Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) 9
ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТ 'ИССЛЕДОВАНИЯ 24
2.1 Природно-климатические особенности Воронежской области 24
2.2 Материал и методы проведения исследований 30
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 35
ГЛАВА 3 ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ 35
3.1 Видовой состав и экологическая характеристика жужелиц 35
3.2 Соотношение жужелиц и других беспозвоночных в экосистемах...52
ГЛАВА 4 ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ. 55
4.1 Видовое обилие жужелиц в биоценозах 55
4.2 Распределение жужелиц в лесополосах, связанное с рельефом 59
4.3 Распределение жужелиц в естественных древостоях 64
4.4 Распределение жужелиц в агроэкосистемах 66
4.5 Сходство населения жужелиц в экосистемах различного типа 67
ГЛАВА 5 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МАССОВЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ И ИХ ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ 69
5.1 Жужелицы рода Harpalus и Ophonus signaticornis 69
5.2 Сезонная активность Poecilus cupreus и близких видов 77
5.3 Сезонная активность Pterostichus melanarius и P. oblongopunctatus 86
5.4 Сезонная встречаемость представителей рода Carabus в экосистемах 87
5.5 Особенности развития представителей рода Calosoma 93
5.6 Сезонные изменения активности С. germanica 102
ГЛАВА 6 МИГРАЦИИ ЖУЖЕЛИЦ В АГРОЛАНДШАФТАХ .105
ГЛАВА 7 ВЛИЯНИЕ НА ЖУЖЕЛИЦ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ.. 110
7.1 Рекреационная нагрузка в лесопарковой зоне г. Воронежа и влияние химических обработок 110
ВЫВОДЫ 115
Предложения производству и рекомендации по охране жужелиц 117
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 119
ПРОИЛОЖЕНИЕ 149
- ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE)
- Видовой состав и экологическая характеристика жужелиц
- Видовое обилие жужелиц в биоценозах
Введение к работе
Актуальность исследований. В условиях применения современных технологий производства сельскохозяйственной продукции актуальными являются знания о взаимосвязи составных частей агроландшафта и процессах, которые в них протекают. Особенности структуры, биологии и экологии животных раз-личных систематических и трофических групп, их приуроченность к орографическим условиям местности могут быть использованы для повышения устойчивости создаваемых человеком экосистем культурных растений и формирования в них благоприятных условий для целенаправленного применения различных представителей хищных и паразитических насекомых. Информация о количественных и качественных показателях, касающаяся полезных насекомых, необходима также для мониторинга за состоянием агроэкосистем и прогноза развития различных групп насекомых- фитофагов. Этому способствует познание миграционных процессов, позволяющее понять взаимодействие животного населения составных частей сельскохозяйственного ландшафта.
Постоянными и массовыми представителями энтомоценозов культурных экосистем являются представители отряда жуков из семейства жужелиц (Col-eoptera, Carabidae). Представители семейства в своей основной массе являются хищниками полифагами. Они истребляют гусениц шелкопрядов, бабочек-совок, пядениц, лугового мотылька, различные виды тлей, личинок щелкунов, чернотелок, колорадского жука, моллюсков, наносящих вред культурным растениям. Постоянным объектом для наблюдений является хлебная жужелица, вредящая озимой пшенице на юге Европейской части Российской Федерации.
Жужелицы привлекают внимание также тем, что активны в течение всего вегетационного сезона. Это позволяет рассматривать их как постоянный естественный пресс, воздействующий" на насекомых фитофагов. Активно перемещаясь между различными экосистемами, жужелицы способны быстро восстанавливать свою численность на полях сельскохозяйственных культур после применения пестицидов различного назначения.
Усиливающаяся интенсификация возделывания культурных растений требует дальнейшего изучения указанной группы насекомых для последующего целенаправленного применения их в хозяйственной деятельности.
