Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. История изучения фауны жуков-долгоносиков Северо-Восточного Кавказа 6
ГЛАВА II. Физико-географическая характеристика района исследования...! 1
ГЛАВА III. Материал и методы исследований 28
ГЛАВА IV. Видовой состав жуков-долгоносиков Таргимской и Джейрахской аридных котловин Ингушетии 32
ГЛАВА V. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков Таргимской и Джейрахской аридных котловин Ингушетии 105
5.1 Экологические группы жуков-долгоносиков 105
5.2 Трофические связи -долгоносиков.. 117
ГЛАВА VI. Зоогеографический анализ фауны жуков-долгоносиков Таргимской и Джейрахской аридных котловин Ингушетии 122
ГЛАВА VII. Роль жуков-долгоносиков в естественных и антропогенных
экосистемах 135
ВЫВОДЫ 140
ЛИТЕРАТУРА 142
- Экологические группы жуков-долгоносиков
- Трофические связи -долгоносиков..
- Зоогеографический анализ фауны жуков-долгоносиков Таргимской и Джейрахской аридных котловин Ингушетии
Введение к работе
Актуальность исследования. Жуки-долгоносики (Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) занимают ведущее место в видовом отношении среди отряда жесткокрылых. В мире их насчитывается около 12000 видов, в нашей стране примерно 3500 видов.
Представители семейства, за небольшим исключением, фитофаги в стадии имаго и личинки, питаюся на листьях и цветках, часть видов развивается на корнях.
Важность исследований по фауне долгоносиков определяется чрезвычайным разнообразием видового состава и тем, что большинство из них являются специализированными фитофагами, представляющими интерес либо как вредители различных культур, либо как фитофаги сорной растительности.
Последний аспект изучения долгоносиков приобретает все большее значение, в связи с тем, что фауна Восточного Кавказа включает большое количество таких видов.
Актуальность исследования всех вопросов поддерживается тем, что фауна долгоносиков Таргимской и Джейрахской аридных котловин практически не изучена. Составление списка видов фауны данных районов позволит значительно уточнить представления о составе и особенностях фауны всего Кавказа.
Основной целью работы является проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализов фауны долгоносиков Таргимской и Джейрахской аридных котловин. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Выявление видового состава фауны долгоносиков сем. Apionidae, Rhynchophoridae и Curculionidae, в районе исследования.
Проведение эколого-фаунистического обзора, с выявлением трофических связей.
Проведение зоогеографического анализа фауны долгоносиков исследуемого района.
Выявление роли долгоносиков в естественных и антропогенных экосистемах исследуемого района.
Составление списка видов нуждающихся в охране и заслуживающие включения в Красную книгу Республики Ингушетия.
Научная новизна. Впервые для территории Таргимской и Джейрахской аридных котловин осуществлено всестороннее исследование жуков-долгоносиков.
В результате выполненной работы были расширены знания о фауне, биологии, экологии и распространении долгоносиков в районе исследования. Для Таргимской и Джейрахской аридных котловин приводится видовой состав фауны жуков-долгоносиков семейств Apionidae, Rhynchophoridae Curculionidae, включающий 276 видов, из которых, впервые для района исследования приводится 273 вида, из них 5 видов являются новыми для науки.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные позволят существенно дополнить имеющиеся представления о составе, формировании и особенностях дифференциации фауны жуков-долгоносиков.
Приводится материал по трофической адаптации, локализации и специализации жуков-долгоносиков Таргимской и Джейрахской аридных котловин; составлены списки видов, способных повреждать сельскохозяйственные и культурные растения. Данные сведения могут быть использованы работниками станций защиты растений.
Отдельные разделы данной работы могут быть использованы в учебном процессе при проведении полевых практик и чтении теоретических курсов зоологии, биогеографии, экологии.
Анализ собранного материала и литературных данных позволяет выделить для рассматриваемой территории виды жуков-долгоносиков
являющихся редкими, малочисленными или узкоэндемичными. Для их сохранения необходимы особые меры охраны, а в частности, внесение в Красную книгу республики Ингушетия.
Объем и структура работы. Диссертационная работа построена традиционно. Включает введение, 7 глав, выводы, список используемой литературы охватывает 258 источников, из которых иностранных авторов 73. Работа изложена на 165 страницах, иллюстрированных 6 рисунками и 5 таблицами.
Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (г. Магас, 2003, Нальчик, 2004, Теберда, 2005), Университетская Экология. Материалы Международной Юбилейной научной конференции, 2006.
По теме диссертации опубликовано 9 работ, том числе монография.
Экологические группы жуков-долгоносиков
Для выделения экологических групп долгоносиков были использованы работы Емельянова (1964), Медведева, Зайцева (1978), Пойраса (1990), Исаева (1994). Кроме того, для более точной характеристики трофического спектра мы используем ряд дополнительных градаций.
По трофической специализации мы выделяем монофагов, узких олигофагов, широких олигофагов и полифагов (таблица №.1, рис.1).
По приуроченности к жизненным формам растений выделены: дендробионоты, тамнобионты, хортобионты.
По трофической адаптации и локализации мы выделяем филлофагов, антофагов, карпофагов, ксилофагов, каулисофагов, ризофагов, дейтритофагов.
В зависимости от приуроченности к определенным жизненным формам растений фауна долгоносиков может быть распределена следующим образом (рис.4).
Дендробионты. С древесной растительностью в своем развитии связано 50 видов долгоносиков, из которых облигатными являются 21 вид (многие виды родов Trachodes, Hexarthrun, Magdalis, Curculio, Dorytomus и др.); 10 видов связаны с деревьями и кустарниками (виды родов Hylobius, Magdalis, Anthonomus и др.); 6 видов связаны с деревьями и травянистой растительностью; и 12 видов связанны и с деревьями и с кустарниками и с травянистой растительностью (некоторые виды родов Otiorhynchus, Phyllobius, Polydrusus и т.д.).
Тамнобионты. В районе исследования 28 видов долгоносиков в своем развитии связано с кустарниками и полукустарниками, из которых облигатными является 4 (виды родов Corimalia, Chloebius), остальные 24 вида связаны еще с древесной и травянистой растительностью, или с той и другой вместе.
Хортобионты. 213 видов, связаны с травянистой растительностью, из которых 194 являются облигатными, а 19 видов могут встречаться на деревьях и кустарниках.
В результате проведенного анализа мы имеем: 21 вид (8%) -дендробионтов, 4 вида (2%) - тамнобионтов, 194 вида (78%) - хортобионтов, и 31 (12%) вид долгоносиков, не дающих предпочтения какой-то одной жизненной форме растений.
дендробионты
тамнобионты хортобионты не дают предпочтения одной жизненной форме растений
. Спектр экологических групп долгоносиков в зависимости от в зависемости от приуроченности к жизненным формам растений.
Учитывая, что большинство долгоносиков на разных этапах жизненного цикла питается и развивается в разных частях растений или в почве, мы будем рассматривать трофическую адаптацию и локализацию отдельно для имагинальной и личиночной стадий (рис.5).
Филлофаги - 230 видов в фазе имаго и 26 в фазе личинки. Жуки, большей частью, питаются на поверхности листьев, выгрызая дырки и ямочки, или обгрызая листовую пластинку по краю. Личинки могут развиваться в листовой пластинке, серединной жилке, черешке, образуя при этом вздутия, мины или галлы, либо могут питаться открыто, как жуки.
Антофаги. - Цветами или соцветиями питается 87 видов долгоносиков в фазе имаго и 33 в фазе личинки. Это большинств видов подсемейства Apion и родов Nanophyes, Corimalia, Larinus, Dorytomus, Anthonomus, Sibinia и Miarus, некоторые виды Ceutorhynchus и Tychius.
Карпофаги. - Плодами питается 3 вида долгоносиков в фазе имаго и 76 в фазе личинки. Это жуки и личинки Sitophilus oryzae Lin. и S. granarius Lin., вредящие в зернохранилищах, личинки Curculio venosus Grav., С. glandium Marsh., С. pyrrhoceras Marsh., С pellutus Boh.- развивающиеся в желудях и орехах; многие личинки видов подсемейства Apion и рода Tychius, некоторые личинки видов рода Ceutorhynchus. Особый интерес представляют виды рода Larinus, личинки которых значительно истребляют семена осотов и чертополохов.
