Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Природно-географические условия Южного Урала 8
1.1. Географическое положение 8
1.2. Геоморфология 8
1.3. Климат 10
1.4. Почвы 12
1.5. Основные черты растительности 16
ГЛАВА II. Общая характеристика Achillea Nobilis L .
2.1. Систематическое положение 22
2.2. Ареал 22
2.3. Морфология и жизненные формы 23
2.4. Онтогенез 25
2.5. Химический состав сырья 30
2.6. Применение в народной медицине 37
ГЛАВА III. Методы исследований
3.1. Методы полевых исследований 41
3.2. Методы химического анализа почвы и растительного сырья на содержание меди, цинка, марганца и железа 45
3.3. Методы биохимического анализа растительного сырья
3.3.1. Определение содержания хлорофиллов 47
3.3.2. Определение содержания каротиноидов 47
3.3.3. Определение содержания общей суммы флавоноидов 48
3.3.4. Определение содержания кверцетина и рутина 49
3.3.5. Определение содержания эфирных масел 53
3.4. Статистическая обработка полученных данных 54
ГЛАВА IV. Характеристика ценопопуляций achillea nobilis L.
4.1. Описание исследованных ценопопуляций
4.2. Особенности структуры ценопопуляций Achillea nobilis L.
в зависимости от экологических условий произрастания 61
4.2.1. Экологическая характеристика сообществ 61
4.2.2. Плотность популяций Achillea nobilis L. 63
4.2.3: Влияние экологических условий произрастания на демографическую структуру ценопопуляций 67
4.3. Биоморфологические показатели Achillea nobilis L. в различных ценотических условиях 78
ГЛАВА V. Влияние экологических условий на накопление биологически активных веществ и содержание некоторых металлов в сырье Achillea Nobilis L. 96
5.1. Зависимость содержания биологически активных веществ от условий произрастания 96
5.1.1. Содержание основных пигментов фотосинтеза 96
5.1.2. Содержание флавоноидов 101
5.1.3. Содержание эфирных масел 105
5.1.4. Воздействие погодно-климатических условий на накопление биологически активных веществ 114
5.1.5. Роль эдафических факторов в накоплении биологически активных веществ 117
5.2. Особенности содержания некоторых металлов в системе «почва растение» 124
5.2.1. Медь 126
5.2.2. Цинк 131
5.2.3. Марганец 135
5.2.4. Железо 137
Выводы 142
Литература 144
Приложения
- Геоморфология
- Морфология и жизненные формы
- Определение содержания каротиноидов
- Влияние экологических условий произрастания на демографическую структуру ценопопуляций
Введение к работе
Актуальность проблемы. В степной зоне Южного Урала имеются
значительные запасы тысячелистника благородного Achillea nobilis L.
(Asteraceae), Вид рассматривается как перспективный источник биологически
активных веществ, среди которых наиболее значимыми являются фенольные
соединения и терпеноиды (Адекенов, Куприянов и др., 1991; Калинкина,
Дембицкий, Березовская, 2000), обладающие наружным и внутренним
кровоостанавливающим эффектом, противовоспалительной и
антибактериальной активностью при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, колитах, язвенной болезни, гиперацидном гастрите (Щепетков, Еременко, 1953; Чиркина, Хорт, 1968; Ковалева, 1971; Турова, Сапожникова, 1983; Дембицкий, Кротова, Юрина, 1984; Мишурова и др., 1985; Сербии, Картмазова, Ткаченко, 1987).
Achillea nobilis L. изучен недостаточно. Имеются лишь отрывочные сведения о распространении и морфологии вида (Сытник и др., 1984; Определитель растений..., 1989), о содержании некоторых физиологически активных веществ (Адекенов, Мухаметжанов и др., 1984; Калинкина, Дембицкий, Березовская, 2000) и об особенностях онтогенеза (Мустафаева, 1991; Адекенов, Куприянов и др., 1991).
Тысячелистник благородный включен в реестр лекарственных растений Республики Казахстан (Список .... 2003). Как филогенетически близкий вид с официальным Achillea millefolium, он наряду с ним используется в народной медицине. A. nobilis заслуживает внимания как дополнительный источник эфирных масел, флавоноидов, что ставит задачу его изучения.
В местообитаниях A. nobilis почвы часто насыщены металлами (Си, Zn, Mn, Fe). Распространение основных используемых зарослей в условиях геохимической аномалии увеличивает вероятность загрязнения лекарственных растений тяжелыми металлами (Попов, 1995; Караваев, 1995; Гравель, 2000; Клепцова, 2001; Ягафарова, 2006).
