Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЮЖНОГО УРАЛА 10
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 31
ГЛАВА 3. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА 36
3.1. Южный Урал в принятых системах природного районирования 36
3.2. Природное описание ботанико-географических районов горной зоны Южного Урала 40
ГЛАВА 4. СОСТАВ ФАУНЫ И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ГОРНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА 61
ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ГОРНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА 66
ГЛАВА 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЮЖНОГО УРАЛА И ГОДИЧНЫЕ ЦИКЛЫ 81
6.1. Климатические особенности региона 81
6.2. Фенология 83
6.3. Годичные циклы развития 96
6.3.1. Типы диапаузы 97
6.3.2. Количество генераций 99
ГЛАВА 7. ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ГОРНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА 105
ГЛАВА 8. ОБЗОР ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЮЖНОГО УРАЛА 135
8.1. Фитофагия 135
8.2 Связи чешуекрылых с важнейшими жизненными формами сосудистых растений 136
8.3. Широта трофических связей чешуекрылых 138
8.4. Распределение олигофагов по семействам сосудистых растений 139
8.5. Трофические связи чешуекрылых с органами сосудистых растений 141
8.6. Мицетофагия 143
8.7. Сапрофагия 143
8.8. Копрофагия 144
Выводы 146
Список ЛИТЕРАТУРЫ 149
Приложение 1 186
Приложение 2 195
Приложение 3 258
- ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЮЖНОГО УРАЛА
- Южный Урал в принятых системах природного районирования
- СОСТАВ ФАУНЫ И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ГОРНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА
Введение к работе
Фаунистические исследования, направленные на выявление видового разнообразия и основных экологических характеристик чешуекрылых (Insecta; Lepidoptera) различных природных регионов, традиционно привлекают специалистов. За последние годы в России и за рубежом выполнено несколько десятков работ, являющихся, с одной стороны, продолжением инвентаризационных исследований естествоиспытателей, с другой, основанных на современных методах и накопленной базе фаунистических, таксономических и экологических данных.
Уточнение и расширение региональных списков видов демонстрирует очевидную недостаточность фаунистических сведений. Тем более существенные пробелы наблюдаются в информации об особенностях экологии чешуекрылых в различных природных условиях.
Южный Урал, являясь важным географическим рубежом и своеобразным природным регионом, до начала настоящих исследований контрастировал по степени изученности фауны чешуекрылых с рядом соседствующих регионов Среднего и Нижнего Поволжья (Аникин, 1994; Сачков, 2002), а так же отдельных локальных территорий (Ильменский государственный заповедник) (Ольшванг и др., 2005). Отдельные сведения имелись по совкам, пяденицам, комплексу бомбикоидных, дневных чешуекрылых, преимущественно для территории Башкирского государственного заповедника. Коллекционные материалы по Lepidoptera отсутствовали или были представлены фрагментарно. Молеобразные и другие низшие чешуекрылые до настоящего времени были известны по единичным представителям.
Естественно, проблема слабой изученности фауны чешуекрылых Южного Урала влечет невозможность корректного решения практических хозяйственных и природопользовательских задач, требующих информации о фауне и животном населении. Тоже относится и к практике природо-
5 охранного планирования, развития сети особо-охраняемых природных территорий, мониторинга природных систем.
Все вышеперечисленное определило актуальность данного исследования.
Целью настоящей работы явилось комплексное изучение общих таксономических, эколого-биологических и зоогеографических особенностей фауны чешуекрылых Южного Урала в пределах горной зоны.
В этой связи нам представлялось важным решение следующих задач: 1) выявление видового состава Lepidoptera в районе исследоваений; 2) таксономический анализ фауны; 3) уточнение распространения и зоогеогра-фический анализ; 4) выявление фенологических закономерностей, специфики сезонного развития и типов жизненных циклов; 5) изучение ланд-шафтно-биотопического распределения; 6) выяснение спектра трофических связей.
Научная новизна. На территории горной зоны Южного Урала выявлено в общей сложности 1375 видов из 660 родов и 55 семейств чешуекрылых, что более чем на 833 вида увеличило их общий список для данной территории и более чем на 703 вида увеличило список видов лепидоптеро-фауны Башкортостана. Указываются два вида новых для фауны России, в том числе один новый для Европы. Для 74 видов уточнены новые границы распространения. Впервые проведен таксономический и зоогеографиче-ский анализ современной лепидоптерофауны Южного Урала. Выявлены особенности ландшафтного распределения видов и эколого-биотопических группировок чешуекрылых. Предложена оригинальная фенологическая периодизация сезонного развития чешуекрылых. В условиях горной зоны Южного Урала установлено 34 типа жизненных циклов чешуекрылых. Рассмотрены особенности пищевой специализации Lepidoptera, их связи с основными жизненными формами и отдельными органами семенных растений, со споровыми и низшими растениями, а также с иными пищевыми субстратами.
