Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ И СОХРАНЕНИЯ ПОПУЛЯЦИОННОГО РАЗНООБРАЗИЯ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ 7
1.1. О состоянии охраны ресурсов редких и исчезающих видов растений 7
1.2. Особенности популяционной структуры редких и исчезающих видов растений 12
1.3. Inula helenium L. - перспективное лекарственное растение 20
ГЛАВА 2. РЕГИОН, ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 32
2. 1. Характеристика района исследований 32
2.1.1. Климат 32
2.1.2. Рельеф 34
2.1.3. Почвы 37
2.1.4. Гидрография и гидрология 41
2.1.5. Растительность 42
2.2. Объект исследований - Inula helenium L. (Asteraceae) 45
2.2.1 .Систематическое положение Inula helenium L. 4g
2.2.2. Биоэкологические свойства и распространение Inula helenium L. 48
2.3. Методика электрофоретического и статистического анализов 54
ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ INULA HELENIUM L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ 62
3.1. Аллозимная изменчивость локусов Inula helenium L. 62
3.2. Эколого-географическая широта ареала Inula helenium L. как фактор, определяющий изменчивость аллозимных локусов 65
ГЛАВА 4. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ INULA HELENIUM U НА ЮЖНОМ УРАЛЕ 77
4.1. Популяционная структура Inula helenium L. на Южном Урале 77
4.2. Влияние популяционно-экологических факторов на дифференциацию популяций Inula helenium L. на Южном Урале 82
ГЛАВА 5. СОХРАНЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ INULA HELENIUM L. НА ПОПУЛЯЦИОНННОЙ ОСНОВЕ 90
5.1. Состояние генофонда Inula helenium L. при введении в культуру 90
5.2. Сохранение генетических ресурсов Inula helenium L. на Южном Урале на популяционной основе 94
ВЫВОДЫ 106
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 107
СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 109
- О состоянии охраны ресурсов редких и исчезающих видов растений
- Аллозимная изменчивость локусов Inula helenium L.
- Популяционная структура Inula helenium L. на Южном Урале
Введение к работе
Актуальность проблемы. Истощительная и все возрастающая эксплуатация биологических ресурсов планеты обусловила включение задачи сохранения биологического разнообразия в один ряд с такими глобальными проблемами человечества, как экологический кризис, регулирование роста народонаселения, обеспечение его энергоресурсами и др. (Розенберг, 1998). Сохранение генетической компоненты биологического разнообразия, реализуемого, в первую очередь, на популяционном уровне, имеет первостепенное значение для выживания организмов и адаптации к условиям постоянно меняющейся среды (Gregorius, 1989). Однако до сегодняшнего дня наблюдается дефицит знаний о генетическом разнообразии и структуре популяций многих видов растений, в том числе редких и исчезающих, особо чувствительных к антропогенной трансформации природных экосистем (Hamrick et al., 1992). Это обуславливает актуальность исследований состояния генофонда популяций редких и исчезающих видов и, на этой основе, необходимость разработки научно обоснованных и действенных мер сохранения их генетических ресурсов в естественных условиях и вне природных местообитаний.
Цель и задачи исследований. Цель данной работы - исследование популяционной структуры девясила высокого Inula helenium L. и разработка принципов его охраны на Южном Урале. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи: 1) выявить изоферментные системы, информативные в качестве молекулярных маркеров; 2) исследовать факторы, формирующие структуру популяций, их разнообразие и дифференциацию по аллозимным локусам; 3) предложить меры по охране вида на Южном Урале в естественных условиях и сохранению его генетических ресурсов вне природных местообитаний.
Научная новизна работы. Выявлены полиморфные изоферментные маркеры локусов девясила высокого, информативных при характеристике генофондов популяций. Установлено, что популяции вида имеют сравнительно небольшой уровень подразделенности по частотам аллелей, за исключением малых популяций с невысокой плотностью особей. Это обстоятельство упрощает выбор объектов для охраны в природных условиях. Показано, что при выращивании I. helenium L. ex situ формируется генофонд, не характерный для природных популяций. Негативные последствия этого процесса можно преодолеть за счет использования популяционного подхода при интродукции девясила высокого.
Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы для уточнения мер охраны девясила высокого в Республике Башкортостан, а также при разработке необходимых для этого нормативных документов. Материалы диссертационной работы применяются при проведении учебных занятий в Башкирском государственном аграрном университете.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Выявленные полиморфные изоферментные системы являются эффективными молекулярными маркерами для исследования популяционной структуры девясила высокого.
