Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Природные условия района исследований 11
1.1. Рельеф и геологическое строение 13
1.2. Гидрографическая сеть 15
1.3. Климат 17
1.4. Почвы 19
1.5. Растительность 21
ГЛАВА 2. Объект и методика исследований 26
2.1. Объект исследований 26
2.2. Методика исследований
2.2.1. Сбор полевых данных 35
2.2.2. Ординация геоботанических описаний и интерпретация градиентов 37
2.2.3. Типизация растительных сообществ 39
2.2.4. Экологическая характеристика выделенных типов сообществ 39
2.2.5. Оценка альфа-разнообразия сообществ 40
2.2.6. Анализ бета-разнообразия выделенных типов сообществ 41
2.2.7. Оценка видового богатства и вычисление индексов общности флор исследуемых заповедных территорий 42
ГЛАВА 3. Флора исследуемых территорий 44
3.1. История исследования флоры заповедников 44
3.2. Систематическая структура флоры
3.2.1. Видовое богатство и видовая плотность 48
3.2.2. Таксономическая структура флоры
3.3. Экологическая структура флоры 54
3.4. Ценотическая структура флоры 55
3.5. Биоморфологическая структура флоры 56
3.6. Географическая структура флоры 61
3.7. Эндемичные виды во флоре исследуемых территорий 63
3.8. Реликтовые виды во флоре исследуемых территорий 66
3.9. Синантропные виды во флоре исследуемых территорий 71
ЗЛО. Показатели общности флор исследуемых территорий
ГЛАВА 4. Разнообразие растительности исследуемых территорий 74
4.1. Печоро-Илычский биосферный заповедник 74
4.1.1. Анализ растительности на геоботанических профилях 75
4.1.2. Характеристика основных типов растительных сообществ, описанных на геоботанических профилях 83
4.1.3. Оценка экологических характеристик растительных сообществ с помощью таблиц экологических свойств видов 86
4.1.4. Видовая плотность растительных сообществ 89
4.1.5. Ценотическая приуроченность видов растительных сообществ 90
4.1.6. Распределение видов растительных сообществ по широтным группам .91
4.1.7. Распределение видов растительных сообществ по долготным группам.92
4.1.8. Флористическое сходство описаний и выявленных типов растительных сообществ 93
4.2. Висимский биосферный заповедник 95
4.2.1. Анализ растительности на геоботанических профилях 96
4.2.2. Характеристика основных типов растительных сообществ, описанных на геоботанических профилях 104
4.2.3. Оценка экологических характеристик растительных сообществ с помощью таблиц экологических свойств видов 106
4.2.4. Видовая плотность растительных сообществ 109
4.2.5. Ценотическая приуроченность видов растительных сообществ 109
4.2.6. Распределение видов растительных сообществ по широтным группам 110
4.2.7. Распределение видов растительных сообществ по долготным группам 111
4.2.8. Флористическое сходство описаний и выявленных типов растительных сообществ 112
4.3. Ильменский заповедник 114
4.3.1. Анализ растительности на геоботанических профилях 115
4.3.2. Характеристика основных типов растительных сообществ, описанных на геоботанических профилях 125
4.3.3. Оценка экологических характеристик растительных сообществ с помощью таблиц экологических свойств видов 127
4.3.4. Видовая плотность растительных сообществ 130
4.3.5. Ценотическая приуроченность видов растительных сообществ 131
4.3.6. Распределение видов растительных сообществ по широтным группам 132
4.3.7. Распределение видов растительных сообществ по долготным группам 133
4.3.8. Флористическое сходство описаний и выявленных типов растительных сообществ 134
4.4. Сравнительный анализ растительности на геоботанических профилях Печоро-Илычского, Висимского и Ильменского заповедников 137
4.4.1. Сравнительный анализ разнообразия растительных сообществ на исследованных профилях в Печоро-Илычском, Висимском и Ильменском заповедниках 137
4.4.2. Сравнительный анализ видового разнообразия растительности на исследованных профилях в Печоро-Илычском, Висимском и Ильменском заповедниках
4.4.2.1. Видовая плотность растительных сообществ 146
