Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Основные направления изучения растительного покрова обнажений мела 7
ГЛАВА 2. Природно-климатические условия бассейна р. Полной 27
2.1. Географическое положение, рельеф и геология 27
2.2. Климат 31
2.3. Почвенный покров 36
2.4. Растительный покров 37
ГЛАВА 3. Материал и методика работы 43
ГЛАВА 4. Анализ флоры меловых обнажений бассейна р. Полной 54
4.1. Систематическая структура 54
4.2. Формационная структура 60
4.3. Экологическая структура 63
4.4. Биоморфологическая структура 66
4.5. Ритмологическая структура 73
4.6. Географическая структура 74
і 4.7. Практическое значение видов 79
ГЛАВА 5. Экологическая приуроченность и экотопологическая активность видов растений меловых обнажений бассейна р.полной 81
5.1. Приуроченность видов растений к разным типам мелового субстрата 81
5.2. Взаимное влияние экспозиции склонов и типа мелового субстрата на размещение петрофитов 92
5.3. Распределение жизненных форм видов растении в зависимости от типа мелового субстрата 100
5.4. Анализ экотопологической активности видов растений 104
ГЛАВА 6. Особенности семенного размножения некоторых редких и исчезающих видов растений
ГЛАВА 7. Фитосозологическии анализ растений меловых обнажений бассейна реки полной и вопросы их охраны 117
7.1. Фитосозологическая ёмкость флоры 117
7.2. Состояние популяций некоторых редких и исчезающих видов растений 122
7.3. Вопросы охраны редких и исчезающих видов растений 137
Выводы 140
Список литературы
- Почвенный покров
- Экологическая структура
- Взаимное влияние экспозиции склонов и типа мелового субстрата на размещение петрофитов
- Состояние популяций некоторых редких и исчезающих видов растений
Введение к работе
Актуальность исследования. Проблема изучения и эффективного сохранения биоразнообразия является одной из самых актуальных на современном этапе развития общества. В связи с этим несомненный интерес вызывает исследование уникального растительного мира меловых обнажений, который характеризуется целым рядом эндемичных, редких и исчезающих видов.
Бассейн р. Полной (Ростовская область) изобилует выходами коренных пород мела на дневную поверхность и является одним из центров повышенной концентрации растений меловых «иссопников» – своеобразных южнорусских нагорных ксерофитов, в составе которых основная роль принадлежит полукустарничкам, в своей экологии тесно связанным с меловыми субстратами (Абрамова, Голицын, Григорьевская, 1969). Изучение флоры и растительности меловых обнажений бассейна р. Полной проводилось (Абрамова, 1966, 1968, 1969) достаточно давно и в неполном охвате, в частности, флора меловых обнажений среднего и верхнего течения рек Нагольной и Полной не обследовалась. До настоящего времени не опубликован перечень видов растений меловых обнажений бассейна р. Полной. Остаются не до конца выясненными вопросы об экологической приуроченности типичных растений мелов, крайне мало сведений об особенностях их семенной биологии.
Вместе с тем, только комплексное изучение и анализ экологической и биологической специфики растений, состояния популяций и семенного размножения наиболее ценных видов, их активности и приуроченности к различному типу мелового субстрата позволит решить проблему сохранения самобытных растительных комплексов меловых обнажений.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение эколого-биологических особенностей растений флоры меловых обнажений бассейна р. Полной (Ростовская область) и оценка современного состояния популяций редких и исчезающих видов на данной территории.
Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:
-
установить видовой состав растений, обитающих на обнажениях мела;
-
провести анализ систематической и типологической структуры парциальной флоры мелов;
-
изучить экологическую приуроченность видов растений к различным по степени раздробленности типам мелового субстрата, а также взаимное влияние экспозиции склонов и типа мелового субстрата на их размещение;
-
проанализировать закономерности распределения жизненных форм растений в связи с разным по степени раздробленности и присутствию мелкозема типом мелового субстрата;
-
изучить экотопологическую активность видов меловой флоры;
-
выявить фитосозологическую емкость флоры и изучить состояние популяций и особенности семенного размножения некоторых редких и исчезающих видов.