В связи с этим значительный теоретический и практический интерес представляет анализ и уточнение видового состава жужелиц агроэкосистем, полезащитных лесных полос и естественных лесных массивов. Необходимо дальнейшее изучение экологических особенностей разливных представителей семейства Carabidae, их биологии, взаимосвязи с элементами рельефа, особенности миграции и влияния на них человека. Эти вопросы для территории Воронежской области изучены в недостаточной мере.
Исходя из этого, тема диссертации, направленная на решение этих вопросов является актуальной, как с теоретической, так и с практической стороны.
Рационально созданная агроэкосистема делает более эффективными природные популяции хищных и паразитических членистоногих, увеличивает действие комплекса вирусных, бактериальных и протозойных возбудителей различных заболеваний вредных фитофагов. Становятся более стабильными и сами экосистемы. Знание особенностей стациального распределения хищных организмов и организмов, наносящих вред, даёт возможность целенаправленного применения первых и уменьшения потерь от вторых. Это так же позволяет снизить количество применяемых инсектицидов, фунгицидов, гербицидов и других ядохимикатов. Действие паразитических и хищных организмовприближается к функциональному состоянию, характерному для зрелых естественных биогеоценозов. Это определяет усиление действия комплекса энтомофагов на вредителей и более эффективную регуляцию их численности в агроценозах различных культур.
Жужелицы тесно связаны с поверхностью и верхним слоем почвы и составляют основную часть гео- и герпетобионтных организмов. Поскольку личинки и имаго большинства фитофагов связаны с почвой, они постоянно испытывают жёсткое воздействие со стороны этих хищных жесткокрылых.
Знание о распределении и накоплении различных видов жужелиц в пределах агроэкосистем, в лесных полосах различных типов, является актуальным, т. к. позволяет учитывать их активность и придавать ей нужное направление. Не менее важными являются знания о взаимодействии- комплексов жужелиц лесополос и полевых культур во временном аспекте. Кроме того, в районе изучения отсутствуют данные о населении карабид, связанных с конкретными типами лесных полезащитных насаждений, что имеет определённое значение в планировании защитных мероприятий.
Практически не изучен вопрос о влиянии особенностей рельефа и микрорельефа-на указанную труппу насекомых. У подавляющего большинства видов составляющих ядро карабидофауны, достаточно полно изучены особенности биологии и экологии, раскрыта их роль в регуляции численности различных вредителей;,но у отдельных, характерных для лесостепи видов жужелиц, встречающихся как. на открытых пространствах, так и под пологом древесных насаждений, эти стороны жизнедеятельности проработаны недостаточно.
Определённый теоретический и прикладной интерес имеет сравнительное изучение фауны жужелиц естественных лесных участков лесостепи и защитных насаждений. Знания о взаимодействии жужелиц лесов и полей дадут возможность корректировать действия при организации защитных мероприятий;
Изучение указанных аспектов позволит обоснованно использовать, караби-дофауну древесных насаждений для более полного воздействия на организмы, вредящие сельскохозяйственным, культурам.
Всё вышеизложенное определило выбор и основные положения темы выполненной диссертационной работы.
Цель исследований. Фауна, экологические особенности и значение жуков-жужелиц сем. Carabidae (Goleoptera) вагроэкосистемах юга лесостепи на территории Воронежской области. Задачи исследований.
- уточнить видовой состав жужелиц в различных агроэкосистемах Воронежской области;
- изучить некоторые экологические особенности и трофические связи жужелиц агроэкосистем, в том числе малоизученных в условиях Воронежской области;
- выявить особенности миграций жужелиц в агроэкосистемах;
- проанализировать фаунистическое сходство комплексов жужелиц в различных компонентах агроландшафтов изученных биоценозов;
Научная новизна. Уточнены особенности биологии, экологии и роль жужелиц в агроэкосистемах в условиях юга лесостепи в Воронежской области. Установлена взаимосвязь жужелиц различных компонентов экосистем агро-ландшафта, а также влияние рельефа на их распределение в пределах экосистемы. Изучено, воздействие на преимагинальные фазы развития жужелиц отдельных видов беспозвоночных, входящих в полевые биоценозы. Показаны особенности влияния антропогенного фактора в лесопарковой зоне г. Воронежа.