Основные положения, выносимые на защиту.
Южноуральская лепидоптерофауна представляет собой дериват европейской фауны чешуекрылых с незначительным влиянием азиатского фаунистического компонента.
Южноуральский хребет является зоогеографическим рубежом для европейских неморальных видов и коридором для степных.
Сложная широтно-зональная и высотно-поясная дифференциация экологических параметров на территории горной зоны Южного Урала обеспечивают взаимопроникновение бореальных, неморальных и степных фаунистических элементов, что и определяет мозаичную специфику лепидоптерофауны региона.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в связи с исследованиями в рамках четырех проектов Центра содействия «Волго-Уральской экологической сети» (г.Тольятти), в том числе: «Создание системы особо-охраняемых природных территорий (ООПТ) Волго-Уральского региона», «Оптимизация природопользования, развитие рекреационного потенциала и организация мониторинга природных систем ландшафтного музея-заповедника «Ирендык», а также в целях дополнения фаунистических списков и ведения Летописи природы Южно-Уральского государственного заповедника (п. Реветь, Белорецкий район, Башкортостан).
Теоретическое значение работы.
Работа дает сравнительную информацию для исследований в аналогичном направлении в других регионах. Новые оригинальные материалы расширяют существующие представления о распространении чешуекрылых, их биологии, а также в целом о фауне Урала. Показана зависимость таксономических, эколого-биологических и зоогеографических особенностей данной группы насекомых от физико-географического положения и ландшафтного разнообразия Уральской горной страны. Показана специ-
7 фическая роль Южного Урала во взаимном влиянии европейских и азиатских компонентов.
Практическая значимость результатов. В прикладном плане работа предлагает энтомологическую основу для практических мероприятий комплексного экологического мониторинга природных комплексов Южного Урала. Результаты данной работы могут быть использованы при планировании особо-охраняемых природных территорий различных категорий.
Реализация результатов исследования осуществлена: Южно-Уральским государственным заповедником при подготовке фаунистиче-ских списков чешуекрылых заповедника; Министерством природных ресурсов РБ при подготовке проекта Системы ОПТ РБ; Министерством культуры и национальной политики РБ при подготовке схем мониторинга Музея-заповедника «Ирендык».
Декларация личного участия автора. Автором проведен сбор и обработка полевых данных, обобщение литературных данных, ГИС-анализ, интерпретация всех полученных результатов. Лично собрано около 80 % материала. Написание текста диссертации, формулировка теоретических положений и выводов сделаны автором единолично. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.); Международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2003 г.); на IV Международных чтениях памяти проф. В.В. Станчинского, (Смоленск, 2004 г.). Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004 г.); Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004 г.). Отдельные результаты исследований доложены на преподавательских научных конференциях кафедры экологии бота-
8 ники и охраны природы Самарского госуниверситета и заседаниях лаборатории систематики животных и фаунистики.
Публикации. Автором опубликовано 18 научных работ, из них 10 по теме диссертации, в том числе 1 коллективная монография. В печать сданы еще 2 статьи.
Структура и объем и работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Она содержит 180 страниц текста (без приложений), 23 таблицы и 16 рисунков. Список литературы включает 338 наименований, в том числе 61 на иностранных языках. Приложения содержат иллюстрации к схеме природного районирования; аннотированный список видов чешуекрылых, в том числе чешуекрылых, выведенных из преимагинальных фаз; диаграммы к главам 4,5,7 и 8.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность за руководство работой доктору биологических наук, профессору С.А.Сачкову; профессору д.б. н., В.В. Аникину (СГУ, Саратов); к.б.н. доценту, В.В. Золотухину (УлГПУ, Ульяновск), к.б.н. В.В. Дубатолову (Ин-т сист. и экол. жив. СО РАН, Новосибирск), к.б.н. П.Я. Устюжанину (Областной центр детского творчества, Новосибирск), к.б.н. А.В. Свиридову, Е.М. Антоновой (НИ Зоологический музей МГУ), к.б.н. А.Л. Львовскому (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), за ценную консультативную помощь в обработке материала; сотрудникам кафедры экологии, ботаники и охраны природы Самарского госуниверситета за важные критические замечания по тексту диссертации, многолетнюю помощь и поддержку в процессе всей работы д.б.н. профессору Л.М. Кавеленовой, д.б.н. профессору Н.В. Прохоровой, д.б.н. профессору Н.М. Матвееву, д.б.н., проф. Т. И. Плаксиной, к.б.н., доценту И. В. Дюжаевой, к.б.н. ассистенту Авдеевой Н.В., к.б.н. ассистенту О.А. Легоньких, к.б.н. И. Шароновой, О. В. Бадоновой, А.Н. Козлову, студенту биологического факультета Д.Ф. Шовкуну.
