Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Из истории изучения чернотелок Кавказа. Краткий обзор о системе жуков-чернотелок 6
ГЛАВА II. Физико-географическая характеристика Дагестана 23
2.1. Географическое положение, территория, границы 23
2.2. Климат 24
2.3. Почвы 30
2.4. Растительность 31
ГЛАВА III. Материал и методика исследования 37
ГЛАВА IV. Родовой анализ чернотелок Дагестана 41
ГЛАВА V. Видовой состав и эколого-морфологические типы чернотелок Дагестана 60
5.1. Видовой состав чернотелок Дагестана 60
5.2. Морфология жуков и личинок 67
5.3. Эколого-морфологические типы чернотелок 76
5.4. Жизненные формы чернотелок 83
ГЛАВА VI. Зоогеографический анализ и фаунистические связи чернотелок Дагестана с сопредельными территориями 95
6.1. Зоогеографический анализ жуков-чернотелок Республики Дагестан 95
6.2. О связях фаун жуков-чернотелок аридных районов Дагестана и прикаспийских стран 101
ГЛАВА VII. Роль чернотелок в естественных и агро экосистемах 118
7.1. Роль чернотелок в естественных и агро экосистемах 118
7.2. Хозяйственное значение чернотелок 121
7.3. Методы борьбы с чернотелками 127
ВЫВОДЫ 130
ЛИТЕРАТУРА ; 133
- Географическое положение, территория, границы
- Морфология жуков и личинок
- О связях фаун жуков-чернотелок аридных районов Дагестана и прикаспийских стран
Введение к работе
Актуальность исследования. Чернотелки — одна из наиболее характерных групп аридных областей как Палеарктики, так и других областей Земли.
Крупная и хозяйственно важная группа насекомых - жуки-чернотелки (сем. Tenebrionidae) - широко представлена в аридных районах Кавказа. Многие виды здесь достигают высокой численности, играют важную функциональную роль, как в биоценозах природных ландшафтов, так и в агроценозах. Среди них имеются обитатели почв, опада древесной кустарниковой растительности, жилищ человека, нор и гнезд позвоночных животных, муравейников.
Трофические связи чернотелок также отличаются разнообразием: они могут быть детрито-, сапро-, фитофагами. Целый ряд видов имеет хозяйственное значение как многоядные вредители пастбищных и пескоукрепительных растений, сельскохозяйственных культур, запасов сырья и продовольствия. Ряд видов имеет медико-ветеринарное значение, являясь промежуточными хозяевами гельминтов. Личинки чернотелок (ложнопроволочники) широко распространены и имеют важное значение вследствие своей вредности, но в целом мало изучены. Наряду с этим чернотелки составляют значительную часть рациона многих групп позвоночных животных. Жуки и их личинки участвуют в почвообразовательных процессах ! и служат почвенными индикаторами. Всестороннее изучение чернотелок, критический анализ полученных результатов и накопившихся к настоящему времени материалов по этой важной группе насекомых с использованием данных по мировой фауне, сделали возможной разработку общих вопросов, касающихся фауны, экологии, последствий распространения и формирования фауны чернотелок.
Разработка мероприятий по преобразованию природы и охране окружающей среды, рациональному использованию и воспроизводству природных ресурсов должна основываться, в частности, и на всестороннем знании полезной и вредной энтомофауны. Это невозможно без изучения ее на современном уровне развития систематики и экологии.
Правильная оценка роли тех или иных форм в природном балансе возможна лишь при точном определении их видовой принадлежности, знании биологических и экологических характеристик, особенностей географического распространения. В связи с этим насущной задачей современной энтомологии является исследование фауны, экологии и составление региональных определителей.
Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы было проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализа фауны чернотелок Республики Дагестан.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Изучение биологического разнообразия чернотелок Дагестана.
Проведение эколого-фаунистического обзора родов и видов чернотелок Дагестана.
Изучение спектра жизненных форм чернотелок Дагестана.
Проведение зоогеографического анализа чернотелок исследуемого района.
Выявление роли чернотелок Дагестана в естественных и антропогенных экосистемах.
Научная новизна.
Впервые для территории республики Дагестан приводится видовой состав жуков-чернотелок, включающий 99 видов из 55 родов. Приводятся характеристики и объемы 55 родов. Важнейшие тенденции морфоэкологической эволюции чернотелок района исследования выявлены на основе сопоставления системы эколого-морфологических типов и жизненных форм чернотелок. Исследуемая фауна сопоставлена с таковой
всех прикаспийских стран, что позволило установить связи этих фаун и наметить вероятные пути ее сложения.