• Теоретическая значимость. В работе рассмотрены взаимосвязи жужелиц различных жизненных форм с отдельными компонентами зооценозов полевых культур. Впервые для Воронежской области указаны 3 вида: Gallistus limaus F., Taphoxenus gigas F.-W., Harpalus cupreus Dej. Виды впервые указанные в работе позволят расширить список жужелиц в «Кадастре беспозвоночных животных Воронежской области».
Практическая значимость. Познание экологических особенностей жужелиц могут быть использованы для экологически рационального регулирования численности фитофагов в агроэкосистемах. Знание о трофических связях, миграциях и распределении жужелиц по элементам ландшафта дают возможность оптимально планировать расположение агроэкосистем каю составных частей- агроландшафта. Данные по видовому составу и экологии жужелиц дополняют региональный кадастр беспозвоночных животных, и использоваться при чтении курса лекций в вузах по предметам "Экология организмов" и "Общая экология", а также для ряда сельсхоздисциплин. В работе рассмотрено влияние различных форм инсектицидов на-полезную фауну жужелиц в агроце нозе свеклы в связи с погодными условиями, даны рекомендации по применению жужелиц в защите растений.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
- на полях в южной части лесостепной зоны ЦЧР преобладают мезофиль- ные виды жужелиц с летне-осенним типом развития, относящиеся к классам зоофагов и миксофитофагов.. Их численность на плакоре более высокая по сравнению с низиной;
- жужелицы различных жизненных форм отличаются особенностями трофических отношений в агроценозах - зоофаги эпигеобионты, (рода Galo- soma) в личиночной стадии (П-Ш возраст) тесно связаны с гусеницами чешуекрылых, а их имаго и личинки-1 возраста имеют более широкий спектр питания, зоофаги стратобионты (родов Poecilus, Pterostichus и Calathus) и имеют более широкий трофический спектр, а миксофитофаги геохортобионты (родов Zabrus и Amara) связаны также с культурной растительностью и сорняками;
- активная миграция жужелиц в пределах агроландшафта протекает наиболее интенсивно во второй половине вегетационного периода.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались.на-научно-практических конференциях Воронежского государственного педагогического университета в 2002-2007 гг., а так же на научно-практических конференциях: «Лесопатологическое и санитарное-состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления» (2005), на всероссийской конференции «Территориальная организация общества и управление в регионах» (2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ. Две из них в издании рекомендованных ВАК для- соискателей на степень кандидата наук.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах. Состоит из введения, 7 глав, выводов, содержит 13 таблиц, 5 рисунков. Список использованной литературы включает 274 наименования, в том числе на иностранном языке 60.- Имеется приложение.
Эколого-фаунистический обзор жужелиц (coleoptera, carabidae)
Жужелицы, являются представителями- многочисленного отряда жесткокрылых насекомых (Coleoptera), включающего около 250000 видов, они относятся к подотряду плотоядных (Adephaga) (Бей-Биенко, 1980). Появившись в триасовом периоде мезозойской эры, эти насекомые в настоящее время достигли значительного рассвета, что проявляется в видовом богатстве и обширной адаптивной радиации (Крыжановский, 1983). Распространённое всесветно семейство включает около 20000-25000 (Крыжановский, 1965; Шарова, 1981; v. Keler, 1963; Jenistea, 1979 и др.); видов; из них на территории бывшего ССОР насчитывается 2500 (Г.. Абдурахманов, 1981). Это количество, пошере изуче-ния изменяетсЯ;, примером чего являются следующие данные: в началеХХ века на территории; Европейской части России, без Кавказа, отмечено 400 представителей семейства, Г. Яі Якобсон, (1905-16), И:Х. Шарова5 (1958) приводит цифру 700, и более поздние данные приподнимают эту планку до 830-; видов (Крыжановский, 1965).