Все сказанное позволяет считать исследование особенностей биологии и экологии Achillea nobilis L. в условиях Южного Урала актуальной проблемой.
Цель работы - оценка многообразия адаптивных ответов на уровне ценопопуляционных характеристик и морфологических параметров Achillea nobilis L., анализ влияния экологических условий степной зоны Южного Урала на содержание в растении биологически активных веществ.
Достижение поставленной цели требует решения следующих задач:
Определить эколого-фитоценотическую приуроченность Achillea nobilis на Южном Урале.
Изучить демографическую структуру и плотность популяций тысячелистника благородного в различных эколого-ценотических условиях.
Исследовать годичную динамику биоморфологических параметров вида.
Оценить зависимость содержания биологически активных веществ (БАВ) от типа растительных сообществ и выявить их связь с морфологическими показателями растения.
Проанализировать распределение по органам растения металлов, распространенных в регионе, и раскрыть видоспецифичность аккумуляции элементов изучаемым видом.
Выяснить барьерную роль корневой системы A. nobilis в транспорте металлов в системе «почва - растение» на основании определения коэффициента биологического накопления (КБН).
Оценить экологическую чистоту лекарственного сырья по отношению к исследуемым металлам.
Научная новизна. Впервые в условиях Южного Урала проведен комплексный анализ морфофизиологических и биохимических параметров Achillea nobilis L., выделены наиболее значимые экологические факторы, влияющие на пространственную и демографическую структуру ценопопуляций и способствующие накоплению биологически активных веществ. Определена
специфичность накопления металлов органами растения в условиях геохимической аномалии.
Практическая значимость. Полученные результаты имеют значение для оптимизации заготовки лекарственного растительного сырья Achillea nobilis L. Установленные содержания тяжелых металлов в почвах и в растительном сырье могут быть использованы для оценки экологического качества сырья. Материалы исследования используются при чтении спецкурсов «Экология лекарственных растений», «Экология эфирно-масличных растений» на кафедре экологии Сибайского института Башгосуниверситета.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на научной конференции Сибайского института Башгосуниверситета «Охрана и рациональное использование природных ресурсов в Башкирском Зауралье» (Уфа, 2006); «Неделя науки - 2006» (Сибай, 2007); на региональной научно-практической конференции «Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала» (Уфа, 2007); на Международных научно-практических конференциях «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2007); «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России», «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008); «Современная экология - наука XXI века» (Рязань, 2008); «Значение и перспективы стационарных исследований для сохранения биоразнообразия» (Львов, 2008).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 19 работ, в т.ч. 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит введения, пяти глав, списка литературы и приложений. Работа изложена на 166 страницах, включая 15 таблиц, 45 рисунков и 2 приложения. Список литературы содержит 234 источника, в том числе 35 на иностранных языках.
Геоморфология
Основной почвенный фон представлен горно-лесными серыми почвами - 48,8% всей рассматриваемой площади. Второе место по площади занимают горные (лесные и степные) примитивные органогенно-щебнистые почвы — 28,6%. Горные черноземы занимают 8,7% (Хазиев, Герасимов, Мукатанов и др., 1985).
В центральной и наиболее высокой части Южного Урала и в районах хребта Урал-тау преобладают горно-подзолистые, а на Зилаирском плато серые горно-лесные почвы. Агрохимические показатели почв Южного Урала варьируют в широких пределах: содержание гумуса от 3 до 12% и более, рН солевой вытяжки 4,2-5,0 (Бурангулова, Гарифуллин, Курчеев, 1973).
Для Южно-Уральского плоскогорья характерны недостаточное увлажнение и умеренно теплый климат. Здесь преобладают черноземные и темно-серые лесные почвы (Мукатанов, 1982).
В Зауралье черноземы являются преобладающими почвами. Усиливающаяся остепненность территории создает условия для активизации в профиле почв катиона кальция и скопления карбонатов мучнистой формы. Другая особенность черноземов - их потековато-языковатый профиль. Эти своеобразные признаки черноземов определяются засушливостью климата и тяжелым механическим составом почв и пород. В периоды засух сильное иссушение вызывает образование глубоких трещин, которые заполняются гумусовым мелкоземом (Почвы Башкортостана, 1995).