Ксилофаги - 2 вида в фазе имаго и 6 в фазе личинки, питающиеся в древесине. Это виды Trachodes hystrix, Hexarthrum culinaris, Gasterocerus depressirostris, виды рода Magdalis и др.
Каулисофаги - 9 видов в фазе имаго и 43 в фазе личинки, которые питаются стеблем травянистых растений или развиваются в стебле. Это виды рода Lixus, большинство видов рода Nanophyes, Zacladus, Baris, некоторые виды подсемейства Apion и родов Hypera, Ceutorhynchus. Личинки могут вызывать «махровость», карликовость, пожелтение стеблей, образование галлов.
Ризофаги. - 13 вида в фазе имаго и 72 в фазе личинки, трофически связаны с корнями растений. Это виды родов Otiorhynchus, Pholicodes, Cleonis, Cyphocleonus, Chromonotus, Chromoderus, Baris, некоторые виды рода Polydrusus и др. Сюда мы относим и личинок долгоносиков рода Sitona, развитие которых в начале происходит за счет азотфиксирующих клубеньков бобовых, а затем тканей корневой системы.
Дейтритофаги - 5 видов в фазе имаго и 36 в фазе личинки -сапрофиты, питающиеся растительным дейтритом. Это обитатели почвы, подстилки, опада, жуки и личинки родов Trachyphloeus, Omias, Acalles, личинки видов родов Phyllobius, Polydrusus, Tanymecus, Chlorophanus.
Melanapion minimum Herbst инквилин в галлах пилильщиков Pontania, Iteomyia capreae Winn., Oligotrophus caprea L. (Dieckmann, 1977).
Трофические связи -долгоносиков
В результате проведенных исследований и анализа литературных данных выявлены кормовые связи для 96 % видов фауны долгоносиков района исследования. Эти сведения отображает таблица № 2, где приведены роды долгоносиков (в скобках число видов), связанные с определенными семействами растений.Анализ количественного распределения долгоносиков по семействам растений показывает, что наибольшее число видов отмечено на Fabaceae - 98 и Asteraceae - 56, затем идут группы связанные в своем развитии с Rosaceae -23, Fagaceae - 22, Salicaceae - 20, Brassicaceae - 18, Poaceae - 18, Corylaceae -14, Polygonaceae - 13, Lamiaceae - 11, Pinaceae - 11 Chenopodiaceae - 9. Наименьшее количество видов (1) связано с растениями семейств Euphorbiaceae, Amaranthaceae, Capparaceae, Ranunculaceae, Resedaceae, Grassulariaceae.
Для сравнения с фауной Внутригорного, Низменного и Предгорного Дагестана, Ростовской области и Калмыкии в таблице № 3 приведены 10 семейств растений, с которыми связано максимальное число видов долгоносиков.
Анализ данных таблицы показывает большое сходство в составе кормовой базы долгоносиков достаточно разных районов, что, вероятно, свидетельствует о преобладании в составе этих фаун степных и пойменных группировок. Наиболее заметные различия в составе кормовых растений -резкое превышение доли бобовых (98) и ивовых (20) в Ингушетии, что связано с их большим разнообразием. Довольно большое число видов связано с дубами, лещиной и буком (22 вида). Наибольшее сходство выявляется с Внутригорным Дагестаном, что видимо связано с некоторым сходством геоморфологии, растительного покрова и других природно-климатических условий Внутригорного Дагестана и Таргимской, Джеирахской аридных котловин Ингушетии.
Палеарктический комплекс наиболее многочисленный и представлен 90 видами (33%) широко распространенными в Палеарктике. Данный комплекс, включает в себя большое количество вредителей плодово-ягодных, овощных, кормовых, технических культур и бобовых трав.
Кавказский комплекс. Данный комплекс представлен 51 видами (19%) кавказского корня и видами эндемичными для Кавказа из групп имеющих другие корни. Это большинство видов подсемейства Otiorhunchinae, роды Pholicodes, Plinthus и др, придающие своеобразие и оригинальность фауне района.
Степной комплекс составляет 30 видов (11%). В этой группе наиболее богато представлено подсемейство Cleoninae, роды Baris, Sibinia, Ceutorhynchus, Gymnaetron и др.
Европейский комплекс представлен 25 видами (9%) распространенными в Европе, встречающимися и на Кавказе.