На. юго-востоке Центрально-Чернозёмного региона, куда относится .и Воронежская область, К. В. Скуфьиным (1978) указывается; 157 видов-жужелиц.,В настоящее время, семейство Garabidae (вместе с сем. Omophronidae mCicindeli-dae) представлено на территории области 213 видами (Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области, 2005).
Размеры представителей семейства колеблютсяот 2,5 до 50 мм(Филипьев, 1928). Голова; прогнатического типа; с мощными заострёнными на- вершине мандибулами. К грудному отделу причленяются три пары бегательных ног. Перепончатые крылья; которые нередко редуцируются, покрыты сверху плотными хитиновыми надкрыльями. Отдельные представители жуков; иногда: в пределах вида, даже с хорошо развитыми крыльямине способны к полёту. Окраска тела чаще темная, иногда пёстрая или цветная с различными оттенками. Преимагинальные стадии развития включают: яйцо, личинку и куколку, личиночных возрастов три (Шарова, 1958; Крыжановский, 1965, 1083), реже два (Paaimann, 1979). Общая продолжительность развития от яйца до имаго составляет от одного года до двух лет (Крыжановский, 1983; Palle J., 1980) и зависит от различных факторов, в том числе и от фотопериода (Thile, 1977).
Имаго активны, чаще в сумерки и ночью, но отдельные представители могут вести дневной образ жизни (Касандрова, 1981; Крыжановский, 1983; Kirchner, 1964).
Представители семейства встречаются во всех климатических зонах земного шара - от тундры до тропиков и африканских пустынь, от низинных лугов до границ вечных снегов в Гималаях (Крыжановский, 1983; Чернов и др., 2001; Дудко и др., 2002). При этом их обилие возрастает в направлении с севера на юг. Среди карабид встречаются как полизональные представители, так и свят занные с определенным типом местообитания. Примером последнего могут быть виды рода Leistus, которые чаще встречаются в лиственных и смешанных лесах (Крыжановский, 1952). Ряд видов5 приспособился к обитанию в, норах млекопитающих. Кроме представителей открытых пространств, зарослей кустарниковой и древесной растительности, встречаются узко специализированг ные представители, приспособившиеся к обитанию в пещерах (Бирнштейн, 1985). Утраченные при этом частично или полностью органы зрения компенсируются хорошо развитыми органами осязания и обоняния. В пределах различных климатических зон жужелицы приспособлены к конкретным биоценозам: берегам водоёмов, лугам, лесам различных типов, степным участкам и т. д. (Шарова, Лапшин, 1971; Локтионов, 1972, Грюнталь, 1984; Jenistea, 1979). В соответствии с этим каждый вид имеет свои биологические и экологические требования. Например, отдельные представители рода Harpalus- предпочитают почву с различными по размеру структурными частичками. Вид Н. serripes отмечен на почвах с крупными и очень мелкими частичками, Н. tarsus чаще встречается в местах со средними частицами, а Н. rufltarsis — на илистых и глинистых участках почвы (Дрё, 1976). В условиях Савальской лесной дачи, ныне расположенной на территории Воронежской области, на песках собрано 3 вида, супеси — 7 и суглинке -21 вид (Березина, 1957). Встречаются группировки жуков, приуроченные к засоленным почвам и берегам солёных озёр (Jenistea, 1979). Это представители подрода Harpalophonus рода Harpalus (Катаев, 1984). Гигрофильный вид Loricera pelicomis отдаёт предпочтение освещенным местам с низкой температурой. Сходный с ним по отношению к влажности Nebria bre-vicollis встречается на затенённых участках с более высокими температурами (Тишлер, 1971). Изменения видового состава и численности жужелиц могут определяться особенностями прибрежной зоны, т. е. они различны под пологом деревьев и обрывистых берегах рек (Молодова, 198;Andersen, 1979). Население жужелиц определяется уровнем грунтовых вод (Веремеев, 1981) и типом почв (Сизова, Сулейманов, 1081), а также погодными условиями (Гречаниченко, 2001; Шафигуллина, 2004; Loser, 1970; Lampe, 1975; Lehmann, Hasenkamp, 1978). Взаимосвязь представителей семейства Carabidae с определёнными гидротермическими режимами и типами почв позволяет использовать их комплексы для индикации зональных почвенных условий. Она детально изучена выдающимся почвенным зоологом Гиляровым (1965) и может использоваться для мониторинга за различными природными объектами (Успенский, 1999; Негробов и др., 2000) так, как они чувствительны к различным антропогенным воздействиям (Dunger, 1968). При этом эдафические факторы влияют на жужелиц не только в естественных экосистемах, но и в агроценозах (Стриганова, 2003).