Наиболее распространены черноземы выщелоченный, обыкновенной, южный, представляющие зональный ряд с севера на юг региона (Почвы Башкортостана, 1995; Суюндуков, 2001).
Основным показателем геохимии Зауралья является наличие металлогенных поясов, обогащающих почву медью, цинком, марганцем. Эксплуатация медно-цинковых месторождений привела к образованию техногенных провинций, выделяющихся на уровне современного геохимического состояния биосферы (Ковальский, 1974).
Среди множества видов деятельности человека добыча, переработка и утилизация полезных ископаемых при существующих технологиях наносят наибольший вред естественным местообитаниям животных и растительных организмов (Кулагин, 1985). Работа Сибайского филиала Учалинского горнообогатительного комбината (СФ УГОК), Учалинского и Бурибаевского ГОК усложняет экологическую и санитарную обстановку в близлежайших населенных пунктах. В почвах Южного Урала содержатся тяжелые металлы, превышающих предельно допустимые концентрации, что представляет собой опасность загрязнения лекарственных трав (Ягафарова, 2006).
Некоторые литературные данные свидетельствуют о положительном взаимодействии на растения железа, марганца, меди, цинка (Пейве, 1961; Ринькис, 1972; Ильин, 1991; Hewitt, 1963). Когда же в среду поступают непривычно высокие концентрации тяжелых металлов, они становятся токсичными для растений (Ильин, Степанова, 1982).
Общее содержание меди в почвах в большой степени зависит также от ее содержания в материнской породе (Ковда и др., 1959; Ковальский, Андриянов, 1970). Медь более подвижна при низком значении рН, а при рН выше 5,0 она выпадает в виде гидроокиси (Пейве, 1961). Миграционная способность Си существенно изменяется в зависимости от кислотно-щелочной реакцией среды. Низкие концентрации водородных ионов уменьшают содержание меди в почве, а транспирация влаги растительностью вызывает концентрирование Си почвенных растворах (Большаков, 1978). Нормальное содержание меди для трав считается интервал концентрации от 5,0 до 30,0 мг/кг. Критическая концентрация Си для растений - 150,0 мг/кг (Прохорова и др., 1998).
Содержание подвижных форм меди в почвах РБ колеблется в довольно широких пределах - от 0,3 до 23,4 мг/кг почвы. Почвы Зауралья можно отнести 5-ой группе. Повышенное содержание меди в почвах Зауралья РБ, можно объяснить, наличием здесь многочисленных месторождений меди (Гирфанов;Ряховская,,1975);
По: данным А. ТЕ Виноградова (1957); среднее содержание цинка в земной коре составляет около 0,001%. В .кислых горных породах цинка бывает меньше, а в основных-больше. Bv А. Ковда и др. (4959), исследовав содержание цинка в почвообразующихся; породах, пришел к выводу, что основные; изверженные:; породы отличаются повышенным содержанием цинка (базальт, - 112 мг/кг): Глины, покровные суглинки, лёссы содержат цинка значительно меньше (30 - 40?мг/кг); ЖВіПейве (1961) считает,.что наименьшая-; растворимость цинка в, почвах наблюдается при; рН 5,5 - 6,9; А. И. Виноградовым (1957) было установлено; что содержание валового-цинкав почве колеблетсяот 21,7 до 100 мг/кг.
Содержание марганца в земной коре равно 0,1%.. В- почве марганец находитсяг в формах; двух-, трех- и четырехвалентных соединений. Растения могут нормально: пользоваться- лишь, солями двухвалентного марганца (Гирфанов; Ряховская, 1975). Нормативным содержанием Мш для- трав считается 100;0 мг/кг или вшнтервалеот 20,0 до 300 0 мг/кг сухого вещества: ПДК ДЛЯІ трав не установлена.. Критической считается; концентрация; 300;0 мг/кг, фитотоксичной - более 500 0 мг/кг (Матвеев и; др., 1997). А. ИЇ. Виноградов, (1957) указывает, что при рН 8,0 — 8 5 доступной для растений: двухвалентной/ формы марганца в почве очень мало. В условиях кислош реакции- среды; растворимость марганца резко возрастает. (Сердобольский, 1950; Пёйве; 1961). Установлено, что содержание подвижного марганца; в пахотном слое почв Республики Башкортостан колеблется в пределах от 0,2 до 588: мг/кг. Марганец в; валовой форме в почвах Зауральского региона находится в количестве от 500 до 1320 мг/кг (Гирфанов, Ряховская; 1975)
Содержание железа в почвах Южного Урала значительно1 ниже показателей, опубликованных в литературе для других регионов России (Прохорова; и др., 1998; Опекунова и др., 2001). Большое количество Fe характерно для районов, где находятся месторождения железной руды: Верхнее-Явлунское, Кагармановское, Яндыкское, Белорецк-1 и т.д. (Фаткуллин, 1984).