За неоценимую помощь в проведении экспедиций в горно-лесной зоне Башкирии автор выражает благодарность заместителю начальника Меле-
9 узовского территориального управления МПР В. М. Кузнецову и директору заповедника «Шульган-Таш» к.б.н. М. Н. Косареву (Бурзянский р-он РБ), заместителю директора заповедника по научной работе к.б.н. Ю.П. Горичеву. За предоставленную информацию по фауне Башкирского заповедника большая благодарность A.M. Волкову, старшему научному сотруднику лаборатории геоботаники Института биологии УНЦ РАН к.б.н. А. А. Мулдашеву. Большую благодарность за помощь и содействие в работе, в экспедициях, в обсуждениях выражаю к.б.н. А.С. Паженкову (ЦС ВУЭС, г. Самара), И.Э. Смелянскому (Сибэкоцентр, Новосибирск), В.Э. Скворцову (Гринпис), а также Центру содействия Волго-Уральской Экосе-ти (ЦС ВУЭС), благодаря чьей многосторонней технической, материальной и моральной поддержкой эта работа была осуществлена.
История изучения чешуекрылых южного Урала
Территория Южного Урала, сочетающая южные хребты уральской горной страны и обширные равнины Предуралья и Зауралья, представляет собой интереснейший и в своем роде уникальный биогеографический регион, расположенный на стыке европейской и азиатской частей континента. История исследования этого весьма разнообразного в природном отношении региона была связана с описательными и природно-инвентаризационными задачами исследователей, руководствовавшихся актуальными государственными заказами разного времени в истории России. Рассматривая более чем 230-летнюю историю изучения южноуральского региона в отношении фауны чешуекрылых, можно выделить три временных периода, характеризующих основные направления и приоритеты исследователей (табл. 1). В данном случае следует оговориться, что принятые нами временные границы периодов достаточно условны и отражают только продолжительность общего развития той или иной конъюнктуры («идеи») в энтомологической науке региона. Периодика и состояние ис-следованности фауны чешуекрылых региона отражены в таблице 1. Для сравнительной демонстрации изученности фауны чешуекрылых Южноуральского региона приведены данные, основанные на существующих публикациях о количестве выявленных видов для каждого из административных выделов в их современных границах: Оренбургской области, За-падноказахстанской (Уральской) области Казахстана, Башкортостана и Челябинской области.
Первый период - натуралистический, или период становления систематических и накопления фаунистических данных по региону, самый длительный по времени и продолжался с 1773 г. (Паллас, 1786) до середины второго десятилетия XX века. Ранние описания фауны чешуекрылых региона проводились попутно, в ходе описательных экспедиций естество испытателей по административным выделам Российского государства. Подобный характер фаунистических исследований в регионах сохранялся до конца периода, пока качество фаунистических исследований регионов зависело от присутствия научно-образовательных заведений, в которых, как правило, были организованы естествоиспытательские общества из ученых, просто натуралистов и различных коллекционеров-любителей.
Южный Урал в принятых системах природного районирования
Рассматриваемая в нашей работе территория Южного Урала, имеющая площадь около 61,2 тыс. км , протяженностью с севера на юг около 500 км и с запада на восток - 190 км, характеризуется богатым и весьма контрастным разнообразием биологических сообществ. Лесная и лесостепная зона Южного Урала находится в пределах четырех ботанико-географических провинций (Лесостепь..., 1956; Растительность..., 1980).
А.А.Макунина (1974) описывает Урал как физико-географическую провинцию, которая делится на области и подобласти. Территория горной Башкирии включает следующие природные комплексы: Среднеуральскую низкогорную область (подобласти: Среднее Предуралье и Центральная низкогорная) и Южно-Уральскую область (подобласти: Южная Предуральская, Южная центрально-горная, Южная Зауральская и Зилаирская).