Положения, выносимые на защиту:
-
Отличительные особенности систематической и типологической (формационной, экологической, биоморфологической, ритмологической и географической) структуры флоры меловых обнажений бассейна р. Полной определяются ее положением в степной части бассейна Дона и Северского Донца и спецификой мела, как субстрата для произрастания растений.
-
Наличие статистически подтверждаемой экологической приуроченности видов растений к разным по степени раздробленности и присутствию мелкозема типам мелового субстрата, взаимное влияние экспозиции склонов и типа мелового субстрата на размещение петрофитов, закономерное соотношение типов и групп жизненных форм растений на разных типах субстрата.
-
Распределение видов растений меловых обнажений бассейна р. Полной по ступеням экотопологической активности характеризует их растительный покров как уязвимый.
-
Фитосозологическая значимость флоры определяется её эколого-ценотическим ядром – облигатными и факультативными меловиками.
Научная новизна работы. В результате проведенных исследований впервые в полном географическом охвате проведены инвентаризация флоры меловых обнажений бассейна р. Полной и ее систематический и типологический анализ. Впервые на экологических профилях проведен статистический анализ приуроченности 96 видов растений к разным по степени раздробленности типам мелового субстрата и изучена их экотопологическая активность. Выявлено взаимное влияние экспозиции склонов и типа мелового субстрата на размещение петрофитов. Уточнено распространение и выявлены новые местонахождения охраняемых видов (Artemisia hololeuca, Bellevalia sarmatica, Bulbocodium versicolor, Crataegus ambigua, Delhpinium puniceum, Eremurus spectabilis, Koeleria talievii, Matthiola fragrans, Paeonia tenuifolia, Stipa zalesskii и др). Проанализировано состояние популяций 16 редких и исчезающих видов растений (численность, размещение, площадь), включенных в Красную книгу РФ и Красную книгу Ростовской области. Впервые изучена семенная продуктивность 14 видов (20 популяций) растений пионерных и переходных группировок на обнажениях мела данной территории.
Теоретическая и практическая значимость работы. Исследования вносят вклад в познание эколого-биологической специфики меловой флоры в пределах степной зоны, дополняют сведения о распространении и экологической приуроченности видов флоры Ростовской области.
Данные о распространении и состоянии популяций редких и исчезающих видов растений меловых обнажений бассейна р. Полной использованы в рамках проекта «Ведение Красной книги Ростовской области», они могут быть применены при подготовке её новых изданий и разработке региональных стратегий охраны видов и природоохранного кадастра. С учетом выделенных 4-х участков повышенной концентрации редких и исчезающих растений даны рекомендации по корректировке и расширению границ памятника природы областного значения «Меловые обнажения на р. Полной». Результаты работы могут использоваться в практике преподавания курсов по экологии растений и охране растительного мира (фитосозологии).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на следующих научно-практических конференциях: II научно-практической конференции «Музей-запповедник: экология и культура» (ст. Вешенская, 2006); международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007); I (III) Всероссийской молодежной научно–практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007); международной научной конференции «Проблемы биоэкологии и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения)» (Саранск, 2008); международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); международной конференции, посвященной памяти Р.Е. Левиной «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008); семинаре «Структурная организация растений» (Владивосток, 2008), заседаниях Ростовского отделения РБО и кафедры ботаники ЮФУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, объемом 3,62 п.л., в том числе 1 статья – в журнале, входящем в перечень ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 87,5% (3,17 п.л.).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы и 7 приложений. Работа изложена на 290 страницах машинописного текста, включая 122 страницы приложений, содержит 34 таблицы и 36 рисунков. В списке литературных источников 259 наименований, в том числе 39 – на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает признательность за оказанную помощь и консультации сотрудникам кафедры ботаники Южного федерального университета Паршину В.Г., Середе М.М., сотрудникам Ботанического сада ЮФУ Шмараевой А.Н. и Шишловой Ж.Н. Особая благодарность за творческую и консультативную помощь доценту кафедры ботаники ЮФУ Т.И. Абрамовой, а также ст.н.с. Ботанического сада ЮФУ Н.В. Мироновой за определение видов рода Rosa L.
Почвенный покров
В целом, следует отметить, тепловой режим мела и почв на мелу различен в зависимости от степени задернованностп: задернованные мела имеют более теплые почвы, а обнаженные - более холодные, чем почвы прилежащей зональной степи (Абрамова, 1983).