Содержащиеся в почве металлы накапливаются в органах растений в разных концентрациях. Несмотря на существенную изменчивость растений к накоплению металлов, биоаккумуляция элементов имеет определенную тенденцию, позволяющую упорядочить их в несколько групп: 1) Си и Zn — элементы средней степени поглощения; 2) Мп - слабого поглощения; 3) Fe -элементы труднодоступные растениям (Пронина, 2000).
Таким образом, влияние тяжелых металлов на живые организмы весьма разнообразно. Это обусловлено, во-первых, химическими особенностями металлов, во-вторых, отношением к ним организмов и, в-третьих, условиями окружающей среды (Химия..., 1985).
Морфология и жизненные формы
Некоторые виды тысячелистника издавна применялись в народной медицине (Харченко и др., 1981). На протяжении тысячелетий, от Диоскорида до наших дней, их употребляли как наружное и внутреннее кровоостанавливающее и ранозаживляющее средства (Шасс, Варлаков, 1944; Сердюков, 1947; Гаммерман и др., 1983), как горечь для улучшения аппетита при гастритах и как противовоспалительное при заболеваниях слизистых оболочек и желудочно-кишечного тракта — колитах, язвенной болезни, диспепсиях, гиперацидном гастрите, коликах, а также при геморрое (Турова, Сапожникова, 1983).
В официнальной медицине используется в основном тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium L. Тем не менее, в медицине и фармации разрешено применять (в качестве заменителя) также тысячелистник азиатский - Achillea asiataca Serg. и тысячелистник щетинистый - Achillea setacea Waldst. et. Kit.
Тысячелистник обыкновенный являлся одним из наиболее популярных растений народной медицины, применявшихся для лечения инфицированных ран. Настой из листьев и соцветий применялся при желче-каменной и почечно-каменной- болезнях (Щепетков, Еременко, 1953), ночном энурезе, дисменореє, острых бронхитах, аритмии и бронхиальной астме.
Тысячелистник обыкновенный включен в фармакопеи СССР, Австралии, Нидерландов, Румынии, Финляндии, Швейцарии, Швеции (Ковалева, 1971). В России заготовки его сырья проводят в основном в европейской части страны (Ивашин, Бутенко, 1972), а также на Алтае и в Томской области. Ежегодно заготавливают около 2000 тонн сырья (Атлас..., 1976); использование находят настой из травы и жидкий экстракт (Казанская, 1971а; Турова, Сапожникова, 1983). Тысячелистник обыкновенный после внутривенного введения вызывает ускорение свертывания крови. Гемостатичёский эффект особенно четко выражен при кишечных, легочных, геморроидальных, маточных и носовых кровотечениях. Сок растения обладает аналогичным действием (Казанская, 19716).
Трава т. обыкновенного в смеси с другими растениями применяется для лечения гриппа и острых респираторно-вирусных инфекций для профилактики хронической кадмиевой интоксикации (Шустов и др., 1984) и лечения кандидозов (Ханин и др., 1972). В стоматологии настой травы используют для полоскания кровоточащих десен, стоматите.
Эфирное масло т. обыкновенного обладает противосудорожной активностью при электро- и пентетразоловых судорогах (Atanassova-Shopova, Roussinov, 1972).
В ряде литературных источников (Чиркина, Хорт, 1968; Ковалева, 1971; Мишурова и др., 1985) приводятся указания об антибактериальной и антифунгальной активности эфирных масел некоторых видов тысячелистника.
За рубежом из т. обыкновенного получают азулен (Василец и др., 1975; Гаммерман и др., 1983), который эффективен при лечении лучевых поражений (Ясконис, Бандзайтене, 1970).