Теоретическая и практическая ценность работы. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного семейства и кадастра биологического разнообразия Кавказа. Приводимые данные по биоэкологическим характеристикам отдельных видов вредителей сельскохозяйственных культур, могут быть использованы работниками станции защиты растений Республики Дагестан, отдельные разделы используются при чтении курсов «Основы зоологии и зоогеографии», «Биогеография» на факультете экологии Дагестанского госуниверситета.
Объем и структура работы. Диссертационная работа выполнена традиционно. Она состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы. Включает 108 источников, в том числе 20 иностранных авторов. Работа изложена на 143 страницах, включает 6 таблиц, 13 рисунков.
Географическое положение, территория, границы
Республика Дагестан в основном занимает площадь Восточного Предкавказья и расположена на северо-восточном склоне Большого Кавказа и юго-западе Прикаспийской низменности. Ее территория ограничена 42 11 и 4459 северной широты, 4507 и 4835 восточной долготы. Южная точка Республики Дагестан и в то же время крайняя южная точка границы Российской Федерации находится на высоте 3500 м над уровнем моря на вершине горного массива с координатами 411Г северной широты и 4747 восточной долготы, который расположен в 2,5 км на ЮВ - В от горы Рагдан (4020 м) (по данным центрального картографа - геодезического фонда Федеральной службы геодезии и картографии России). Ближайшим к ней населенным пунктом на территории Российской Федерации следует считать дагестанское сел. Мискинджа, расположенное в 20 км севернее горы Базар-дюзю (4466 м). Крайняя западная точка расположена в 60 км к западу от сел. Терекли-Мектеб, на севере наиболее удаленной точкой является сел. Мусса -мечеть на р. Кума и на востоке — устье р. Самур.
Площадь Дагестана составляет 50,3 тыс. км . Это самая крупная из всех республик Северного Кавказа. По этому показателю он превышает такие государства Европы, как Албания (28 тыс. км ), Бельгия (30,5 тыс. км ), Нидерланды (36,9 тыс. км2), Швейцария (41,3 тыс. км2).
По своим природным особенностям Кавказ в целом, за исключением Западного и Центрального Предкавказья, ближе к Азии, чем к Европе. Если, согласно традиции, материк Евразии делить на две части, то Кавказ правильнее относить к Азии, а не к Европе. Он часть Западной или Передней Азии. Такого мнения придерживались географы Г. И. Панфилов, Б. Ф. Добрынин, и его следует признать достаточно обоснованным (Ф. Н. Мильков, Н. А. Гвоздецкий, 1986 г.).
Таким образом, граница между Европой и Азией проводится по Кумо-Манычской впадине и Дагестан, как и весь Большой Кавказ, за исключением Западного и Центрального Предкавказья» относится к Азии.
С востока Дагестан омывается водами Каспийского моря. Береговая линия его слабо расчленена и имеет протяженность 530 км от устья р. Кумы на севере до устья р. Самур на юге. Протяженность территории Дагестана с севера на юг 420 км и с запада на восток 216 км; средняя ее высота над уровнем моря 1000 м; высшая точка - гора Базардюзю (4466 м); наиболее низкое место (-26,0 м) находится в пределах Терско-Кумской низменности. На северо-востоке Дагестана выделяются АграханскиЙ и Кизлярский заливы, Аграханский полуостров и острова Чечень, Тюлений, Базар и др.
Главными климатообразующими факторами в Дагестане являются: а) расположение в средних широтах (между 41 и 45 с. ш.), т. е. в южной части умеренного пояса, вытянутость территории в меридиальном направлении на 400 км и количество солнечной радиации, составляющей около 140 кал/смЗ год; б) проникновение разных воздушных масс: холодных арктических с Северного Ледовитого океана, но уже трансформированных; теплых и влажных с северо-запада Атлантики, также трансформирующихся по пути; с юга - теплые средиземноморские; с востока и юго-востока -континентальные.
Климат Дагестана, несмотря на разнообразие, в целом можно отнести к умеренно-теплому, в горах умеренно-холодный с более или менее выраженной континентальностью, которая проявляется в значительных годовых амплитудах температуры на низменности, в горах, в резких суточных колебаниях, а также в недостаточном увлажнении. В целом климат Дагестана характеризуется как сухой и полусухой умеренно-континентальный (Лосев, 1985).