Экологические и биоморфологические особенности растений меловых обнажений обсуждались в работах ряда исследователей. В частности, В.И. Талиев (1905) характеризует меловые растения как ксерофиты, представленные почти исключительно многолетниками с мощно развитыми деревянистыми корневищами, укороченными стеблями, узкими листьями, всей своей организацией приспособленными к своеобразным физическим условиям мелового субстрата.
Целый ряд характерных эколого-биоморфологических особенностей меловых растений отмечает Е.М. Лавренко (1940). Он указывает, что для мелов типично господство полукустарничков, в частности, все эдификаторы меловых фитоценозов -полукустарнички. Для чистого мела Е.М. Лавренко выделяет особую экологическую группу растений эрозиофилов, которые избегают участков с сомкнутым растительным покровом.
Наиболее полную эколого-биологическую характеристику специфических растений меловых обнажений долины р. Деркул, левым притоком которого является р. Полная, приводит A.M. Семенова-Тян-Шанская (1954). Она выделяет несколько наиболее характерных типов местообитаний растений: 1) подвижные осыпи на овражных склонах; 2) обнажения коренной толщи мела: а) молодые обнажения, где имеется рухляковистый подвижный слой щебенки мела, б) старые обнажения с твердым субстратом («взлобья»), где рухляковистый слой почти полностью смыт, в) зарастающие обнажения, где начинает накапливаться гумусированный слой мелкозема; 3) конусы овражных выносов и меловые шлейфы.
Растения-меловики по их жизненным формам были сгруппированы ею в определенные типы и показано их распространение на перечисленных выше местообитаниях. Основные жизненные формы (биологические типы) растений меловых обнажений, по Семеновой-Тян-Шанской (1954), следующие: 1) полукустарники, 2) полукустарнички (прямостоящие, стелющиеся, подушкообразные), 3) травянистые многолетники (прямостоящие, розеточные). Последняя группа резко отличается от полукус тарничков и настоящих травянистых многолетников лугового типа.
A.M. Семенова-Тян-Шанская отмечает эколого-биоморфологическую пластичность многих меловиков, способных адаптироваться к разным типам субстрата и существенно изменяющих при этом свой габитус. Однако ею выявлены и определенные типовые присопособительные реакции меловиков на степень раздробленности и подвижности субстрата. В частности: 1) па подвижных осыпях преобладают стержнекор-невые формы роста с якореобразным ветвлением корня и без укоренения простертых надземных побегов; 2) на коренных малоподвижных обнажениях мела стержнекорне-вые полукустарнички отличаются придаточным окоренением простертых надземных побегов и хорошо выраженной партикуляцией, в многолетние травы - многоглавыми партикулирующими каудексами и, напротив, отсутствием придаточного окоренения простертых ветвей каудекса (это характерно и для растений конусов выноса мела); 3) на рыхлом мелу, в том числе с мелкоземом, где преобладают полукустарнички, последние характеризуются стелющиеся формы роста с придаточным окоренением, а многолетние травы часто являются корнеотпрысковыми.
Т.И. Абрамовой (1968 б) в спектре жизненных форм растений собственно меловой флоры степной части донского бассейна установлено резкое преобладание полукустарничков (50 %) и стержнекорневых многолетников (35 %). А.В. Никулиным, Т.И. Кунаевой и Т.И. Олейниковой (2003, 2004) проведен анализ жизненных форм флоры меловых обнажений Среднего Дона. Показано, что для мелов данного региона также наиболее характерны полукустарники и полукустарнички (27 % от общего количества видов). Эти типы жизненных форм наиболее полно представлены среди об-лигатных и факультативных меловиков. Среди многолетников преобладают стержне-корневые растения.
Изучение онтоморфогенеза жизненных форм пяти видов меловиков - доминан-тов основных стадий сукцессии растительности на Подуральском плато проведено Г.В. Матяшенко (1985).