По данным некоторых авторов (Харченко и др., 1981; Сербии и др., 1987), траву и других видов тысячелистника широко применяли в народной медицине: т. тонколистного A. leptophylla Bieb. - при остром респираторном заболевании; т. сжатого A. coarctata Poir. и A. compacta Willd. - при малокровии; т. щетинистого - при хронических воспалительных заболеваниях дыхательных путей и конъюнктивите; т. мелкоцветкового -при белях, гонорее, хронической диарее, остром респираторном заболевании, кровоточащих ранах, а также при ожогах; т. чихотного A. ptarmica L - при диарее, молочнице, хроническом конъюнктивите; т. благородного — при болезнях желудка и зубной боли; т. бледно-желтого A. ochroleuca Ehrh. svn. A. pectinata Will. - при зубной боли, болезнях желудка и хронической диарее; т. Биберштейна A. biebersteinii Afan. - при туберкулезе легких, лихорадке, ожогах и некоторых женских болезнях (Сербии и др., 1987).
В ветеринарной практике траву тысячелистника использовали при нарушениях пищеварения (Полуэктова, 1953; Носаль, Носаль, 1960).
В ГФ (1990) указано, что заготовка тысячелистника благородного, нередко растущего вместе с тысячелистником обыкновенным, не допускается. Но в народной медицине Achillea nobilis L. используется в одном сборе с тысячелистником азиатским и тысячелистником обыкновенным. Траву растения активно используют для снятия сильных болей желудка (Аминева, 2003).
Тысячелистник благородный включен в «Список лекарственных средств, зарегистрированных и разрешенных к медицинскому применению на территории Республики Казахстан» под регистрационным номером РК-ЛС-5№ 007980 для лечения заболеваний желчного пузыря и печени. Тысячелистник включен в Красную книгу Пермской области (постановление правительства Пермского края от 16.03.2007 г. № 29-п «О Красной книге Пермского края»), как нуждающейся в особом внимании к их состоянию в природной среде, относится к редким видам и охраняется в Окском и Ростовском заповедниках. Achillea nobilis L. ценен как декоративное растение (Растения природной флоры Казахстана, 1990). Его с успехом можно использовать в альпинариях.
Определение содержания каротиноидов
В ходе работы усовершенствована методика анализа рутина и кверцетина методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ): в качестве элюента использована смесь растворителей 0,2% раствора трифторуксусной кислоты (60%) и ацетонитрила (40%), что позволило увеличить разрешение хроматограмм за счет улучшения разделения компонентов смеси на неподвижной фазе.
Измерения проводились на жидкостном хроматографе СТАЙЕР фирмы «Аквилон» в лаборатории физиологии растений Башкирского государственного университета.
Хроматографический анализ осуществлялся на колонке Luna С18 (Phenomenex, США) с размерами 250x4,6 мм, размер частиц 5 мкм. В качестве подвижной фазы использовали смесь растворителей 0,2% раствора трифторуксусной кислоты (60%) и ацетонитрила (40%). Детектирование проводили при длине волны 360 нм.
Скорость потока 1 мл/мин. Анализируемый образец вводили в петлю объемом 20 мкл. Для построения градуировочных графиков были приготовлены 3 раствора рутина и кверцетина с точно известной концентрацией: ОД мг/мл, 1 мг/мл, 10 мг/мл. Для данных стандартных растворов были получены хроматограммы, из которых определялись площади пиков (рис 1; 2). mV 2500
По полученным площадям пиков с использованием метода наименьших квадратов в программе Sigma Plot 5 были построены прямые (г = 0,999 для рутина, г = 0,996 для кверцетина; рис. 3; 4). 10 С, мг/мл
График зависимости концентрации кверцетина от площади пика Из тангенса угла наклона данных прямых были рассчитаны коэффициенты к и получены хроматограммы для всех анализируемых образцов.
Полученные на хроматограммах площади пиков анализируемых образцов подставлялись в уравнение. Дальнейшее определение концентрации рутина и кверцетина в анализируемых образцах проводилось с использованием программы Excel 2000 по следующей формуле: у= к хХ, где у - площадь пика, к - коэффициент (равен тангенсу угла наклона прямой), х — концентрация данного вещества. Внизу дана хроматограмма одного из образцов Achillea nobilis L. (рис. 5). и 10 11 12 13 мин
Хроматограммы соединений кверцетина и рутина в листьях Achillea nobilis L. из ЦП 5 выделенных методом ВЖЭХ. Условия анализа: колонка Luna СІ 8 (250x4,6 мм), элюента 0,2% водный раствор трифторуксусной кислоты (60%) и ацетонитрила (40%), скорости потока 1 мл/мин. 3.3.5. Определение содержания эфирных масел
Содержание эфирных масел определяли в фазе массового цветения, т.к. по литературным источникам заранее было известно, что у видов p. Achillea максимальная концентрация наблюдался в фазе цветения (Нешта, Калошина и др., 1973; Мустафаева, Ахмедова, 1989).