Ёвропейско-средиземноморский комплекс представлен 23 видами (8%), ареал которых охватывает обычно всю европейскую неморальную область, Средиземноморье и Кавказ, а часто и степи Европы.
Туранский комплекс в районе исследования представлен 6 видами (2%). Туранский центр - один из важнейших и достаточно древних очагов формирования фауны аридных областей, который оказал довольно ощутимое влияние на генезис фауны жесткокрылых восточной части Большого Кавказа.
Наиболее древнюю волну эта фауна могла иметь в неогеновом периоде, когда поверхности выравнивания многих горных систем по своим амплитудам были близки к Кавказу.
Истинно псамофильная туранская фауна проникла на Кавказ значительно позже, по мере освобождения северной части территории обоих регионов от моря. При этом решающее значение имел именно этот северный путь, чем объясняется наличие в регионе ряда характерных среднеазиатских и северотуранских эндемичных и субэндемичных видов.
Зоогеографический анализ фауны жуков-долгоносиков Таргимской и Джейрахской аридных котловин Ингушетии
Значение и место долгоносиков в естественных и антропогенных экосистемах неоднозначно: с одной стороны, многие виды являются вредителями культурных или важных в хозяйственном отношении дикорастущих растений, с другой стороны многие виды долгоносиков развиваются на сорных растениях и могут быть использованы для их биологического подавления. В обоих отношениях долгоносики занимают важное место среди растительноядных насекомых.
Роль жуков-долгоносиков в естественных и антропогенных экосистемах в Ингушетии, практически не изучена, поэтому главная цель этой главы - выделить виды долгоносиков фауны Таргимской и Джейрахской котловин, вредящих различным культурам.
ПЛОДОВО-ЯГОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ.
Многоядные:
Otiorhynchus ligustici, 0. fullo, 0. scopularis, 0. ovalipennis, 0. ovatus, Phyllobius oblongus, Ph. pyri, Ph. conptemptus, Polydrusus inustus, P. pilifer, P. mollis, Psalidium maxillosum, Chlorophanus vittatus.
Специализированные:
Яблоня, Magdalis ruflcornis, Anthonomus pomorum, груша A. pedicularis, A. puri, Rhamphus oxyacanthae.
Слива Magdalis armigera, M. flavicornis. Вишня, черешня Magdalis cerasi, Curculio glandium. Клубника, малина Anthonomus rubi, Eusomus ovulum. Лещина, грецкий орех Rhynchaenus testaceus, Curculio pellitus, Trachodes hystrix.
Виноград Otiorhynchus simulans, O. chaudori, 0. ligustici, O. ovarus, О caucasicus, Sciaphilus asperatus, Strophomorphus porcellus.
БОБОВЫЕ ТРАВЫ
Многоядные: Apion elongatum, A. simile, A. aestimatum, A facetum, A. pavidum, A. punctigerum, Otiorhynchus ligustici, 0. ovatus, Polydrusus inustus, P. mollis, Brachysomus echinatus, Sciaphilus asperatus, Tanymecus palliatus, Chlorophanus caudatus, Chromoderus fasciatus, Phytonomus plantaginis, Sitona crinitus, S. flavescens, S. hispidulus, Lixus punctiventris, Tychius quinquepunctatus.
Специализированные:
Донник Apion meliloti, Sitona cylindricollis, Tychius crassirostris, T. meliloti, T. breviusculus.
Люцерна Apion tenue, A. aestimatum, A. filirostrae, Sitona humeralis, S. inops, S. callosus, S. longulus, S. lineatus, Phytonomus variabilis, Tychius medicaginis, T. flavus, T. aureolus, T. junceus.
Клевер Apion seniculus, A. burdigalense, A. flavipes, A. apricans, A. varipes, A. trifolii, A. assimile, A. nigntarse, Sitona sulcifrons, S. puncticollis, Phytonomus meles, Thychius polylineatus, T. lineatulus. Эпарцет Apion reflexum, A. intermedium, A. elegantulum, Tychius cuprifer, Sitona callosus. Астрагал Apion astragali. Вика Apion viciae, A. aethiops, A. cerdo, A. craccae, A ervi, A. ochropus, A. pomonae, A. spensei. Многоядные: Otiorhynchus ligustici, O. velutinus, Psalidium maxillosum, Eusomus ovulum, Tychius quinquepunctatus, Myorhinus albolineatus, Tanymecus dilaticollis (многояден, но предпочитает кукурузу), Т. palliatus (весьма многояден, из культурных растений питается на свекле, эспарцете, горохе, клевере, вике, картофеле, кукурузе).