Вопросы приуроченности того или иного вида растений-меловиков к определенным типам местообитаний на обнажениях мела затрагиваются во многих работах, цитированных выше. В большинстве из них эти сведения представляют собой результаты эмпирического обобщения наблюдений над растениями в местах их произрастания. Чаще приводятся списки видов растений, наиболее характерных для мелового субстрата разной степени раздробленности (Володина, 1974, 1978; Прокудин, Горелова, Корытник, 1985 и некоторые другие).
Наиболее полные данные об экологических и фитоценотических пристрастиях облигатных и факультативных меловиков, их приуроченности к разным типам мелового субстрата содержатся в работах А.Р. Мешкова (1951), A.M. Семеновой-Тян-Шанской (1954), Т.И. Абрамовой (1983) и Г.В. Матяшенко (1985). A.M. Семеновой-Тян-Шанской (1954) на меловых обнажениях по Деркулу тщательно проанализирована приуроченность 13 видов растений (Artemisia hololeuca, Hyssopus cretaceus, Matthi-ola fragrans, Scrophularia cretacea, Teucrium polium, Thymus cretaceus и др.) к выделенным ею и названным выше типам мелового субстрата, отмечены их обилие и жизненность видов на них, а также специфические адаптации отдельных видов к разным типам субстрата. Особенности приуроченности 26 видов меловиков разным типам мелового субстрата намелах Нилшего Дона изучены Т.И. Абрамовой (1982, 1983 и др.).
Весьма интересными являются также исследования Г.В. Матяшенко (Матяшенко. 1970 , 1985; Горчаковский, Матяшенко, 1978) состава жизненных форм растений и закономерностях их изменения на разных стадиях формирования растительности на меловых обнажениях Подуральского плато. Автором показано, что для ранних этапов сукцессии на меловых обнажениях характерны относительно бедные по флористическому составу слабо сомкнутые сообщества мозаичной горизонтальной структуры с доминированием кальцефильно-петрофильных кустарничков, с участием ряда типичных меловых видов. В ходе сукцессии такие сообщества постепенно сменяются более богатыми по видовому составу, дифференцированными в вертикальном направлении и гомогенными полынно-пустынножитняковыми сообществами с участием гало- и эвксерофильных кустарничков и полукустарничков, а также эфемеро-идных геофитов. Эти сообщества по своему составу и структуре приближаются к к зональням степям европейско-казахстанского типа.
Экологическая структура
В байрачных лесах Волошинского района резко сокращена роль многих видов неморальных лесных трав. Только единично в придонных частях самых глубоких балок встречаются Aegopodium podagraria, Convallaria majalis, Campanula trachelium, Stachys sylvatica, Lathyrus vernus, Milium ejfusum. Однако некоторые лесные виды трав в данном районе еще обычны; это - Elymus caninus, Polygonatum multiflorum, Physalis alkekengi, Erysimum sylvaticum, Viola tanaitica, отчасти Dictamnus caucasicus. Пойменные леса не образуют больших массивов. Поймы Полной и ее притоков облеснены слабо. В прирусловых частях пойм довольно широко распространены вербняки еже-виковые и осокорники безостокостровые и ежевиковые. Иногда по понижениям развиваются небольшие участки вязовников, белотополевников и очень редко осинников.
Луговая растительность представлена преимущественно западным региональ 40 ным подтипом лугов среднего увлажнения (Горбачев, Луценко, 1968; Горбачев, 1974). Характерными формациями этого подтипа лугов являются овсяницево-полевицевая, полевицево-овсяницевая, пырейно-овсяницево-полевицевая. В разнотравье постоянны и обильны Ononis arvensis, Trifoliumfragiferum, Т. pratense, Plantago major, Cirsium esculentum и др. На днищах балок и в поймах мелких речек распространены незасоленные остепненные луга. Их характерные формации - типчаковая, житняковая и смешанные житняково-типчаковая и типчаково-житняковая; разнотравье образовано смесью луговых и умеренно ксерофильных степных {Artemisia austria-са, Medicago romanica, Salvia tesquicola и др.) видов. Заболоченные луга распространены ограниченно по Деркулу и Камышной, где встречаются в наиболее пониженных участках поймы по окраине тростниковых болот. В них доминируют канареечник (Phalaroides arundinacea) и виды рода манник (Glyceria maxima, G. arundinacea, G. fluians), разнотравье образуют болотные виды.