Определение содержания эфирного масла (ЭМ) проводили путем его перегонки с водяным паром из растительного сырья с последующим измерением объема. Содержание масла выражали в объемно-весовых процентах в пересчете на абсолютно сухое сырье.
Для анализа использовали прибор, собранный из колбы объемом 1000 мл, системы охлаждения и градуированного приемника для эфирного масла (рис. 6). Все части прибора соединяли на шлифах и установку укрепляли на штативе.
Рис. 6. Прибор для определения содержания эфирного масла 1 - система охлаждения; 2 - колба В колбу помещали исследуемый материал навеской 50 г и заливали 250 мл дистиллированной воды, после чего устанавливали приемник и обратный холодильник. Колбу нагревали на электроплитке, поставив на асбестовый лист. Пары эфирного масла и воды конденсируются в холодильнике, и жидкость стекает вместе с маслом обратно через приемник, в котором эфирное масло собирается в градуированной трубке, а вода из приемника стекает обратно в колбу. Отгонка масла заканчивалась примерно через 1-1,5 часа с момента появления первых капель. Скорость отгона дистиллята составила 2 капли в секунду. Эфирное масло, собравшееся в градуированном приемнике, измеряли и вычисляли его процентное содержание.
Содержание эфирного масла в объемно весовых процентах (X) в пересчете на абсолютно сухое сырье вычисляли по формуле: Fx 100x100 m{lQ0-W) где V- объем эфирного масла в миллилитрах, m - масса сырья в граммах, W - потеря в массе при высушивании сырья в процентах (Государственная фармакопея..., 1990). Статистическая обработка полученных данных была проведена с помощью пакетов статистических программ Excel, 2003 и Statistica 6,0.
При статистическом анализе количественных показателей рассчитывали средние арифметические значения, ошибку от среднего арифметического значения, среднеквадратичное отклонение (а).
Для выяснения внутри- и межпопуляционной изменчивости биоморфологических признаков был вычислен коэффициент вариации (Cv,%). При этом учитывали, что если Cv до 10% - низкая изменчивость признаков; от 11% до 20% - средняя; от 21% и выше - высокая (Зайцев, 1973).
Влияние экологических условий произрастания на демографическую структуру ценопопуляций
Таким образом, несмотря на различные природные факторы и пастбищную дигрессию, возрастной спектр ценопопуляций Achillea nobilis сохраняет полночленность, что указывает на высокую приспособленность вида к экстремальным условиям, вызванным как естественными, так и антропогенными условиями.
Пространственная неоднородность ЦП у растений обусловлены также: 1) неоднородностью абиотической среды; 2) взаимоотношениями между видами; 3) биологическими особенности вида и характером развития популяции в каждой точке фитоценоза. Часто они действуют в совокупности, поэтому трудно бывает выделить решающую.
Адаптивный комплекс растения включает не только совокупность реакций организмов к неблагоприятным условиям среды изменениями морфологических и анатомических приспособлений, он также подразумевает формирование завершенной физиологической системы реагирования на изменения в окружающей среде, направленной на повышение выживаемости видов (Усманов и др., 2001).
Адаптивность растений к различным местообитаниям отражает особенности их функционирования, т. е. способность выживать, используя различные морфологические и физиологические механизмы. При воздействии на растения различных стрессов развивается соответствующая реакция организма. Синтетические схемы описания адаптивного потенциала растений называются жизненными стратегиями, или адаптивными стратегиями (Усманов и др., 1995).
Согласно классификации Раменского-Грайма (Раменский, 1971) Achillea nobilis L. можно отнести к переходному вторичному типу патиент-эксплерент SR стратегии, т. к. вид довольно пластичен, что позволяет ему в основном выступать в роли истинного патиента (S), но иногда проявлять черты эксплерента (R).
В качестве эксплерента вид характеризуется высоким вкладом в репродукцию, что реализуется формированием банков семян, которые при наступлении благоприятных условий дают вспышки обилия. Как патиент, изучаемый вид достаточно гетерогенен в морфологическом и ценотическом отношении. Он может обитать в экстремальных местообитаниях (на каменистых степях, в интенсивно используемых пастбищах) и проявить себя как экотипический патиент. В результате тонкой специализации, к произрастанию в экстремальных условиях, реализованные и фундаментальные ниши Achillea nobilis L. близки по объему.