4.4.2.2. Ценотическая приуроченность видов растительных сообществ 146
4.4.2.3. Распределение видов растительных сообществ по широтным группам 146
4.4.2.4. Распределение видов растительных сообществ по долготным группам 147
ГЛАВА 5. Информационно-поисковая система "флора заповедных территорий урала" и возможности ее использования 149
Выводы 161
Литература
- Климат
- Сбор полевых данных
- Видовое богатство и видовая плотность
- Оценка экологических характеристик растительных сообществ с помощью таблиц экологических свойств видов
Климат
Характерной особенностью растительности горного района является ее вертикальная дифференциация, отражающаяся в высотных поясах. В горном районе заповедника отчетливо выражены горнолесной, подгольцовый, горнотундровый пояса и фрагментарно - пояс холодных гольцовых пустынь (Горчаковский и др., 1975). В нижней части горнолесного пояса преобладают еловые леса с примесью пихты сибирской и кедра сибирского. В верховьях илычских притоков Ыджид-Ляга и Укъю встречаются уникальные участки с преобладанием в древостое кедра, который находится здесь на западной границе своего ареала. Выше участие пихты в сложении древесного яруса возрастает. Кроме того, здесь распространены елово-пихтовые леса с участием берез {Betula pendula, В. pubescens). Верхняя граница этого пояса достигает отметок 440-590 м над у.м. Растительность подгольцового пояса сложена березовым криволесьем (Betula tortuosa) и хорошо развитым травяным покровом, а на севере заповедника - лиственничным редколесьем в сочетании с мезофильными лугами. Верхняя граница лесной растительности расположена на уровне 500-600 м. Горнотундровый пояс простирается вверх до высоты более 1100 м. В его нижней части обычны группировки кустарников и различных видов ив, а также сибирского можжевельника. В средней части встречаются лишайниковые, моховые, пятнистые, мохово-кустарничковые, травяно-моховые, а также кустарниковые тундры. Вершины наиболее высоких гор покрыты значительными по площади участками каменистых россыпей, среди которых встречаются фрагменты тундровых группировок с преобладанием арктоальпийских видов.
Висимский заповедник. Основным типом растительности заповедника являются леса, характерные для горно-лесного пояса и занимающие 95% заповедной территории. Здесь в пределах низкогорной части Среднего Урала представлены леса как неморального, так и бореального облика. Из них более 90% находятся на различных стадиях восстановительных сукцессии после различных видов хозяйственной деятельности человека. Однако на 15% территории заповедника сохранились коренные (ненарушенные) южнотаежные леса. Они образованы, в основном, темнохвойными породами: елью сибирской и пихтой сибирской с примесью кедра и сосны (Горчаковский, 19686; Горчаковский и др., 1975; Колесников, 1969). Исходная лесная растительность на плоских вершинах в верхних частях склонов гор представлена высокотравными пихтово-еловыми лесами, а в нижних частях - пихтово-еловыми лесами с липой и пихтово-еловыми лесами с крупными папоротниками. Подножия склонов и днища межгорных депрессий на высотах 400-500 м заняты группой ельников зеленомошных, в понижениях расположены хвощово-сфагновые кедрово-еловые леса. Вдоль речных русел, в местах выхода обильных грунтовых вод значительные площади занимают елово-березовые леса (согры). Болота встречаются довольно редко. Обширные площади занимают производные мелколиственные насаждения разного возраста, а также вырубки и послелесные луга. Луга антропогенного происхождения (елани возраста 100-300 лет) занимают около 3% территории и располагаются, как правило, в долинах небольших рек. В 1995 году в заповеднике произошёл массовый вывал леса, который повлек за собой существенные изменения характеристик всех ярусов, изменения в видовом составе и в показателях обилия видов. В 1998 году более 10% территории по вывалу пройдено пожаром.