Болотная растительность встречается в пойме Деркула по границе с Украиной и по всему течению р. Камышной в пределах района. Крупнотравные болота - плавни преобладают по площади. Она образована в основном формацией тростника (Phrag-mites australis), иногда с примесью рогозов (Typha angustifolia, Т. latifolia, Т. laxmanii) и камыша {Schoenoplectus lacustris). В качестве разнотравья на болотах отмечаются обычные виды околоводно-болотного разнотравья (Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus, Ranunculus lingua, Iris pseudacorus, виды родов Lythrum, Lycopus и др.) (Горбачев, 1974).
Псаммофитная растительность представлена территории исследований очень фрагментарно на обнажениях третичных песков, встречающихся на крутых склонах балок и речных долин; больших массивов псаммофитных и гемипсаммофитных степей, характерных для долины Калитвы в восточной части Миллеровского р-на на данной территории нет (Федяева, 2002).
Существенная часть естественной растительности территории исследования приходится на растительность балок, оврагов и склонов речных долин. В балках встречается сочетание самых разнообразных сообществ (Горбачев, 1974). На северных склонах это обычно лугово-степные сообщества, близкие по составу к лугам, но с участием степных плотнодерновинных злаков, ксерофильного и мезоксерофильного степного разнотравья. Доля степных компонентов уменьшается вниз по склону, луговых - увеличивается. На склонах других экспозиций развивается степная растительность. На молодых намытых почвах распространены группировки и сообщества, аналогичные степным залежам (бурьянистые, пырейные, узколистномятликовые, вейни-ковые и т.п.).
Как уже указывалось, на меловых обнажениях, в том числе и в бассейне р. Полной, из-за значительной рыхлости мела каменистые степи в типичном выражении не развиваются (Лавренко, 1956; Горбачев, 1974). Растительность тимьянников на обнажениях мела в своих основных чертах охарактеризована в главе 1. Согласно Т.И. Абрамовой с соавторами (Абрамова, Голицин, Григорьевская, 1969; Абрамова, 1982 и др.) меловая растительность района имеет следующие особенности). На молодых обнажениях с подвижным слоем щебня первыми поселяются, формируя пионерные тимьянники, Hyssopus cretaseus и Pimpinella titanophila, реже Scrophularia cretacea (формации иссопников, бедреничников и меловоноричников). При замедлении движения осыпей мел заселяется видами Asperula, Artemisia salsoloides, A. nutans, Erysimum cretaceum, Gypsophila altissima, Silene supina и др. С накоплением мелкозема формируются типичные тимьянники с доминированием Thymus cretaceus. В дальнейшем происходит задернение осыпи с участием злаков (Agropyron pectinatum, Festuca cretacea, Koeleria talievii, Poa compress а и др.).
Наобнажениях плотного коренного мела пионерами заселения являются Planago salsa, Artemisia hololeuca, Linaria cretacea и Matthiola fragrans (по частоте встречаемости и площади господствуют формации беловойлочнополынники и солончако-воподорожечники). Hyssopus cretaceus и Pimpinella titanophila встречаются в пионерных тимьянниках значительно реже, чем на рухляковистых осыпях. Типичные тимьянники отличаются обычно содоминированием нескольких видов меловиков с участием чабреца мелового. Задернение склона происходит с участием тех же видов злаков.
Доминантами тимьянников на меловых шлейфах склонов при отсутствии выпаса являются чаще всего Artemisia nutans, Cephalaria uralensis, Linum ucrainicum, Teucrium polium, иногда Artemisia salsoloides. В некоторых местах здесь массово поселяются Euphorbia segiueriana, Krascheninnkovia ceratoides, Kochia prostrata, Pimpinella titanophila и Silene supina. При задернений шлейфов, кроме названных выше злаков, обильно развивается Bromopsis riparia. Синантропная растительность района исследований (рудеральная и сегетальная) имеет черты, общие для всей области (Федяева, 2002). На обнажениях мела при выпасе скота на более крутых склонах происходит вторичный размыв мела, на более пологих в составе тимьянников отмечается повышенное число сорных видов (Anisanha tectorum, Salsola tragus и др.).