2. Популяции I. helenium L. на Южном Урале обладают сравнительно высокой общностью генофондов, что необходимо учитывать при охране вида в регионе.
3. Для разработки и реализации мер охраны, а также при сохранении генетических ресурсов вида вне природных местообитаний и при искусственном выращивании рекомендуется использовать популяционный подход.
Обоснованность выводов и достоверность результатов работы. Они обеспечены достаточно большими объемами полевого материала и проведенных лабораторных экспериментов, использованием современных методов исследований, адекватных поставленным задачам и применением современных методов статистического анализа.
Личное участие автора. Автором лично проведены полевые и лабораторные работы, осуществлены анализ и обобщение результатов, написана диссертационная работа. Исследования выполнялись в 2006-2010 гг. согласно плановой научно-исследовательской деятельности Зауральского филиала Башкирского государственного аграрного университета, в рамках Программы сотрудничества в сфере аграрных исследований между Федеративной Республикой Германия и Российской Федерацией, принятой на 2007/2008 и 2009-2011 гг. (тема 3/07 «Эколого-генетические исследования в отношении биоразнообразия и мониторинга», руководитель д-р биол. наук Ю.А. Янбаев).
Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на региональных научно-практических конференциях «Неделя науки» (Сибай, 2006, 2007, 2008, 2009), IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008), республиканской конференции «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество (Уфа, 2009).
Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 7 печатных работах, в т.ч. 2 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов диссертационных исследований.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 229 наименований публикаций, в том числе 115 - зарубежных авторов. Основной текст изложен на 130 страницах, включает 14 таблиц и 18 рисунков.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность сотруднику Института биологии УНЦ РАН А.А. Мулдашеву за консультативную помощь и любезное разрешение изучения гербарных материалов.
О состоянии охраны ресурсов редких и исчезающих видов растений
В настоящее время основную угрозу среде обитания человека представляют такие глобальные процессы, как изменение климата и деградация природных экосистем, ухудшение демографической ситуации, быстрые темпы индустриализации и др. (Дрейер, Лось, 19970). Они обусловили обострение проблемы, утраты биоразнообразия на всех его иерархических уровнях (Розенберг и др, 1998). Понимание остроты ситуации привело к организации Международного союза по охране природы (МСОП или IUCN), включающего более 900 членов из 140 стран, Международного -института генетических ресурсов растений, Международного союза лесных исследовательских организаций, Фонда дикой природы и др. В различных частях мира существует множество аналогичных программ, например, Европейская стратегия сохранения растений (Planta Europa, 2002), а также-национальные программы разного масштаба.
В Конвенции о биологическом разнообразии (1992 г.) определено, что , основным условием сохранения биологического разнообразия является сохранение in situ экосистем и естественных мест обитания, поддержание и восстановление жизнеспособных популяций видов в их естественных условиях. Согласно этого документа, каждая страна сама разрабатывает принципы отбора, создания и рационального использования охраняемых районов, где необходимо принимать специальные меры для сохранения биологического разнообразия. Эти означает, что естественные и мало нарушенные экосистемы обладают наибольшим потенциалом в решении этой глобальной проблемы.
В настоящее время в мире созданы разнообразные формы охраняемых территорий (IUCN, 1997), в том числе заповедные территории, национальные парки, памятники природы, территории, где допускается сочетание охраны природы с использованием природных ресурсов, а также ресурсов, представляющих эстетический, культурный и экологический интересы и др.
Биосферные заповедники (Arora, Paroda, 1991), которых в 2004 г., насчитывалось 459, видимо, имеют большее значение для сохранения природы на уровне экосистем и сообществ. При этом подчеркивается, что сохранение данного уровня является более «экономичным», что может быть действительно серьезным аргументом с учетом имеющихся цифр расходов на охрану природы. Подсчитано (Blom, 2004), что для создания одной эффективной ООПТ может потребоваться первоначальных инвестиций до одного миллиарда долларов США с последующими ежегодными затратами $87 миллионов. На примере анализа 139 ООПТ (Balmford et al., 2003) показано, расходов на их содержание требуется до миллиона долларов на один квадратный километр.