В климате Дагестана наблюдаются резкие контрасты в разных районах. В горах на высоте 3000 м н. у. м. абсолютные максиму мы температур составляют 21-23 С, а на севере низменности температура воздуха может превышать 40С. Осадки на низменности не превышают 400 мм, а в горах на высоте 3000 м их выпадает более 1000 мм.
Солнечная радиация. Основным фактором формирования климата является солнечная радиация, которая определяется расположением Дагестана в южной части умеренного теплового пояса, количество которог составляет, в среднем, около 120 ккал/см год. Сумма часов солнечного сияния в среднем за год составляет на равнине 2053 часа, в предгорье 1967 часов, в высокогорье 2048 часов (Лосев, 2001).
Тепловой режим. В температурном режиме четко прослеживаются признаки умеренного климата с сезонными изменениями. Температурный режим в разных районах Дагестана имеет свои закономерности. Равнинные районы имеют среднегодовой температурный режим, характерный для умеренного континентального климатического пояса, а в горах температурный режим сильно отличается. На высокоподнятых участках, где температура воздуха гораздо ниже, чем в межгорных теплых котловинах четко определяется разница между северными низменными и горными районами. Годовой ход температуры соответствует типичному ходу умеренного пояса с четко выраженными сезонами. (Лосев, 1985).
В низменных районах средняя годовая температура составляет 10— 12С, средняя за теплый период 18-19С, за холодный период 0-4С, годовая амплитуда 25-28С. Продолжительность безморозного периода составляет 230-250 дней.
Морфология жуков и личинок
Форма тела жуков-чернотелок отличается большим разнообразием. Тело может быть коротко-овальным и удлиненным, компактным и сильно суженным в месте сочленения передне- и среднегруди. Длина тела чернотелок фауны Кавказа колеблется от 2.4 до 45 мм. У чернотелок преобладает темная окраска тела. Особенно она характерна для аридных областей. Среди обитателей лесных биотопов встречаются виды с металлически-зеленой или металлически-синей окраской тела (Metaclisa, Helops). У некоторых лесных чернотелок надкрылья образуют красные перевязи или пятна (Diaperis). Чернотелки, обитающие в пустынях и ведущие ночной образ жизни, иногда имеют светлые покровы тела. Сверху тело голое или может иметь покров из щетинок, чешуек или волосковидных образований. Очень жесткие щетинки называются шипиками. Тонкие волосики иногда образуют на различных частях тела войлоковидный покров. Поверхность тела часто имеет различные структуры в виде зерен, морщинок, килей, ребер, точек и т.д. Пунктировка может быть простой (состоящей из округлых точек), удлиненной, расшпилевидной, сливающейся. Тело некоторых обитателей пустынь покрыто белым легко стирающимся налетом. Для многих представителей трибы Opatrini характерно присутствие на теле плотной корочки из частиц почвы, сцементированных выделениями покровных желез.
На верхней поверхности головной капсулы в виде тонкой линии намечен фронтоклипеальный шов, переходящий по бокам в короткие геноклипеальные швы. Эти швы отделяют наличник соответственно от лба и щек, которые представляют собой небольшие лопасти, прикрывающие сверху основание усиков. Форма переднего края наличника очень разнообразна и поэтому очень широко используется при диагностике чернотелок. Так для обширного комплекса триб опатроидного комплекса характерна глубокая дуго- или угловидная выемка на переднем крае наличника. Угловидно выступающий наличник встречается у чернотелок триб Tentyriini (Microdera, Tentyria). Большинство чернотелок имеет слабо дуговидно выямчатый, прямой или слабо дуговидно выступающий передний край наличника. Боковые края щек перед глазами могут быть параллельными либо расходящимися до вершины щечных углов, чаще всего они коротко или более широко закругленные, реже резкие, сильно выступающие наружу. Щеки более или менее глубоко вклиниваются в поверхность глаз, иногда полностью разделяя их на верхнюю и нижнюю части. Лоб расположен между глазами, сзади он без резких границ переходит в темя и затем в затылок. У самцов лоб может быть вооружен парой рожковидных отростков, что характерно для некоторых лесных чернотелок (Oplocephala, Cryphaeus). Позади глаз расположены виски, которые могут быть длинными и короткими, параллельносторонними и сужающимися к шейному сужению, реже круто обрывается к его поверхности и отделен от него бороздкой (Stenosis).