Взаимное влияние экспозиции склонов и типа мелового субстрата на размещение петрофитов
Первый ранг в двух сравниваемых флорах принадлежит семейству сложноцветных Asteraceae, что является закономерным для умеренных флор Северного полушария в целом (Толмачев, 1974). Обращает на себя внимание тот факт, что ряд семейств в сравниваемых меловых флорах имеет существенно различающиеся ранги. В частности, более высокий ранг в изучаемой флоре по сравнению с меловой флорой украинской части бассейна Северского Донца отмечается у семейств Роасеае (соответственно ранги 3 и 5-6) и Boraginaceae (ранги 8 и 13) и, напротив, более низкий ранг свойственен семействам Brassicaceae (соответственно ранги 7 и 2) и ЫИасеае (ранги 12-13 и 9).
Существенные различия в ранге семейства Brassicaceae в сравниваемых флорах может быть объяснен относительно слабой антропогенной трансформированно-стью изучаемой меловой флоры в противоположность меловой флоре украинской части бассейна Северского Донца (Морозюк, 1971 б), поскольку многие виды этого семейства являются сорняками (см. ниже раздел 4.2)
Менее существенные различия в рангах у следующих ведущих семейств: а) в изучаемой флоре выше ранги Rosaceae (2 и Зранги соответственно), Fabaceae (4 и 5-6 ранги), Scrophulariaceae (6 и 7ранги), Ranunculaceae (9 и 11-12 ранги); б) более низкие ранги имеют семейства Lamiaceae (4 и 5 ранги), Caryophyllaceae (10 и 8 ранги), Apiaceae (11 и 10 ранги), Rubiaceae (12-13 и 11-12 ранги). В целом, половина семейств во флоре меловых обнажений бассейна р. Полной имеет более низкий ранг по сравнению с флорой мелов украинской части бассейна Северского Донца.
Несмотря на указанные различия, расчеты показывают, что в данных флорах связь между числом видов в ведущих семействах достаточно высока: коэффициент ранговой корреляции Спирмена Ps равен 0,76. Это позволяет отметить в качестве характерной черты парциальных флор меловых обнажений бассейна Северского Донца такие особенности: 1) высокий ранг семейства Rosaceae, более чем в полтора раза превышающий относительную долю этого семейства в региональных флорах; 2) более низкий ранг семейства Роасеае, занимающего в региональных флорах второе место по численности после Asteraceae; 3) вдвое или почти в вдвое более низкий ранг семейства Caryophyllaceae, входящего в региональной флоре в пятерку ведущих семейств.
В составе флоры 7 ведущих родов (4,43 %) включают в себя 22,59 % видов. Роды, имеющие в своем составе 3-4 вида, составляют 8,86 % от их общего количества и охватывают 17,18 % видов. Роды с 1-2 видами численно доминируют в изучаемой флоре (86,71 %) и включают 59,63 % видового состава растений.
Среднее число видов, приходящихся во флоре меловых обнажений бассейна р. Полной на один род (родовой индекс флоры), составляет 1,71. Этот показатель ниже среднего у 113 родов (71,52 % от общего числа родов флоры); эти роды включают 41,85 % всех видов изучаемой флоры. У 45 родов (28,48 %) показатель видового богатства выше среднего. К этим родам принадлежит 58,15 % видового состава.
Наиболее богатым видовым разнообразием характеризуются следующие роды: Rosa - 20, Centaurea - 9, Astragalus - 8, Artemisia, Festuca, Stipa и Veronica — no 6, As-perula, Campanula, Linum, Plantago, Potentilla и Salvia — no 4, Allium, Erysimum, Euphorbia, Inula, Jurinea, Poa, Ranunculus, Trifolhun — по 3 вида. В 24 родах содержится по 2 вида, в 113 - по одному.