В бывшем СССР и современной России для охраны целых экосистем имеются свои традиции и разработаны собственные подходы. Возможной причиной собственного пути может быть то, что в стране, как нигде, на громадной ее части все еще сохранилась природные условия в относительной целостности (Миркин, Розенберг, 1978; Миркин, Наумова, 1998). В ООПТ страны ныне представлено около 75 % видов сосудистых растений. Созданы (Тишков, 2005) 100 государственных природных заповедников и 35 национальных парков. Площадь заповедников и национальных парков составляет 40,56 млн га или более около 2 % территории России. Учеными СССР и современной России детально разработаны теоретические и практические основы использования охраняемых территорий для сохранения популяционного разнообразия отдельных видов (Мамаев, Попов, 1989), например, в генетических резерватах. Одними из основных требований является необходимость представленности в них достаточно большой части генофонда, а также сведение к минимуму влияния инбридинга и "засорения" генофонда за счет поступления пыльцы и семян из ближайших популяций. Выполнение этих требований возможно при большой численности особей в резерватах за счет площади в 200-500 га (в горных условиях - до 10 и менее гектаров) (Мамаев и др., 1994). Из-за того, у редких и исчезающих видов растений ареалы более фрагментированы, а объемы и занимаемые площади популяций намного меньше, приведенными выше рекомендациями воспользоваться для этой категории видов, видимо, невозможно.
В заповедниках в природных условиях обеспечивается лучшее сохранение биологического разнообразия и его непрерывное естественное воспроизводство (Мамаев и др., 1994; Beim et al., 1997), в ООПТ сохраняется максимальное число видов (Pliura, 2003). Поэтому во всем мире их создано уже около 100000, что составляет более 10 % территории суши Земли (Chape et al. 2003). Глобальная стратегия сохранения растений ( 2002 г.) определила, что в будущем 60 % видового богатства, которому угрожает опасность, должны сохраняться в различных ООПТ (Barrance, 1999).
Аллозимная изменчивость локусов Inula helenium L.
Распределение частот описывается U-образной кривой (преобладают частоты, близкие к нулю или к 100 %). Согласно теории (Wright, 1931) именно такая кривая близка к распределению, наблюдаемому в малых популяциях под действием дрейфа генов. Именно этот микроэволюционный фактор является наиболее вероятным в популяциях редких и исчезающих видов растений (Янбаев и др., 2007). А у I. helenium L. ни один из исследованных полиморфных локусов не может быть отнесен к категории слабоизменчивых (например, с ожидаемой гетерозиготностью в пределах 0 -0.100). Кроме общих аллелей, выявлены в локусе Est-І и редкие аллели, более характерные для видов с большими и непрерывными ареалами (Политов, 2007). Эти заключения справедливы не только на видовом, но и на популяционном уровнях. Последнее доказывается при анализе частот аллелей отдельных выборок (табл. З.1.). Даже если в некоторых из них какой-либо из локусов был мономорфным, то в других он изменчив, в том числе по редким аллозимам. Более доказательным подтверждением изложенного будет обращение к данным табл. 3.2. Например, в выборках Zia-1, Zia-2 и Kug по локусу Lap-І ожидаемая гетерозиготность нулевая, но по другим доходит до относительно высокого уровня - от 19.8 до 52.6 %%. Эта же закономерность справедлива и для других выборок. Сопоставление выявленной в диссертационной работе изменчивости изоферментных локусов с результатами других исследователей невозможно из-за того, что виды девясила с использованием изоферментных маркеров ранее не изучены. Однако, как показывает анализ литературы (Hamrick, Godt, 1992; Янбаев и др., 2007), изменчивость полиморфных локусов в целом чрезвычайно высока (табл. 3.3.), по сравнению с категорией редких и исчезающих видов растений, находящихся, как и /. helenium L., под защитой государства. В сводке, составленной по литературным данным (Hamrick, Godt, 1992), в среднем для эндемичных видов ожидаемая гетерозиготность составляет значение всего 0.078 (7.8 %). Для 21 выборки /. helenium L. этот параметр для полиморфных локусов в среднем равен 0.304, с учетом мономорфных Aat-2, Lap-2 и Adh-1