Глаза большей частью расположены поперечно на боковой поверхности головы. Довольно редко глаза округлые и сильно смещены дорсально (Platyope). Сравнительно редко передний край прямой (Adelphinus), чаще всего он более или менее выемчатый. Если край щеки достигает висков, то глаза оказываются полностью разделёнными на верхнюю и нижнюю части (Calyptopsis, Cryphaeus, триба Pedinini). Задний (височный) край глаз чаще прямой, но может угловидно вклиниваться в поверхность глаза (Dailognatha,Mesostena). У чернотелок ведущих открытый образ жизни, размеры верхней и нижней части глаз незначительно отличаются друг от друга (Pimeliini, Blaptini) или верхняя часть заметно больше нижней (Zophosini). У обитателей разрушенных древесных грибов и других субстратов нижняя часть глаз может значительно превышать по размерам верхнюю часть (Diaperini, род Tenebrio).
В строении ротовых частей наиболее существенное значение для диагностики чернотелок имеет строение верхней и нижней губ, а также нижнечелюстных щупиков. Верхняя губа представляет собой поперечную пластину, соединенную мембраной с наличником. Если эта мембрана прикрепляется к переднему краю наличника, она хорошо видна снаружи в основании губы. У многих чернотелок мембрана прикрепляется к нижней поверхности наличника, отступя назад от переднего края, и снаружи не видна.
На нижней поверхности головной капсулы заметны продольные швы, обозначающие границы подподбородка, который плотно слит со стенками капсулы. Передний край лодподбородка занимает среднюю часть головной вырезки, с которой по бокам расположены основания нижних челюстей. Если подбородок (ментум) сильно расширен, то он заполняет всю горловую вырезку и нижние челюсти (кроме щупиков) снизу не видны (Asidini, тентириоидный комплекс триб). Подбородок может нести срединный киль (Pedinini, Dissonomini). Последний членик нижнечелюстных щупиков у чернотелок варьирует по форме от палочковидного (Pentaphyllus) до топоровидного (Crypticus). Усики имеют 11 члеников, но у представителей трибы Erodiini выглядят 10-члениковыми, поскольку их 11-й членик редуцирован до небольшого кольцевидного образования, расположенного на вершине 10-го членика. Длина усиков сильно варьирует. Членики усиков могут быть поперечными и удлиненными, цилиндрическими и округлыми. Последние членики усиков иногда образуют булаву (Peniaphyllus, Cryphaeus),
Перенегрудь у большинства чернотелок поперечная. Если она удлиненная то ее длина незначительно превышает ширину (некоторые Stenosini и Hypophiaeini). Верхняя (тергальная) поверхность переднегруди называется переднеспинкой. Форма переднеспинки, характер окаймления ее краев широко используются в диагностике таксонов различного ранга. Снизу по бокам переднегруди расположены проплевры, которые представляют собой часть тергальной области, подогнутой вниз. От стернита переднегруди проплевры отделены тергостернальными швами, которые иногда сильно сглажены (Belopus, Corliceus). Между передними тазиками расположен отросток стернита переднегруди, к вершине которого с боков подходят проплевры, замыкающие передние тазиковые впадины.
Щиток представляет собой единственную тергальную структуру среднегруди, которая видна снаружи. Иногда щиток прикрыт сверху основанием надкрылий (Platyscelidini, Dissonomini). Снизу в переднегруди швами четко разграничены стернит и лежащие по бокам от него эпистерны и эпимеры. Эти же склериты представлены в заднегруди, однако эпимеры здесь сильно уменьшены по сравнению с эпистернами. Боковые части стернитов средне- и заднегруди могут полностью замыкать снаружи средние тазиковые впадины. У многих чернотелок между этими частями стернитов остается щель, и среднетазиковые впадины снаружи ограничены эпимерами среднегруди, при этом в их наружном углу обычно находится небольшой склерит плеврального происхождения — трохантин.