Подводя итог анализу систематической структуры парциальной флоры меловых обнажений бассейна р. Полной, в дополнение к приведенным выше особенностям спектра ведущих семейств отметим следующее: 1) резкое количественное преобладание видов покрытосеменных растений (99,26 %) и отсутствие представителей отделов высших споровых растений; 2) существенное (в 1,46 раза) превышение соотношения видов класса двудольных над видами класса однодольных (5,7 : 1) по сравнению с региональной флорой; 3) меньший уровень систематического разнообразия флоры по сравнению с крупными региональными флорами Нижнего Дона и юго-востока Украины: - среднее число видов, приходящихся на одно семейство (6,28), примерно в 2,3 раза, а на один род (1,71) - в 1,7-1,8 раза ниже; - на долю 10 ведущих семейств (73,70 % видов) приходится в 1,2 - 1,4 раза больше видов, трех первых ведущих семейств (38,15 % видов) - в 1,3 раза. 4) во флористическом спектре преобладают семейства, насчитывающие не большое число видов; уровень видового богатства выше среднего показателя (6,28 видов) характерен только для 11 семейств изученной флоры, к которым принадлежит более трех четвертей (76,30 %) всех видов.
Количественное соотношение групп видов растений, ценотически наиболее тесно связанных с определенными синтаксонами растительности - важная характеристика любой естественной флоры, позволяющая прояснить генезис парциальных флор определенных экотопов и классов экотопов (Толмачев, 1974; Новосад, 1992). Формационный состав меловой флоры в сравнении с данными Т.И. Абрамовой (1968 б) для меловой флоры степной части бассейна Дона в целом (по причине наибольшего сходства выделенных фитоценотическпх групп) представлен в табл. 9. Как следует из данных табл. 9, он неоднороден. Наиболее многочисленной по видовому составу является группа степных видов (30,37 %), в совокупности с песчано-степными (9,26 %) и лугово-степными (5,55 %), они составляют 45,18 % (122 вида), что объясняется расположением меловых обнажений на территории степной зоны.
Состояние популяций некоторых редких и исчезающих видов растений
Наличие приуроченности определенных видов растений к различному по характеру раздробленности меловому субстрату подчеркивалось целым рядом авторов (Благовещенский, 1952; Семенова-Тян-Шанская, 1954; Абрамова, 1968 а, б, 1980, 1983; Морозюк, 1971 а; Володина, 1974; Прокудин, Горелова, Корытник, 1985 и др.).
В результате анализа полученных данных на меловых обнажениях в бассейне р. Полной было выявлено наибольшее сходство видового состава растений на коренной меловой породе (134 пробных площадки) и на чистом меловом щебне (136 пробных площадки) (Приложение 6, А). Коэффициент сходства видового состава, как указано в Главе 3, рассчитывался на основе относительных частот встречаемости видов на пробных площадках.
На этих двух типах субстрата суммарно отмечено произрастание 56 видов растений, в т.ч. 24 видов общих (42,86 %) (табл. 19). Коэффициент сходства видового состава составил 65,13 %, что объясняется наличием довольно большого числа рас 82 тений, которые характерны как для плотного мела, так и для мелового щебня. Среди общих для сравниваемых субстратов видов могут быть названы такие, как Asperula creticola, A. tephrocarpa, Convolvulus lineatus, Genista tanaitica, Hyssopus cretaceus, Pimpinella titanophila, Scrophularia cretacea, Thymus calcareus, T. cretaceus и др.
В целом, на меловом щебне не отмечено произрастание 11 видов (облигатные меловики Diplotaxis cretacea, Koeleria talievii, Lepidium meyeri, Linaria cretacea, Mathiola fragrans; факультативные меловики Linum ucrainicum и Poly gala cretacea, эври-петрофиты Artemisia marschalliana, Astragalus onobrychis, Krascheninnkovia ceratoides, Taraxacum serotinum). Таким образом, перечисленные выше облигатные и факультативные меловики, а также дополнительно к ним облигатный меловик Artemisia holo-leuca и факультативный — Plantago salsa, которые только единично и в угнетенном состоянии отмечены на чистом меловом щебне, могут считаться видами наиболее тесно связанными с коренной меловой породой (всего 9 видов меловиков).
На коренной меловой породе по сравнению с чистым меловым щебнем отсутствует почти вдвое большее число видов - 21. В основном это степные кальцефиты и эврипетрофиты (Centaurea biebersteinii, Cephalaria uralensis, Salvia nutans и др.), реже факультативные меловики {Centaurea carbonata, Onosma tanaitica). К облигатным меловикам в этой группе относится только Erysimum cretaceum, который может считаться единственным узко приуроченным к осыпающемуся меловому щебню видом среди последних.