Видовой состав и экологическая характеристика жужелиц
Для анализа изменения фауны жужелиц в течение последних лет использовались литературные данные, (Скуфьин, 1967; Затямина, 1970;) и данные, полученные в результате выполненных исследований. Максимальное количество видов жужелиц, встречающихся в агроценозах, отмечено К. В. Скуфьиным (1967) в Хохольском и Новоусманском районах - 39: Он указывает, что наиболее массовыми являлись представители рода ВетЫсПоп - 3,47-23,17% от всех сборов жужелиц. Далее следовали Calathus ambiguus - 15,00; С, (Dolichus) halensis - 0, 32-27, 78% и Pterostichus (Poecilus) cupreus - 48, 7-23, 56%. Частыми, порой массовыми, являются Amara semilata - 1, 24-17, 93; Harpalus distin-quendus - 6, 37-17, 81 % и Harpalus rufipes - 3, 45- 58, 89%.
Для Рамонского района B.B. Затямина (1970) отметила 21 вид жужелиц (табл. 3). Массовые виды: Poecilus cupreus - до 22, 80% от сборов, Pterostichus crenuliger - до 13,70% и Harpalus rufipes — 29, 00%. Меньше было Calosoma auropunctatum - 2, 90%, С. denticolle - 2, 20% и С. investigator - 4,10%, Bembidion lampros и В. quadrimaculatunr- 3, 40-3,70%. Лесной Pterostichus melanarius составлял до 4,60% сборов. Из рода Harpalus обычен-Н. affinis - 6,70%.
Сборы 1978-1981 гг. проведенные в Терновском и Кантемировском районах, а также в Рамонском районе в 2003-2005 гг. показываю, что видовой состав жужелиц на полях включает 36 видов (табл. 3). Отличия только в количественном отношении. В южной части часты Calosoma investigator — 7,70%, Bembidion lampros - 6;60%, Poecilus sericeus - 14,10 %, P. cupreus - 30,60% и Harpalus rufipes - до 28,40 %. На-полях Рамонского района С. investigator попадается меньше - 2,70%, как и Н. rufipes - 9,10% от общего количества собранных жужелиц. Чаще встречались жужелицы рода Bembidion - 24,40 % и P. cupreus - 44,90 %. На востоке области преобладали - Calamus (Dolichus) halensis - 2,90%; Amara semilata - 4,40%, Curtonotus aulica - 6,30%.
В лесополосах к полевым видам в .незначительных количествах добавляются лесные виды: Carabus cancellatus в Терновском и Рамонском районах, С. estreicheri и С. marginalis в Новоусманском и Кантемировском районах. Во всех районах отмечались: эврибионт Pterostichus melanarius и редкий для защитных насаждений - P. oblongopunctatus. На юге области в лесополосах отлавливается Taphoxenus gigas, характерный для степной зоны (Крыжановский, 1965; 1983).
Исследования 2003 - 2005 г.г. показали, что видовой состав«жужелиц на полях Рамонского и Новоусманского районов за последние 30 лет не изменился. К многочисленным видам в Рамонском районе добавились - Cicindela ger-manica - до 10,50% и Ophonus signaticornis - 15,3%. Ио B.B. Затяминой (1970)
Видовое обилие жужелиц в биоценозах
Изученные биоценозы различаются по количеству собранных видов. Наиболее разнообразен видовой состав на полевых культурах и в лесных защитных насаждениях продуваемого типа - 29 видов. В меньшем количестве жужелицы встречаются в сплошной полосе - 26, ажурной - 20 видов, в снегозащитной полосе вдоль железной дороги - 20 видов. Видовое богатство уменьшается от опушки к середине насаждений. Если на опушке насчитывается 20, то в центре -15 видов. Невелико количество видов и в посадках из дуба красного,- 19 видов.