Надкрылья соединены друг с другом по шву, вершина которого соответствует вершине надкрылий и называется шовным углом. Каждое надкрылье имеет 9 или значительно реже 10 рядов точек, которые могут быть замещены продольными бороздками. Помимо этих рядов точек, на надкрыльях часто присутствует короткий прищитковый ряд точек. Промежутки между рядами точек называются междурядьями. Междурядья надкрылий могут быть пунктированными, зернистыми, нести ребра и кили. Правильные ряды точек на надкрыльях иногда исчезают. Так, спутанная пунктировка на надкрыльях характерна для видов родов Pentaphyllus, Anemia, некоторых видов рода Corticeus. Снизу на подогнутой части надкрылий находятся эпиплевры, которые отделены от остальной части надкрылий тонким рубчиком. Характерной особенностью проплевр является то, что они, более или менее явственно сужаясь, могут достигать шовного угла или заканчиваться (иногда довольно резко сужаясь) на уровне переднего края последнего видимого стернита брюшка. Летательные крылья у многих чернотелок отсутствуют. В то же время у многих бескрылых чернотелок под плотно соединенными по шву надкрыльями образуется обширная полость, сообщающаяся с наружной воздушной средой на вершине надкрылий. Субэлитральная полость особенно хорошо развита у обитателей аридных областей, ведущих открытый образ жизни (Adesmiini, Pimeliini, Blaptini).
О связях фаун жуков-чернотелок аридных районов Дагестана и прикаспийских стран
Особенности фауны Кавказа и пути ее формирования находились в центре внимания уже первых ее исследователей.
Оценка зоогеографического состава и своеобразия фауны позволяет более обоснованно подойти к пониманию вопросов палеогеографии ледникового времени Кавказа, истории формирования рельефа, а самое главное - к оценке роли автохтонных процессов формо- и видообразования, которые происходили и происходят в настоящее время на данной территории. Недооценка последних приводила многих исследователей к переоценке миграционных процессов в формировании фауны, хотя для равнинных районов они и имели решающее значение.
Существенное значение для понимания путей формирования фауны Восточного Кавказа имеют работы Богачева (1929, 1934, 1948, 1949, 1967), Мензбира (1934), Семенова-Тян-Шанского (1935), Гептнера (1940, 1945), Даревского (1957, 1963), Стебаева (1957), Верещагина (1959), Крыжановского и Тер-Минасян (1958), Крыжановского (1960, 1963, 1965), Самедова(1963), Скопина (1964), Медведева (1966, 1970, 1972, 1973), Абдурахманова (1980,1981,1983,1988), Бакрадзе и Даревского (1973), Алиева (1976), Насыровой (1978), Рустамова (1981), Калюжной (1982) и ряда других.
Проведенный анализ фауны чернотелок Дагестана и прикаспийских территорий имел целью выяснить на примере этой группы важнейшие особенности современных фаунистических связей и историю формирования фауны аридных районов восточного Кавказа и Средней Азии. В основу работы были положены результаты обработки сборов и наблюдений, а также изучение коллекционных материалов Зоологического института АН России, Зоологического музея МГУ, Зоологического института АН Азербайджана, Государственного музея Грузии, Харьковского университета. Были привлечены также литературные данные по фауне чернотелок прикаспийских территорий (Schuster. 1935; Kuhnelt, 1951, 1956; Gridelli, 1953; Скопин, 1964; Kaszab, 1965,1966; Медведев, 1966; Непесова, 1985).
Анализ видового состава фауны чернотелок аридных районов Восточного Кавказа показал, что из 120 видов, встречающихся в данном районе, 35 (30%) являются его эндемиками. В 16 родах доля эндемичных видов доходит до 77%. Один из крупнейших родов чернотелок - род Blaps, насчитывающий в фауне Восточного Кавказ 14 видов, представлен здесь 8 эндемичными видами.
Особенно следует отметить обнаружение в изолированном песчаном массиве Кумторкале, расположенном в предгорной части Восточного Кавказа, Северо-туранского вида Platyesia sericata, остальные местонахождения которого известны из северного Прикаспия. Присутствие в фауне аридных районов Дагестана целого рада Северо-туранских и широко-туранских видов свидетельствует о том, что формирование этой фауны шло параллельно с аридизацией климата и протекало как часть общего процесса для северного Турана.
Прежде всего следует отметить, что фауна чернотелок Терско-Кумской низменности и западного побережья Каспийского моря не имеет эндемичных форм, хотя сюда проникают с юга некоторые виды, широко распространенные в аридных районах восточного Закавказье (Dailognatha aequalis, Tentyria tessulata, Aspidocephalus desertus,, Hedyphanes nycterinoides, Dissononrus picipes). Фауна чернотелок Апшерона отличается уже значительным своеобразием, она включает как эндемичные виды (Sternoplax echin, Atrachyderma setosa, Blaps ominosa, B.vicina), так и эндемичные подвиды, причем часть этих подвидов относится к видам, широко распространенным в Восточном Закавказье (Caliptopsis- pulchella apscheronica, Adesmia tlscheri caspia), а часть к северотуранским степным и полупустынным (Tentyria nomas striatopunctata).