Популяционная структура Inula helenium L. на Южном Урале
Ниже приведены уровни межпопуляционной дифференциации, выявленные разными авторами у широкого круга редких и исчезающих видов растений с использованием критериев FST и GST. Доля изменчивости, приходящаяся на межпопуляционную компоненту была равна: 1.00 для Pinus torreyana Parres (Pinaceae) (Ledig, Conkle, 1983), 0.882 у Oryza officinalis Wall, ex Watt. (Gao et al., 2001), 0.863 у Suzukia luchuensis (Labiatae) (Maki et al., 2003), 0.614 у Cistus chinamadensis (Proteaceae) (Batista et al,, 2001), 0.510 у Antirhea aromatica Castillo-Campos Lorence (Rubiaceae, Guettardeae) (Gonzales-Astorga, Castillo-Campos, 2004), 0.390 у Tillandsia achyrostachys E. Morr. Ex Baker var achyrostachys (Bromeliaceae) (Gonzales-Astorga, 2004), 0.338 в среднем для 29 островных эндемиков в Чили (Crauford et al., 2001), 0.299 у Cistus osbaeckiaefolius (Proteaceae) (Batista et al., 2001), 0.261 у Picea omorika (Panch.) Purk. (Ballian et al., 2006), 0.12 у Erigon parishii (Asteraceae) (Neel, Ellstrand, 2001),0.08 у Macbridea alba (Lamiaceae) (Godt et al, 2004), 0.032 у С. symphytifolius (Cistaceae) (Batista et al., 2001). В среднем для перечисленных примеров доля изменчивости, приходящаяся на межпопуляционную компоненту была равна 0.430. Для сопоставления размерности этой величины нами были выписаны значения FST и GST по исследованиям редких и исчезающих видов растений с применением ДНК-маркеров. Получены следующие средние цифры: 0.920 у Alsiphola spinulosa (Su et al., 2005), 0.823 у Antirrinum subbaeticum Guemes, Mateu & Sanchez-Gomez (Scrophulariaceae), 0.814 у Alsophilia spinulosa (Wang et al., 2004), 0.776 у Alsophila spinulosa (Wall.ex Hook.) R.M.Tryon {Cyatheaceae) (Wang et al., 2004), 0.703 у Rhodiola alsia Rehd. (Frod.) S.H.Fu. (Crassulaceae) (Xia, 2005), 0.598 у Neolitsea sericea (Bl.) Koidz. (Lauraceae) (Wang et al., 2005), 0.580 у Caesalpinia echinata Lam (Lequminosae-Caesalpin) (Cardoso et al., 1998), 0.548 у Berberidopsis coralline Hook. F. Berberidopsidaceae (Etisham et al., 2001), 0.535 у Isoetes sinensis Palmer (Isoetaceae) (Kang et al., 2005), 0.510 у Dryopteris cristata (L.) A.Gray (Aspleniaceae) (Landergott et al., ), 0.491 у Monimopetalum Chinese Rehd. (Celasteraceae) (Xie et al., 2005), 0.480 у Cupressus chengiana Hu {Cupressaceae) (Hao et al., 2006), 0.470 у Sorbus psendofennica (Robertson et al., 2004), 0.410 у Astragalus cremnophylax var. Cremnophylax Bameby (Fabaceae) (Travis et al., 1996), 0.344 у Sorbus arranensis (Robertson et al., 2004), 0.341 у Rosmarinus tomentosis Huber-Morath & Maire (Lamiaceae), 0.339 у Senecio gallicus (Willd.) (Asteraceae) (Comes, Abort, 2000), 0.286 у Sorbus aucuparia L. (Raspe et al., 2000), 0.283 у Curcuma zedoaria Christm. {Zingibiraceae), (Islam et al., 2005), 0.218 у Grevellia macleayana (McGill.) Odle & Marriot (Protaceae) (England et al., 2002), 0.185 у Medicago citrine {Fabaceae (Juan et al., 2004), 0.178 у Baccaris concinna Barraso {Acteraceae) (Gomes et al., 2004), 0.151 у Hippophae rhamnoides L. (Elaeagnaceae) (Bartish et al., 1999), 0. 131 для Grevillea scapigera A.S.George (Proteaceae) (Rosetto et al., 1995), 0.080 у Oxytropis chankaensis Jurtz {Fabaceae) (Артюкова и др., 2004).
В среднем доля изменчивости, приходящаяся на межпопуляционную составляющую (0.455), очень близка к цифре, полученной нами для аллозимных локусов. Мы отдаем себе отчет, что проведенное сравнительное литературное исследование включают чрезвычайно большой круг видов (по этой причине у них приведены семейства) разной степени «редкости», с контрастными биоэкологическими свойствами, исследованных с применением разных методов, разного числа локусов и выборок. Более того, такие анализы должны использовать специальные методики и методологии сравнения, большее число литературных источников (Hamrick, Godt, 1992). По этим причинам, не претендуя чрезмерно на точность средних величин, мы можем лишь констатировать, что 1) у редких и исчезающих видов растений на долю межпопуляционной компоненты приходится около половины или чуть меньше общей изменчивости; 2) эти величины более чем в два раза выше среднего значения FST у девясила высокого; 3) сравнительно небольшая