Ильменский заповедник расположен в подзоне предлесостепных сосново-берёзовых лесов южно-таёжной лесной зоны на границе с лесостепью (Колесников, 1961; Горчаковский и др., 1975). Особенности зональногеографического положения, наличие сложного рельефа и обусловленного им разнообразия условий экспозиции, увлажнения и микроклимата, пестрота почвенного покрова, развившегося на самых различных горных породах, интенсивное в недавнем прошлом воздействие человека на территорию заповедника - все это определило собой высокое флористическое богатство и разнообразие растительных сообществ данной территории. Наиболее характерными здесь являются растительные формации горно-лесного пояса: горные сосновые и производные от них берёзовые леса. Лесом покрыт 81% площади заповедника, из них 55% - сосняки, 40% - березняки. Основными лесообразующими породами являются сосна, береза повислая, береза пушистая и осина (Кулагин, 1961). Различные типы сосновых лесов связаны с различными формами эрозионно-денудационного рельефа. Среди сосняков Ильменского хребта преобладают травянистые, представленные многими типами, с остепненным растительным покровом. Для них характерно некоторое участие лиственницы. В местах, неблагоприятных для произрастания сосны возникают сосново-лиственничные редколесья, а иногда и небольшие по площади редкостойные лиственничники (Дорогостайская, 1961). Сосновые леса предгорий остепнены в меньшей степени, чем сосняки Ильменского хребта, здесь наиболее распространены зеленомошный и производные от него брусничный и орляковый типы сосновых лесов. Боры беломошные в заповеднике встречаются лишь в виде небольших фрагментов. В северной половине заповедника преобладают березовые леса. Большая часть березняков, возникших на месте сосновых лесов, вторичного происхождения (Дервиз, 1940). В связи с этим по характеру травянистого яруса почти все ассоциации этих березняков являются аналогами соответствующих ассоциаций травянистых сосняков. Ближе к восточной границе заповедника березняки характеризуются значительной остепненностью травяного яруса и полным отсутствием сосны в древостое. Очевидно, что они являются коренными (Дорогостайская, 1961). Луга встречаются во всех районах заповедника, частично занимая места старых вырубок в районе предгорий. К склонам Ильменских гор приурочены горно-ключевые луга, где имеется дисперсный выход грунтовых вод на поверхность. Болота заповедника незначительны по размерам, достаточно однообразны и почти все имеют озерное происхождение. Пограничное положение заповедника с лесостепью накладывает отпечаток на характер его растительности - она затронута интенсивными процессами остепнения (Горчаковский, 1966). Степные сообщества занимают 8% всей площади заповедника, располагаясь на склонах гор южной и юго-западной экспозиции. Вероятно, большинство степных участков Ильменского и Ишкульского хребтов возникли на месте сведенного леса. Тем не менее, в заповеднике сохранились участки, где степная растительность является первичной (Горчаковский, 1982) - это растительные сообщества каменистой степи, приуроченные к обнажениям серпентинитов в районе озер Большое Миассово и Аргази. В них сосредоточена большая часть эндемов и реликтов флоры заповедника. Постепенными переходами степные группировки связываются с сосновыми, сосново-лиственничными и березовыми лесами, а также с остепненными лугами (Дорогостайская, 1961).
В понижениях рельефа - долинах ручьев, в межвершинных понижениях, на внутрисклоновых понижениях распространены березово-ольховые, березово-сосновые с осиной, осиново-березовые с примесью сосны и небольшие по площади осиновые леса. Изредка в районе предгорий встречаются небольшие почти мертвопокровные липовые леса, расположенные по берегам крупных озер (Б.Миассово, Б.Кисегач) и на островках в этих озерах. Иногда липа может образовывать подлесок в сосновых борах (Дорогостайская, 1961).
Сбор полевых данных
Типы растительных сообществ были выделены физиономически во время проведения полевых исследований. Список выделенных типов, а также принадлежность спорных площадок к тому или иному типу уточняли по результатам кластерного анализа и по взаимному расположению площадок на ординационной диаграмме. В качестве отдельных типов были оставлены сообщества, представленные малым числом площадок, но обладающие определенным флористическим и/или ценотическим своеобразием. Наличие малых выборок определялось спецификой методики сбора материала - анализом сообществ на заложенных геоботанических профилях.
Для всех выделенных типов сообществ были выявлены виды с высокой степенью константности (постоянного присутствия), т.е. встречающиеся более чем в 80% описаний для данного типа. Константные виды могут служить характеристикой флористической гомогенности таксона. Чем таких видов больше, тем более стабильным и жизнеспособным является растительное сообщество (Взаимосвязи компонентов..., 1980). Для сообществ, где объем выборки не позволял рассчитать константные виды, в анализе были приведены виды с наибольшим обилием.
На сегодняшний день разработаны достаточно подробные экологические шкалы, включающие большое число градаций различных экологических факторов - как прямодействующих, так и косвенных (Раменский и др., 1956; Ellenberg, 1974; Цыганов, 1983). Использование экологических шкал позволяет получить ранговые оценки экологических факторов, причем количество рангов достаточно ограничено.
