характеристика местообитаний листоедов 24
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 30
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИСТОЕДОВ БАССЕЙНОВ СУРЫ И МОКШИ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ 35
4.1. Аннотированный фаунистический список листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия 36
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТОЕДОВ БАССЕЙНОВ СУРЫ И МОКШИ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ 72
5.1. Биотопическое распределение листоедов 72
5.2. Экологический состав листоедов 86
5.2.1. Приуроченность имаго листоедов к экологическим факторам 91
5.3. Трофические связи листоедов 96
5.3.1 Основные жизненные формы имаго 103
ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИСТОЕДОВ 109
ГЛАВА 7. РОЛЬ ЛИСТОЕДОВ В АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ И ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 120
ВЫВОДЫ 129
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 132
- История изучения фауны листоедов России и ближнего зарубежья
- Аннотированный фаунистический список листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия
- Биотопическое распределение листоедов
Введение к работе
* Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообра
зия по праву считается одной из самых актуальных на современном этапе
развития общества. Одним из решений данной проблемы является проведе
ние региональных эколого-фаунистических исследований насекомых. При
этом первым этапом является выявление и инвентаризация видового соста
ва, экологических характеристик комплексов животных различных природ
ных ландшафтов, с последующим мониторингом, необходимого для прогно
зирования изменений под влиянием естественных и антропогенных факто
ров.
fP Листоеды (Chrysomelidae) являются одним из постоянных компонентов
любого сообщества. В настоящее время в фауне России и ближнего зарубежья насчитывается более 1500 видов Chrysomelidae (Дубешко, Медведев, 1989).
Многие представители семейства относятся к первостепенным вредителям сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. В связи с этим изучение фауны и экологического состава листоедов в пределах бассейнов Суры и Мокши при антропогенной нагрузке, имеет и практическое значение. Так, например, вред посевам зерновых культур могут принести блошка
^ хлебная (Phyllotreta vittuld), пьявица красногрудая (Oulema melanopus), пья-
^ вица синяя {Lema cyanella) (Тимралеев, 1992); картофелю колорадский жук
(Leptinotarsa decemlineata).
Источником формирования фауны листоедов агроценозов является местная фауна примыкающих к ним естественных биотопов, с которых они переходят на сельскохозяйственные культуры. Поэтому изучение фауны природных стаций и трофических связей Chrysomelidae с растительностью необходимо для установления закономерностей формирования энтомофау-
±: ны антропогенных ландшафтов.
Актуальным является также выявление редких видов в связи с интен-
сивным антропогенным воздействием на природу, которое влечет за собой необратимые изменения в фауне.
Кроме того, комплексное изучение видового состава, биологических, экологических особенностей отдельных видов листоедов позволяет прогнозировать численность их популяций в тех или иных природных сообществах, помогает обеспечить профилактические мероприятия, предупреждающие вспышки массового размножения вредных видов. Особое значение это приобретает в связи с активной хозяйственной деятельностью человека (проведение орошения, степного лесоразведения, осушения болот, введение новых сортов сельскохозяйственных культур), которая приводит к изменению естественных условий среды, что в свою очередь, влияет на изменение состава фауны насекомых и численность отдельных ее компонентов.
В условиях бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия важность эколого-фаунистических исследований листоедов обусловлена недостаточной изученностью их исходного фаунистического состава, экологических зональных комплексов, зоогеографических группировок, жизненных форм и спектра кормовых связей. Немаловажным является изучение фауны листоедов охраняемых природных территорий исследуемого региона, в связи с тем, что до настоящего времени, исследования такого рода здесь не проводились.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявление фау-нистических, экологических и зоогеографических комплексов жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия.
В соответствии с этим ставились следующие задачи:
Выявление видового состава и редких, нуждающихся в охране видов листоедов исследуемого региона.
Изучение ландшафтно-биотопического распределения листоедов.
Изучение трофических связей, особенностей биологии и экологии.
Проведение зоогеографического анализа листоедов изучаемой тер-
ритории.
5. Выяснение роли листоедов в антропогенных экосистемах и выявление хозяйственно важных видов.
Научная новизна. Впервые для бассейнов Суры и Мокши дана комплексная оценка фаунистического состава листоедов (136 видов из 11 подсемейств и 41 рода). Впервые 116 видов достоверно отмечены на территории исследуемого региона. Выделено 8 зоогеографических групп и выяснена приуроченность к ним определенных видов.