Относительно высокое видовое разнообразие наблюдается на полях среди лесных массивов- 26 видов. Максимальное их,число - 31 — характерно для обочины у железной дороги..Лесные массивы в видовом отношеюирбеднее. В нагорной дубраве жужелицы собраны в, количестве 19, в лесу на водоразделе рядом с озимой пшеницей 17 и в лесу у многолетней травы 15 видов:-То есть, видовое разнообразие жужелиц в дубравахзаметно меньше по сравнению с аг-роценозами.
Количество представителей семейства в.сплошных лесополосах близко к лесу. В продуваемых и ажурных полосах - основное ядро составляют полевые виды.
По количеству собранных представителей семейства поля в Рамонском и Новоусманском районах, близки. На поле №1 собрано 1720, на поле№2 - 1332 экземпляров жуков. На поле у нагорной дубравы - 1516 и на-поле пшеницы, на водоразделе - 1373 экземпляра. Меньше в лесополосе продуваемого типа -1032, за ней следуют сплошная полоса - 678, многолетняя трава на землях совхоза «Воронежский» - 570 и многолетняя трава у леса - 490 экземпляров, ажурная полоса - 461 экземпляр. При высоком видовом разнообразии жужелиц у железной дороги, их обилие незначительно - 292 экземпляра. Здесь и в лесу на водоразделе, рядом с пшеничным полем, жужелицы также малочисленны.
Преобладание отдельных представителей семейства Carabidae в конкретных биоценозах зависит от их экологических и биологических особенностей. Это хорошо просматривается на примере агроценозов рядом с лесом. На кукурузе, примыкающей к нагорной дубраве, наряду с доминирующими Poecilus cu-preus и Herpalus rufipes , к массовым относится субдоминант лесной вид Carabus cancellatus. В лесу он постоянно доминирует. Здесь же изредка встречался лесной красотел Calosoma inquisitor и многочисленный в древостоях Pterostichus melanarius . Ири этом решётчатая» жужелица превышает на поле по количеству отловленных экземпляров второго субдоминанта — полевого Наг-palus dustinquendus. На пшенице; посеянной по кукурузе, в 2004 г. С. cancellatus был доминантом совместно с Poecilus cupreus, Harpalus rufipes и Anisodactilus signatus. Субдоминантами были Harpalus distinquendus, Calathus fuscipes. Мелкие жужелицы Bembidion lampros, B. quadrimaculatum и Calathus halensis на зерновых культурах малочисленны. Последний вид в отдельные годы переходит в категорию доминирующих. На пшенице редкие виды - Carabus stscheglovi и- Pterostichus niger.
Субдоминанты в краевой части дубравы - Calosoma inquisitor, Pterostuchus melanarius и H. rufipes, в глубине леса - Н. quadripunctatus, Н. rufipes. Количество малочисленных и редких видов, доходило до семи, включая полевого Н. rufipes.
Наиболее разнообразна группа редких жужелиц на обочине железной дороги - 18 видов. Её основу составляют полевые представители, среди которых встречается - Zabrus tenebrioides. В комплексе многочисленных находятся С. cancellatus, Panagaeus cruxmajor характерные для леса, полевые - Ап-chomenus dorsalis, Calathus melanocephalus, Curtonotus aulica, эвритопный -Harpelus latus и опушечный - Callistus lunatus. Вфазличные годы группу субдо-минантов составляли Cicindela germanica, P. melanarius, H. distinquendus, H. af finis, Amara aenea, P.cupreus и M. minutulus. В группу постоянных доминантов входили: С. fuscipes и Н. rufipes. К ним в отдельные сезоны добавлялись A. consularis или С. ambiguus.