В системе лесорастительного районирования С.Ф.Курнаева (Курнаев, 1973), выполненного для «рационального ведения лесного хозяйства», территория Южного Урала попадает в Уральскую провинцию с округами южной тайги западного склона Южного Урала, западного подножия высокогорной части Южного Урала, предстепных боров восточного склона Южного Урала, березовых и осиновых лесов средней части Южного Урала, мелколиственных осиново-березовых лесов Зауральской равнины.
В работах Ф.А. Максютова (1977, 1981) Южный Урал рассматривается как «барьерогенный ландшафт», оказывающий определенное влияние на распределение осадков и изменения температурного режима как внутри горных территорий, так и прилегающих ландшафтов равнин. Территория горной зоны Южного Урала автором закономерно подразделяется на наветренные низкогорно-предгорные барьерные ландшафты, собственно горные и подветренные низкогорно-предгорные барьерные ландшафты. В нашей работе мы разделяем данную точку зрения в отношении климатогенной роли Южного Урала в распределении природных сообществ на территории изучаемого региона.
В 2003 г., в рамках диссертационной работы, А.В.Шакировым подготовлены сразу три системы районирования Республики Башкортостан: природно-климатическое, физико-географическое, эколого географическое районирование. Разработанная схема физико географического районирования в пределах Уральской горной страны (Башкирского Урала) включает 6 провинций, 11 округов, 26 районов. При выделении и типизации эколого-географических районов учитывались степень освоенности территорий, физико-географические и ландшафтно геохимические условия. В пределах Башкирского Урала автор выделяет 11 эколого-географических районов. Однако высокая степень дробности территорий при районировании и логическая связанность с определенными экономико-географическими параметрами использованных при выделении ландшафтно-территориальных единиц, также не соответствует задачам, которые ставит исследователь занимающийся инвентаризацией природных объектов региона. Почвенно-экологическое районирование территории Республики Башкортостан дано в работах Ф.Х.Хазиева, А.Х. Мукатанова и др. (Хазиев и др., 1995; Мукатанов, 1986, 1992, 1999), в которых башкирская часть Южного Урала выделена как Южно-Уральская горная лесная провинция, в границах которой описано 9 почвенно-экологических округов.
Существует еще несколько работ, в большей или меньшей степени посвященных природному районированию Южного Урала и прилегающих регионов (Неуструев, 1950; Геология, 1964а, б; Котов, 1966; Агроклиматические, 1976; Попов, 1980). Описание ландшафтов, характерных, в том числе и для Республики Башкортостан, приводится в монографии А.Г.Исаченко (Исаченко, 1985). Слишком мелкий масштаб 1:1000000 и как следствие невысокая степень подробности делают мало полезным использование такого ландшафтного районирования в целях региональных исследований.
В 1964 г коллективом авторов под руководством И. П. Кадильникова предложено «Физико-географическое районирование Башкирской АССР». Республика разделена ими на две части — Западную равнинную и Восточную горную, в которую входит большая часть Южного Урала. В Восточной части выделено 2 области, 3 провинции, 5 подпровинций, 19 округов, 65 районов (Кадильников и др., 1964). Данная схема наиболее часто используется в региональных биологических исследованиях.
В нашей работе мы придерживались районирования И.М.Крашенинникова, как общепринятого (Максютов, 1979, 1981; Паженков, 2005) и наиболее адекватного нашим задачам (рис. 2).