Впервые предложен состав экологических групп листоедов для изучаемой территории по биотопическому преферендуму.
Впервые проведен анализ трофических связей листоедов исследуемого региона. Доказано, что они приурочены к 267 видам растений, относящихся к 38 семействам. Большинство видов питается на двудольных - 102, значительно меньше на однодольных — 24, и небольшая группа отмечается в природе на тех и других.
Особое внимание уделено изучению и особенностям формирования фауны листоедов агроценозов. Указаны пути и причины перехода отдельных видов из естественных в антропогенные экосистемы. Впервые выявлен видовой состав листоедов вредящих злаковым культурам.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о видовом составе, распространении, биотопическом распределении и особенностях экологии листоедов имеют большое значение для познания и выявления закономерностей формирования, фаунистических энтомокомплек-сов в Республике Мордовия. Представленные в работе материалы и обобщения вносят вклад в изучение теоретических основ экологии насекомых. Полученные данные могут быть использованы при осуществлении комплексного биомониторинга, для оценки биологического разнообразия существующих охраняемых природных территорий, при составлении кадастра животного мира Республики Мордовия. Сведения по биологии и экологии листоедов Мордовии могут применяться для прогноза экстремальной чис-
ленности листоедов-вредителей и при разработке мер борьбы с потенциальными вредителями сельскохозяйственных культур.
Выявленные данные по кормовым связям листоедов республики дают основание для дальнейшего специального и целенаправленного комплексного изучения хозяйственно важных и редких видов листоедов.
Полученные новые сведения о листоедах Мордовии могут использоваться при чтении лекций, проведении лабораторных занятий и полевых практик со студентами-биологами Мордовского государственного университета.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена как в рамках плановых исследований кафедры зоологии Мордовского государственного университете им. Н.П. Огарева, так и по темам внутривузовских грантов Мордовского государственного университета за 2003, 2004 гг.; гранта министерства образования РФ (А04-2.12-13 53/159-04).
Апробация результатов исследования. Результаты диссертационных исследований представлены на Всероссийской научной конференции «Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Поволжья» в 1999 году (г. Саранск); в межвузовском сборнике научных трудов «Технические и естественные науки: проблемы, теория, практика» в 2000 г. (г. Саранск); на III Всероссийской научной конференции «Эколого-биологические проблемы Волжского бассейнов и Северного Каспия» в 2000 году (г. Астрахань); на VI конференции молодых ученых «Технические и естественные науки. Медицина» в 2001 году (Саранск); на Межрегиональной научно-практической конференции «Изучение природы бассейнов реки Оки» в 2001 году (Калуга); на Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» в 2002 году (Казань); на VI Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейнов Каспийского моря в 2003 году (Астрахань); на Международной научной конференции «Татищевские чтения: ак-
туальные проблемы науки и практики» в 2004 году (Тольятти); в межвузовском сборнике научных трудов «Естественно-технические исследования: теория, методы, практика»в 2004 году (Саранск); на второй Международной научной конференции молодых ученых и специалистов «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» в 2004 году (Оренбург). Автор принимал участие в написании очерков по Красной книге Республики Мордовия. Том 2. Животные (2005), в работе международного совещания «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» в 2005 году (Саратов).
Декларация личного участия автора. Личный вклад автора составляет 80 %, от полученных результатов, 20 % работы выполнено в соавторстве.
Основные положения, выносимые на защиту.
Установленный в результате исследований объем и видовой состав жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши в пределах Мордовии.
Изучена приуроченность листоедов к различным биотопам исследуемой территории. Определяющую роль в распространении комплексов листоедов по биотопам играют такие факторы, как температура, влажность и свет.
Изучена широта трофической специализации листоедов. Установлено преобладание олигофагов; среди хорто- и дендробионтных фитофагов-олигофагов из 38 семейств кормовых растений наиболее предпочитаемыми являются ивовые, сложноцветные, березовые, злаки, крестоцветные, буковые.
- Выявленные комплексы экономически значимых видов жуков-
листоедов - первостепенных вредителей и нуждающихся в охране видов.
Публикации. Автором опубликовано 43 работы, в том числе 13 статей по теме диссертации и 23 видовых очерка Красной книги Республики Мордовия (2005).
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка использованной литературы. Текст содержит 8 страниц с рисунками и 8 таблиц.
Общий объем работы 150 страниц, список литературы включает 210 источников, их них 22 иностранных.
Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность: руководителю работы - кандидату биологических наук, доценту З.А. Тимралееву; научному консультанту — доктору сельскохозяйственных наук, профессору В.А. Ми-норанскому за большую консультативную помощь; кандидату биологических наук, научному сотруднику института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова А.О. Беньковскому за ценные замечания.
История изучения фауны листоедов России и ближнего зарубежья
Листоеды играют существенную роль в экосистемах. Как вредители они снижают урожай сельскохозяйственных растений, повреждают лесные насаждения. Поэтому, изучению фауны и экологии Chrysomelidae бывшего СССР посвящена довольно обширная литература.
Анализ литературных материалов по изучению современной фауны Chrysomelidae бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия показал, что они ограничиваются лишь рядом работ З.А. Тимралеева. В связи с этим, в настоящей главе приводится оригинальный исторический обзор литературы по фауне и экологии жуков-листоедов регионов России и ближнего зарубежья.
Период до 1914 года, характеризуется отдельными экспедициями, которые проводились энтомологами любителями, получавшими отрывочные данные. Основным итогом такой работы стало изучение фауны насекомых в целом и первые попытки их систематизации. Одной из таких экспедиций, организованной в 1769 была экспедиция П.С. Палласа. Благодаря энтомологическим сборам, проведенным во время этой экспедиции, было описано значительное количество листоедов Ф. Геблером, В. Мочульским, Ю. Вай-зе, Г.Г. Якобсоном.
В этот период многими ученными составлялись списки листоедов (Линдеман, 1871; Эгон - Бессер, 1898; Гельцерман, 1906; Фрей - Гесснер, 1907; Редикорцев, 1908).
В 1935 году Зоологическим музеем АН СССР на основе обработки энтомологического материала, собранного во время многолетних экспедиций, начали издаваться серии "Фауна СССР". Наиболее значительные работы были по жесткокрылым, включая листоедов (Оглоблин, 1936).
Ряд работ И.К. Лопатина (1958, 1959, 1962, 1963, 1964, 1970, 1977) посвящен изучению фауны листоедов Средней Азии и Казахстана. В этом ре гионе выявлено 640 видов из 11 подсемейств, из них 372 вида являются эндемиками. Наибольшее число эндемиков отмечено в подсемействах Eumol-pinae, Cryptocephalinae, Clytrinae, Chrysomelinae и Galerucinae. Но родовой эндемизм развит относительно слабо.
В районе низкогорий Таджикистана выявлено 148 видов листоедов. Из них туранскими эндемиками являются 83 вида (56.7%), 26 видов имеют ту-рано-ираиский ареал. Таким образом, 74.2% видов фауны листоедов низкогорий Южного Таджикистана эндемичны для Ирано-туранской надпровин-ции (Лопатин, Таджибаев, 1972).
Разносторонние и объемные результаты изложены в работах Н.Г. Са-медова и Н.Б. Мирзоевой (1981, 1982, 1985). Авторы проводили исследования по изучению фауны жуков-листоедов Азербайджана. В настоящее время, по данным авторов, в районе Большого Кавказа обитает 196 видов жуков-листоедов, принадлежащих 11 подсемействам и 58 родам. В то же время они отмечают, что фаунистический комплекс Chrysomelidae ещё не может считаться окончательно выясненным. Среди зарегистрированных видов авторы выделили 14 зоогеографических групп. Однако наблюдается преобладание европейско-сибирских (22,4%), транспалеарктических (18,4 %) и понтических элементов (13,8%), составляющих вместе со средиземноморскими и восточно-средиземноморскими элементами (по 11,3 %) ядро современной фауны. Кроме того, авторами были проанализированы экологические особенности листоедов отдельных ценозов исследуемого региона. При этом отмечается, что большинство видов являются термофильными формами и трофически связанны с разнотравьем и широколиственными лесами. По мнению авторов, с окультуриванием ландшафтов наблюдается интенсивное заселение их вредными формами, что нередко требует организации истребительных работ.