Из значительного числа видов, общих для фауны Средней Азии и Ирана (всего 43 вида), в аридных районах Восточного Кавказа отмечено лишь 3 вида (Blaps mortisaga, B.deplanata, Gonocephalum pusillum).
Фауны Апшерона и западных районов Средней Азии включают сравнительно небольшое число общих видов (Psammocrytus minutus, Lachnogya squamosa, Blaps deplanata, Anemia dentipes, A.fausti, Scleron carinatum, Scleropatrum hirtulum, Gonocephalum setulosum, Penthicus dilectans, Udebra fimbriata, Cossyphus tauricus). Значительно больше общих видов содержат фауны Терско-Кумских песков, с одной стороны, Казахстана и Средней Азии, с другой стороны (Diaphanidus ferrugineus, Anatolica abbreviata, A. angustata., A. gibbosa, A.impressa, A. subquadrata, Psammocryptus minutus, Microdera deserta, M. convexa, Scythis macrocephala, Tentyria nomas, Lachnogya squamosa, Platyope leucogramma, Platyesia sericata, Lasiostola pubescens, Pterocoma costata, Podhomala suturalis, Pimelia capito, Blaps pruinosa, B.parvicollis, B.Iethifera, Oodescelis polita, Pedinus volgensis, Anemia dentipes, A.fausti, Scleropatrum hirtulum, Gonocephalum setulosum, G.rusticum, Penthicus, Crypticus quisquilius, C. Zuberi, Cataphonetis tenuicornis C.quadricollis, Cossyphis tauricus, Belopus crassipes, B.csikii, B.tragosita, B.filiformis).
Таким образом, по мере продвижения от Апшеронского полуострова к северу возрастает степень сходства фаун прикаспийских территорий с фауной Турана. Все это говорит о ведущей роли в формировании фауны аридных районов западного Прикаспия туранских и северотуранских элементов. В то же время сравнительный анализ фауны чернотелок юго-восточного Кавказа и Средней Азии, показывает, на наличие у них сравнительно небольших, но более древних связей. Об этом свидетельствует то обстоятельство, что эндемичные ксерофильные виды фауны Апшерона филогенетически наиболее близки к среднеазиатским группам чернотелок. Это Sternoplax echinata, Atrachyderma setosa, Blaps ominosa. Наряду с эндемиками, имеющими туранские корни, связь фаун районов Восточного Кавказа и Средней Азии подчеркивается и присутствием в их составе целого ряда общих видов, распространение которых часто выходит за пределы Кавказа и Средней Азии.
По происхождению эти виды связаны как с фауной Средиземноморья, так и Турана, что говорит о взаимном влиянии этих фаун. По нашему мнению, миграционным процессам способствовало то, что поверхности выравнивания многих систем (Копетдаг, горы Малой Азии, Ирана, Средней Азии) по своим амплитудам близки к Кавказу. Иными словами, мы имеем дело с общими фазами развития. Так, довольно далеко на восток в эту фазу развития рельефа продвинулись ареалы таких средиземноморских родов, как Dendarus и Cylindronotus.
По мнению Даревского (1957), отсутствие на Апшеронском полуострове псаммофилов туранского происхождения свидетельствует об экологической изоляции фаун этих территорий в четвертичный период. Наши данные (Абдурахманов, 1981) подтверждают выводы А.С. Даревского, хотя мы не исключаем наличие сухопутной связи между Кавказом и Средней Азией через Каспийское море в этот период.
На наш взгляд, целый ряд видов туранской фауны проник в аридные районы юго-восточного Кавказа по низкогорным системам Северного Ирана. Представители этой пустынной фауны связаны преимущественно с плотными почвами (Microdera fausti, Adesmia fischeri, Tagenostola pilosa, Platamodes dentipes, Dila daghestanica, Blaps deplanata, B.taeniolata, Penthicus rufescens, Trachyderma christophi). Об этом также свидетельствует то обстоятельство, что туранские виды, присутствующие в фауне более южных аридных районов Закавказья, экологически также связаны с плотными почвами.