На корневищах и зеленых частях кукурузы развивается Sphenophorus piceus. . Myorhinus albolineatus объедает всходы и чешуйки колосьев пшеницы и ржи. ОВОЩНЫЕ КУЛЬТУРЫ
Капуста Lixus myagri, L. iridis, Ceutorhynchus assimilis, C. sulcicollis, C. chalybaeus, C. contractus, С pleurostigma, С griseus, C. carinatus, C. sulcatus, C. erysmi, C. rapae (редок в сборах), С. picitarsis, Baris coerulescens.
Томаты,
Картофель Psalidium maxillosum, Otiorhynchus ligustici.
Лук Ceutorhynchus consputus.
Свекла Baris scolopaceae, В. punctata, Bothynoderes punctiventris, Lixus cardui, L. subtilis, Ceutorhynchus chalybaeus, C. sulcicollis.
ТЕХНИЧЕСКИЕ КУЛЬТУРЫ
Долгоносики при массовом размножении могут нанести значительный ущерб техническим культурам. Это следующие виды: Apion fiilvirostre, А. validum, A. curvirostre, A. longirostre, A. urticarum, A. flavimanum (Алиева, 2002), Psalidium maxillosum, Tanymecus palliatus, Lixus linnei, Ceutorhynchus assimilis, C. contractus, Chlorophanus vittatus, Baris timida.
ЗАПАСЫ ПРОДУКТОВ
Sitophilus granarius (амбарный долгоносик) - один из важнейших вредителей зерна: повреждает пшеницу, рожь, рис, кукурузу, ячмень, гречиху, овес, макароны, сухари.
Sitophilus orvzae (рисовый долгоносик) - вредит рису, зерну, может повреждать муку, манную крупу, различные мучные и хлебные изделия (Насекомые и клещи, 2 том).
КОРМОВЫЕ КУЛЬТУРЫ
Состав жуков связанных с кормовыми культурами, в первую очередь с бобовыми травами, характеризуется многообразием видового состава. Многие виды являются специфическими вредителями бобовых, хотя на пастбищах долгоносики едва ли могут составлять конкуренцию обширным стадам овец и крупного рогатого скота. По нашим исследованиям 116 видов долгоносиков относящихся к 16 родам питается и развивается на бобовых. Наиболее многочисленны виды родов Apion, Tychius, Sitona и Otiorhynchus.
Довольно значительное число видов долгоносиков связано с деревьями и кустарниками. На дубах довольно многочисленны Phyllolius pictus, Rhynchaenus avellanae, Curculio glandium, C. pyrrhoceras; отмечено значительное количество жуков Gasterocercus depressirostris в усохшем стволе дуба. На кленах - Bradybatus kellneri, на ясене - Lignyodes enucleator; на вязах - Magdalis armigera; на буках- Rhynchaenus fagi; на грабе - Apion holosericeum, в древесине хвойных и лиственных пород встречается Hexathrum culinaris.
На тополях в большом количестве обитают несколько видов рода Dorytomus; наиболее многочисленен D. schoenherri; немного реже - D. suratus, D. tremulae, D. melanophthalmus. Встречается Apion minimum, жуки которого питаются листьями тополя, а личинка - инквилин в галах пилильщиков.
Несколько видов рода Corimalia, развивающихся на тамарисках, могут значительно снижать семянную продукцию этих растений, поскольку мелкие долгоносики рода Corimalia встречаются обычно в большой численности.
В настоящее время в теории и практике защиты растений от вредителей большое значение приобретает разработка интегрированных систем борьбы, основанных на использовании комплекса мероприятий, обеспечивающих щадящий режим для экосистем. Разработка и повышение эффективности существующих систем борьбы, познание структуры, механизмов управления численностью вредителей не мыслимо без исследования биологического разнообразия, биоэкологических особенностей вредности важнейших фитофагов. При этом с небывалой остротой встали вопросы охраны окружающей среды и снижения химического прессинга на сообщества.