В районе Малого Кавказа Азербайджана авторами выявлено 198 жуков-листоедов, относящихся к 11 подсемействам и 56 родам. Жуки этого семейства характеризуется не только многочисленностью видов, но и большим разнообразием типов и ареалов. Довольно высокий удельный вес в фауне этой территории составляют транспалеарктические, европейско-сибирские, понтические я средиземноморские виды (более 85%). Из видов, относящих ся к голарктическому комплексу, в данном регионе наиболее широко распространёнными оказались P. versicolor, G. polygoni и P. luteola которые часто встречаются в биоценозах лесов и полей. Этому комплексу сопутствуют виды, принадлежащие к транспалеарктическим и европейско-сибирским группам, причём, многие из них имеют большое значение как вредители сельскохозяйственных культур и лесополос.
И.К. Лопатин (1960) изучал фауну жуков-листоедов Южного Заднепровья. В исследуемом районе им зарегистрировано 208 видов листоедов. Яв С г ляясь в основном мезофильными насекомыми, листоеды лучше всего пред ставлены в пойме Днепра - свыше 110 видов и в искусственно орошаемых местах - свыше 100 видов. Зоогеографический анализ фауны листоедов, проведенный автором, показывает, что в исследуемом районе наблюдается преобладание средиземноморских видов. Меньшую же роль играют виды, широко распространенные в палеарктике. Бореальные элементы приурочены лишь к пойме Днепра.
Р.А. Огуль (1970) изучал фауну листоедов подсемейства Cryptocephalinae степной зоны Левобережной Украины. Автором обнаруже v но 48 видов скрытоглавов, из которых к роду Cryptocephalus относится вид, к роду Pachybrachys - 5 видов и к роду Stylosomus - 2 вида. В основном фауна Cryptocephalinae представлена мезофильными формами, численность которых уменьшается при переходе в южные подзоны степи, где увеличивается количество ксерофилов. Кроме того, среди скрытоглавов, обнаруженных в исследованном районе автор выделяет значительное количество вредителей древесных пород, из которых к роду Cryptocephalus относятся 18 видов, к роду Pachybrachys - 3 и к роду Stylosomus - .
Аннотированный фаунистический список листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия
В настоящей главе приводится фауиистический список листоедов исследованного региона с экологическими характеристиками видов основанных на результатах собственных исследований и литературных данных.
Для составления списка использована наиболее современная номенклатура названий листоедов (Warchalowski, 1985, 1991, 1993, 1994, 1995; Kip-penberg, Doberl, 1994; Беньковский, 1999). Систематический порядок листоедов принят согласно определителям Л.Н. Дубешко, Л.Н. Медведева (1989), Л.Н. Медведева, Л.Н. Дубешко (1992) и А.О. Беньковского (1999, 2004).
Для каждого вида приводятся данные в следующей последовательности: синонимика, библиография по Республике Мордовия (составлена с учетом всех работ по листоедам до 2005 г. включительно), экологические сведения (данные свидетельствуют о степени нашей изученности вида) и материал (с учетом мест сбора и количества экземпляров для каждого вида).
Впервые для фауны бассейнов Суры и Мокши в пределах Республики Мордовия нами зарегистрировано 116 видов жуков-листоедов, в аннотированном списке они обозначены звездочкой. Для видов, выявленных ранее на территории исследуемого региона, приводится ссылка на автора впервые зарегистрировавшего данный вид.
Безусловно, фауиистический комплекс жуков-листоедов в бассейнах Суры и Мокши еще не может считаться окончательно выясненным. Дальнейшие исследования пополнят наши познания о структуре фауны листоедов новыми данными. Так, например, есть основания полагать, что фауиистический список листоедов подсемейства Halticinae может быть расширен в связи с тем, что это подсемейство достаточно большое, трудоемкое в определении и требует специального изучения. В связи с этим в приведенный список внесены только те виды, которые были достоверно определены нами и подтверждены другими специалистами по нашим сборам, проведенным в пределах бассейнов Суры и Мокши.
В аннотированном списке использованы следующие сокращения: г. - город; д. - деревня; оз. - озеро; окр. - окрестности; п. - поселок; р. - река; р-н - район; экз. - экземпляр; нац. парк - Национальный парк;
Систематический порядок подсемейств и родов приняты в соответствии с определителями А.О. Беньковского (1999, 2004), видов в алфавитном порядке.
Кормовые растения указаны на основании собственных исследований и литературных данных.
Биотопическое распределение листоедов
Листоеды характеризуются очень тесными связями с растительностью. Приуроченность листоедов к определенным биотопам показана в ряде работ по европейской части России (Шапиро, 1953; 1954; Лопатин, 1953; 1960; Палий, 1960; Медведев, Аммосов, 1978 и другие). Исследованный регион отличается большим разнообразием растительных сообществ, определяющихся сложностью и пересеченностью рельефа. Приуроченность листоедов к определенным биотопам зависит от комплекса факторов: распространения кормовых растений, условий микроклимата, характера рельефа и почв, от типа растительных ассоциаций.