R-стратеги при стрессе прекращают видимый рост, сокращают или вообще элиминируют ювенильные фазы, что ведет к ускорению начала цветения и формирования семян. Основной адаптивный процесс - аллокация всех имеющихся ресурсов в семена. При нарастании фитоценотического давления растения с преобладанием R-стратегии не формируют активных компенсаторных реакций.
Поливариативность демографической структуры ценопопуляций Achillea nobilis проявляется в различном соотношении возрастных состояний в разные годы и в различных ценопопуляциях. Степень динамичности видов связана с ролью вида в ценозе, поэтому наиболее динамичными оказываются виды с чертами вторичного типа стратегии RS, которые сочетают в своем поведении черты патиента и эксплерента. Achillea nobilis проявляя признаки эксплерентности, имеет довольно устойчивую возрастную структуру. Являясь типичным видом в условиях с постоянным абиотическим стрессом, т.е. с низкой влажностью и высокой температурой, тысячелистник благородный имеет специальные приспособления для сохранения особей разного возрастного состояния, поэтому его демографическая структура всегда нормальная, полночленная. На популяционном уровне поливариативность онтогенеза является важнейшим адаптационным механизмом, определяющим динамическую гетерогенность ценопопуляций и способствующим их устойчивости, что является существенным резервом наследственной изменчивости (Ценопопуляций растений, 1988). Обладая довольно высокой пластичностью стратегии, Achillea nobilis в некоторые годы ведет себя как «ложный эксплерент» (Миркин, Наумова, Соломещ, 2000): он постоянно присутствует в фитоценозах в покоящемся состоянии и периодически дает вспышки обилия. Тогда плотность вида достигает 40 - 50 шт./м , и вид образует сплошной «белый ковер», покрывающий большие территории. Такое явление мы наблюдали на популяциях, занимающих пограничные зоны заброшенных полей в степях Зауральского региона.
Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что отражается в фенотипе как изменчивость параметров биоморфологических признаков организмов.
Относительно широкая экологическая амплитуда Achillea nobilis L. является причиной значительной изменчивости его морфотипа.
Achillea nobilis L. - растение полиморфное и в условиях Южного Урала проявляет широкий диапазон изменчивости величин биоморфологических признаков. Изменчивость параметров растения зависит от целого комплекса экологических факторов, действующих веществ. Это и погодно климатические, и эдафические, и антропогенные условия, влияние которых на вид будут рассмотрены ниже.
Средняя высота побега тысячелистника изменяется от 17,0 ± 0,60 до 38,91 ± 1,84 см, толщина стебля от 0,61 ± 0,04 до 1,4 ± 0,04 см, число листьев от 11,43 ± 0,40 до 19,75 ± 1,0 шт., длина листа от 1,74 ± 0,03 до 3,22 ± 0,11 см, ширина листа от 0,86 ± 0,02 до 1,15 ± 0,03 см, число сегментов I порядка от 6,5 ± 0,12 до 9,19 ± 0,14 шт., число корзинок от 66,0 ± 7,9 до 306,84 ± 18,64 шт., число парциальных соцветий от 1,0 ± 0,0 до 2,93 ± 0,35 шт., диаметр корзинки от 3,2 ±0,06 до 5,3 ± 0,01 мм.
Анализ изменчивости признаков Achillea nobilis L. показал, что высоковариативными во всех ЦП и за все годы исследований остаются число парциальных соцветий (Су от 20,1 до 96,8%) и число корзинок (Cv от 21,6 до 68,2%). Низким коэффициентом вариации характеризуются такие признаки, как число сегментов 1 порядка (Cv от 2,5 до 19,8%), диаметр корзинок (Cv от 3,2 до 18,1%). Исключением является 2003 год, когда большое количество осадков в вегетационном периоде повысило вариативность вида всех исследованных признаков (таблица 9).
Динамичность коэффициента вариации по годам можно объяснить действием погодно-климатических условий, в частности величиной гидротермического коэффициента. Наибольшее число сильных вариаций биометрических параметров зарегистрировано как в самый влажный (2003 г.), так и в самый засушливый (2005 г.) годы. Стресс, вызванный фактором обеспеченности влагой, определил широкий размах варьирования отдельных признаков.