Состав фауны и таксономическая структура чешуекрылых горной зоны южного Урала
На данный момент для территории горной зоны Южного Урала нам известно 1375 видов чешуекрылых, относящихся к 660 родам и 55 семействам. Номенклатура высших таксонов принята по системе, предложенной В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001). Номенклатура большинства семейств микрочешуекрылых принята по "Определителю европейской части СССР" (1978, 1981, 1986), а также по П.Леро (Leraut, 1980, 1997). Системы семейств: Tortricidae, Gelechiidae, Oecophoridae, Epermeniidae, Pterophoridae, Arctiidae, Noctuidae, Geometridae приняты по современным ревизующим сводкам некоторых специалистов, ссылки на публикации которых приведены в Приложении 2. В выявленной лепидоптерофауне наиболее крупными семействами являются Noctuidae (342 вида - 24,9%), Tortricidae (197 видов- 14,3%), Geometridae (184 вида- 13,3%), Gelechiidae (51 вид - 3,7%), Lycaenidae и Pyraustidae, (по 49 видов - 3,6%), Nymphalidae (43 вида - 3,1%), Satyridae и Arctiidae (по 32 вида - 2,3%), Phycitidae (31 вид - 2,2%), Pterophoridae (30 видов - 2,21%), Oecophoridae (26 видов - 1,9%), Notodontidae и Coleophoridae (по 23 вида - 1,8%), Elachistidae (22 вида - 1,6%) Hesperiidae (19 видов - 1,4%), Pieridae (18 видов - 1,3%), Crambidae и Lasiocampidae (по 17 видов - 1,2%), Scythrididae (16 видов - 1,2%), Tineidae, (15 видов - 1,1%) Sphingidae и Adelidae (по 14 видов - 1,0%). Представителей остальных семейств меньше и их доля не превышает 1% в каждом случае. Семейства Nepticulidae, Opostegidae, Douglasiidae, Plutellidae, Lyonetiidae, Cossidae, Lemoniidae представлены в наших сборах одним видом каждое. Соотношение долевого участия Dichrorampha (Tortricidae) - 14 видов, Eiixoa (Noctuidae) - 13 видов, Aethes (Tortricidae) - 13 видов, Apamea (Noctuidae) - 12 видов, Mythimna (Noctuidae) - 12 видов, Eucosma (Tortricidae) - 12 видов, Hadena (Noctuidae) - 11 видов, Acleris (Tortricidae) - 11 видов, Cochylimorpha (Tortricidae) - 11 видов, Acronicta (Noctuidae) - 10 видов, Polyommatus (Lycaenidae) - 9 видов, Scopida (Geometridae) - 10 видов, Epinotia (Tortricidae) - 10 видов, Ypsolophus (Ypsolophidae) - 10 видов, Melitaea (Nymphalidae) - 9 видов, Agonopterix (Oecophoridae) - 8 видов, Lacanobia (Noctuidae) - 8 видов, Lycaena (Lycaenidae) - 8 видов, Boloria (Nymphalidae) - 8 видов, Idaea (Geometridae) - 7 видов, Zygaena (Zygaenidae) - 7 видов, Pyrausta (Pyraustidae) - 7 видов, Cochylis (Tortricidae) - 7 видов, Catocala (Noctuidae) - 6 видов, Agrotis (Noctuidae) -6 видов, Eublemma (Noctuidae) - 6 видов, Eilema (Arctiidae) - 6 видов, Coenonympha (Satyridae) - 6 видов, Colias (Pieridae) - 6 видов, Pyrgns (Hesperiidae) - 6 видов, Epirrhoe (Geometridae) - 6 видов, Scotopteryx (Geometridae) - 6 видов, Udea (Pyraustidae) - 6 видов, Celypha (Tortricidae) - 6 видов, Caryocolum (Gelechiidae) - 6 видов, Depressaria (Oecophoridae) -6 видов.
Семейства Micropterigidae (3 вида), Opostegidae (1 вид), Douglasiidae (1 вид), Plutellidae (1 вид), Argyresthiidae (3 вида), Lyonetiidae (1 вид), Ethmiidae (4 вида), Scythrididae (16 видов), Cossidae (2 вида), Lemoniidae (1 вид) представлены в материалах одним родом каждое (Приложение 3, рис.1).
По числу родов в порядке убывания семейства чешуекрылых могут быть расположены следующим образом: Noctuidae (167 - 25,2%), Geometridae (105 - 15,8%), Tortricidae (57 - 8,6%), Pyraustidae (27 - 4,1%), Gelechiidae (27 - 4,1%), Arctiidae (22 - 3,3%), Phycitidae (20 - 3,0%), Lycaenidae (19 - 2,9%), Nymphalidae (16 - 2,4%), Satyridae (16 - 2,4%), Pterophoridae (16 - 2,4%), Notodontidae (14 - 2,1%), Coleophoridae (13 -1,9%), Oecophoridae (12 - 1,8%), Lasiocampidae (12 - 1,8%), Sphingidae (10 - 1,5%), Hesperiidae (9-1,3 %), Tineidae (9-1,3 %). Доля других семейств невелика и не превышает 1,2% в каждом случае. Первые пять семейств лидируют и по количеству видов, и по количеству родов, а в дальнейшем наблюдаются заметные перемещения семейств в порядке убывания ввиду различного соотношения входящих в их состав количества родов и видов. Можно с высокой вероятностью допустить, что при дальнейшем изучении фауны чешуекрылых этой территории абсолютные цифры состава родов и видов в целом, несомненно, увеличатся, однако выявленные процентные соотношения, по крайней мере, в пределах ведущих семейств, вероятно, сохранятся.