Нами были изучены биоценотические комплексы листоедов следующих типов: стоячие водоемы и заводи рек с макрофитами, побережья водоемов, поименные луга, луговая степь, разнотравно-злаковые степные участки, степные склоны на известняках, лиственные леса, хвойные леса, мезофит-ные (влажные) опушки лиственного леса, ксерофитные (сухие) опушки лиственного леса, антропогенные биотопы. Биотопическое распределение выявленных видов приведено в таблице 1.
Изучение фауны листоедов бассейнов Суры и Мокши в разных естественных и культурных ценозах позволяет заметить, что биотопическое распределение этих насекомых зависит, прежде всего, от трофических связей и от приуроченности к определенным экологическим условиям. Многие листоеды обладают широкой экологической пластичностью и встречаются в различных биотопах. Некоторые виды, характеризующиеся узкой трофической специализацией, зарегистрированы только на какой-то определенной растительности.
Стоячие водоемы и заводи рек с макрофитами. Водная растительность не представляет четкой растительной группировки, но с растениями из семейств осоковых, ситниковых, частуховых, рогозовых, кувшинковых связан весьма специфичный комплекс листоедов - гигрофилов и гидрофилов, насчитывающий 14 видов (10,3% от всей фауны листоедов) из подсемейства Donaciinae. Жуки питаются листьями и генеративными органами, а их личинки подводными частями растений.
Побережья водоемов часто характеризуются заиленным, топким грунтом. В биотопах данного типа встречаются заросли ивы, ольха и тополь, в промежутках и разреженных местах произрастают рогоз, осока, камыш и др. Здесь обитают листоеды 44 видов (32,4 %). Среди них наиболее обычными являются: Cryptocephalus octopunctatus, Chrysolina slaphylaea, Chry-somela populi, Ch. saliceti, Ch. vigintipunctata, Gonioctena decemnotaia, G. viminlis, Linaeidea aenea, Lochmaea caprea, Longitarsus ganglbaueri, L. jaco Ъаеае, Psylliodes affinis. Из редких можно отметить: Donatio, fennica, D. aquatica, D. marginata, Plateumaris sericea, P. braccata, Zeugophora flavicol-lis, Smaragdina aurita. Это согласуется с литературными данными других авторов (Павлов, 1977)
Пойменные луга Пойменные луга расположены по берегам рек и во время весеннего половодия заливаются водой. Сырые или болотистые луга располагаются на наиболее пониженной части поймы. В сложении растительного покрова участвуют влаголюбивые злаки и осоковые. В этих биотопах зарегистрированы листоеды 41 вида (30,1 %). К наиболее обычным и массовым относятся Cryptocephalus sericeus, Cr. biguttatus, Chrysolina hy-perici, Gastrophysa polygoni, Lilioceris merdigera, Crioceris duodecimpunctata, Altica tamaricis, Cassida nebulosa, С rubiginosa. Реже встречаются виды из рода Smaragdina, 4 вида из подсемейства Galerucinae, 12 видов из подсемейства Halticinae и 5 видов Cassidinae.
Лиственные леса в регионе представлены твердолиственными и мягко-лиственными насаждениями. Наибольшее распространение имеет дуб че-решчатый. Дубравы преимущественного вторичного характера, а в древо-стоях этих лесов к дубу примешиваются липа мелколистная и ясень обыкновенный. Мягко лиственные леса представлены березовыми, осиновыми, липовыми и ольховыми насаждениями. Подлесок их богат бересклетом бородавчатым, крушиной ломкой, рябиной обыкновенной и др. В травяном покрове доминируют осока волосистая, сныть обыкновенная, ветреница лютиковая и другие виды разнотравья, поэтому кроме листоедов - дендроби-онтов здесь встречаются и хортобионтные виды. В изученных типах леса выявлены листоеды 34 видов (25 %). Обычными являются Labidostomis hu-meralis, Cryptocephalus bipunctatus, Cr. chrysopus, Cr. flavipes, Cr. laevicollis, Chrysolina fastuosa, Chrysomela tremula, Ch. vigintipunctata, Ch. populi, Ch. saliceti.