Полученные данные в основном подтверждают литературные сведения о приуроченности растений-меловиков к типам мелового субстрата в бассейнах Дона и Северского Донца (например, Семенова-Тян-Шанская, 1954; Володина, 1982; Абрамова, 1983; и др.). Однако для мелов бассейна Полной нами выявлены и некоторые отличия. В частности, это касается отсутствия на чистом меловом щебне Koeleria ta-lievii, Limim ucrainicum, Polygala cretacea. Вместе с тем, два последних вида, хотя и единично, но отмечены на меловом щебне с небольшим количеством мелкозема (см. ниже). Таким образом, по результатам наших исследований для названных видов в бассейне Полной строгая приуроченность к коренному мелу может быть констатирована только для Koeleria talievii.
Значительно меньше коэффициент сходства видового состава растений, произрастающих на чистом меловом щебне и меловом щебне с мелкоземом (136 и 140 пробных площадок соответственно). (Приложение 6, Б). На этих двух типах мелового субстрата суммарно отмечено произрастание 89 видов, в т.ч. общих видов - 41 (46,06 %) (табл. 19). Коэффициент сходства видового состава для этих двух типов субстрата равен 43,95 %, т.е. в полтора раза меньше, чем в предыдущем случае. Это объясняется внедрением в растительный покров меловых обнажений по мере накопления мелкозема довольно большого числа степных видов {Caragana frutex, Centaurea diffusa, Euphorbia stepposa, Stipa capillata, S. lessingiana, S. pulcherrima, S. zalesskii, Veronica multifida и др.).
На чистом меловом щебне по сравнению с меловым щебнем с мелкоземом не отмечено произрастание 44 видов, среди которых практически нет облигатных и факультативных меловиков, за исключением Ыпит ucrainicum и Polygala cretacea, о которых шла речь выше. На щебне с мелкоземом по сравнению с чистым меловым щебнем не отмечено произрастание 4 видов растений. Это облигатные меловики Artemisia hololeuca и Erysimum cretacewn, но также Ferulago galbanifera и Rosa majalis, что может быть отнесено к погрешностям, обусловленным их большой редкостью на исследуемой территории (см. Приложение 2).
Еще более различен видовой состав растений, произрастающих на коренном мелу и меловом щебне с мелкоземом (134 и 140 пробных площадок соответственно) (Приложение 6, В). На этих двух типах субстрата суммарно отмечено произрастание 99 видов, в т.ч. 26 общих видов (26,26 %). Коэффициент сходства здесь очень низкий и составляет всего 32,51 %. Это связано с тем, что на выходах плотного мела встречаются только специфические растения — главным образом, облигатные меловики, которые упоминались выше. Виды, характерные для зональной степной растительности, которые часто встречаются на щебнистом меловом субстрате с мелкоземом, коренной меловой породе с ее твердостью и более суровым температурным режимом совершенно не свойственны.
Из числа видов, растущих на меловом щебне с мелкоземом, на коренном мелу не отмечено 56 видов (56,57 %), тогда как на меловом щебне с мелкоземом не зарегистрированы только 7 видов (7,07 %), встречающихся на коренном мелу (это облигатные меловики Artemisia hololeuca, Diplotaxis cretacea, Koeleria talievii, Lepidium meye-ri, Linaria cretacea и Matthiola fragrans, а также эврипетрофит Krascheninnkovia ceraoides).
Из 26 общих для этих типов субстрата видов растений только 5 видов являются облигатными меловиками {Artemisia nutans, Asperula creticola, A. tephrocarpa, Hys-sopus cretaceus, Scrophularia cretacea, Thymus cretaceus), 8 видов - факультативными меловиками (Artemisia salsoloides, Astragalus albicaulis, Linum ucrainicum, L. czerniae-vii, Pimpinella titanophila, Plantago salsa, Polygala cretacea, Thymus calcareus), остальные 13 видов - эврипетрофиты и степные.
Таким образом, прослеживается достаточно четкая приуроченность большинства видов к определенному типу субстрата. Видовой состав растительных группировок трех исследованных меловых экотопов показал довольно высокую специфичность видового состава, которая наиболее четко проявляется на выходах коренной меловой породы, что вполне естественно.