Мезофитные опушки лиственных лесов характеризуются средними условиями увлажнения. В травостое преобладают виды лесного и лугового разнотравья (бодяк разнолистный, валериана лекарственная, василек луговой, сныть обыкновенная, девясил иволистный; из злаков обычны: кострец безостый, ежа сборная, овсяница луговая, мятлик обыкновенный). В этих биотопах зарегистрированы листоеды 48 видов (35,3 %). Наиболее часто встречающимися видами оказались Cryptocephalus octopunctatus, Cr. quin-quepunctatus, Lilioceris merdigera, Oulema melanopus, O. gallaeciana, Lema cyanella, Chrysolinafastuosa, Chrysomela populi, Ch. vigintipunctata, Galeruca tanaceti, Lochmaea caprea, Galerucella lineola.
К антропогенным биотопам отнесены: агроценозы, пастбища, посевы многолетних трав и рудеральная растительность - пары, обочины дорог, пустыри, окрестности населенных пунктов (газоны, парки, огороды и др.). Здесь отмечено 28 видов (20,6 %) листоедов. Наиболее обычными и массовыми являются Oulema melanopus, О. tristis, О. gallaeciana, Lema cyanella, Chrysolina fastuosa, Ch, graminis, Chrysomela populi, Entomoscelis adonidis, Altica tamaricis, Cassida nebulosa, C. rubiginosa, Phyllotreta vittula.
Ксерофитные опушки лиственного леса отличаются избыточным уровнем инсоляции (уровень солнечной радиации). Характер растительности сходен с мезофитными опушками, он отмечается участие лесостепных видов (серпуха красильная, чина гороховидная, медуница узколистная; из злаков преобладают: кострец береговой, вейник наземный, василек скобиоз-ный). Здесь зарегистрированы листоеды 19 видов (13,9 %). Однако чаще встречаются Clytra quadripunctata, С. laeviuscula, Coptocephala quadrimacu-lata, Lema cyanella, Oulema melanopus, Cryptocephalus nitidus, Cr. cordiger, Cr. bipunctatus, Cr: biguttatus, Cr. coryli, Chrysolina fastuosa, Entomoscelis adonidis, Hypocassida subferruginea.
Луговые степи характеризуются условиями среднего увлажнения и повышенной инсоляции. В травостое этих биотопов преобладают бобовые и разнотравье с второстепенным участием злаков (ковыль перистый, костер береговой, тимофеевка степная). В настоящее время по местам неудобным для земледелия (склонам балок, речных долин и оврагов) сохранились не связанные между собой участки с фрагментами типичных северо-степных сообществ. Здесь отмечены листоеды 42 видов (30,9 %). Среди них наиболее обычными являются Lema cyanella, Oulema melanopus, Cryptocephalus biguttatus, Cr. sericeus, Cr, laetus, Cr. aureolus, Cr. anticus, Cr. virens, Cr. gamma, Chrysolina hyperici, Ch. staphylaea, Entomoscelis adonidis, Galeruca tanaceti, Chaetocnema concinna, Phylloireta vittula, Cassida nebulosa, С rubiginosa, Hypocassida subferruginea.
Разнотравно-злаковые степные участки характеризуются повышенным уровнем инсоляции и дефицитом влаги. Растительность представлена круп-нодерновинными злаками, бобовыми, разнотравием. В битопах данного типа зарегистрированы листоеды 45 видов, (33,1%). Многочисленными были Crioceris duodecimpunctata, Coptocephala quadrimaculata, Cryptocephalus gamma, Cr. aureolus, Cassida rubiginosa. Из редких отметим: Clytra laevius-cula, Labidostomis pallidipenis, 6 видов из рода Cryptocephalinae, 9 видов из подсемейства Chrysomelinae, 6 видов из подсемейства Halticinae а также Hispa atra и Cassida lineola.
Степные склоны на известняках отличаются своеобразием рельефа, почв и растительности, приурочены к местам выхода на поверхность горных пород (известняк). Характеризуются растительностью близкой по составу к предидущему биотопу, но со значительным участием в травостое кальцефильно-степных видов (качим, володушка, оносма и др.). Разнообразие листоедов, в пределах биотопов такого рода, небольшое и представлено следующими 6 видами (4,4 %): Coptocephala quadrimaculata, Cryptocephalus flavicolUs, Pachnephorus tessellalus, Galeruca tanaceti, G. pomonae и Cassida lineola.