В данной работе экологические параметры местообитаний выделенных типов сообществ были рассчитаны методом фитоиндикации с использованием балльных экологических шкал видов растений Г. Элленберга (Ellenberg, 1974, 1979) и диапазонных экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983). В этих шкалах, в отличие от таковых Л.Г. Раменского, более полно представлены экологические факторы. Кроме того, градации шкал, использованные Л.Г. Раменским, чрезмерно дробные и не могут быть установлены при полевом обследовании (Миркин, Наумова, 1998). Экологическое пространство сообществ оценивалось по перечисленным выше климатическим и экологическим факторам по средним экологическим оценкам геоботанических описаний, входящих в анализируемую группу. По точечным шкалам Г. Элленберга балльная оценка описания по фактору вычислялась как среднее значение балльных оценок видов, входящих в описание, взвешенных на обилие видов. По диапазонным шкалам Д.Н. Цыганова оценка описания рассчитывалась методом средневзвешенной середины интервала (Заугольнова и др., 1995; Оценка ..., 2000). Интерпретация баллов экологических шкал Д.Н. Цыганова и Г. Элленберга приведена в Приложениях 1 и 2 соответственно.
Альфа-разнообразие характеризует разнообразие видов внутри отдельного сообщества (Whittaker, 1960, 1972). Оценка альфа-разнообразия выделенных типов растительных сообществ включала выявление видового богатства через показатель видовой плотности (species density по Hurlbert, 1971) - среднего числа видов на единицу площади сообщества. Анализ структуры сообществ и их видового богатства проводился с использованием ИПС "Флора заповедных территорий Урала".
Видовая плотность определялась как среднее число видов на геоботаническую пробную площадку в 100 м2. Для каждого сообщества рассчитывалось число видов на геоботанической площадке, входящей в выборку; определялась стандартная ошибка среднего. Видовое богатство определялось как общее число видов, отмеченных на всех геоботанических площадках, относящихся к данному сообществу.
Структура видового разнообразия оценивалась по числу видов различных ценотических, широтных и долготных групп, представленных в среднем на геоботанических площадках в выделенных сообществах. Данная информация была взята из ИПС. В целом по сообществу отмечалось число видов деревьев, кустарников и травянистых растений, отмеченных в геоботанических описаниях. Более подробно структура видового богатства не анализировалась по причине неравного объема выборок для сообществ различных типов. 2.2.6. Анализ бета-разнообразия выделенных типов сообществ
Бета-разнообразие, т.е. разнообразие сообществ по градиентам факторов среды (Whittaker, 1960), обычно оценивается через коэффициенты сходства и индексы гетерогенности (Мэгарран, 1992).
Для оценки бета-разнообразия сообществ для каждого из заповедников были рассчитаны коэффициенты флористического сходства Жаккара (Jaccard, 1901), индекс гетерогенности Уиттекера (Whittaker, 1960, по Мэгарран, 1992), построены дендрограммы геоботанических описаний по результатам кластерного анализа.
Коэффициенты флористического сходства Жаккара рассчитывались по спискам видов для каждой пары сообществ во всех трех заповедниках по формуле: jrr- _ і V АВ KAB NA+NB-N,B где NAB - число общих видов в сообществах А и В, NA - число видов в сообществе А, NB - число видов в сообществе В. Индекс гетерогенности Уиттекера f5w построенный на учете соотношения видового богатства и средней видовой плотности в пределах сообщества, рассчитывался для каждого заповедника по формуле: /V = S/a - 1, где S - общее число видов во всех геоботанических описаниях заповедника, a - среднее число видов в одном описании заповедника.
Кластерный анализ проводился по (бета-) гибкой стратегии (Уиллиамс, Ланс, 1986). В качестве меры расстояния использовался коэффициент Сёренсена-Чекановского, который довольно устойчив к нетипичным наблюдениям, сохраняет чувствительность при анализе гетерогенных данных и игнорирует нулевые значения обилия видов.
Видовое богатство и видовая плотность
Таксономические (семейственно-видовые) спектры флоры как всех трех заповедников в целом, так и каждого из них в отдельности (табл. 3.2.), дают представление о наборе и соотношении ведущих семейств, их ранге в зависимости от числа входящих в их состав видов. Данные спектры отражают общие особенности флоры, обусловленные как зональным положением, так и историей развития флоры (Малышев, 1973).
При составлении спектров нет необходимости сопоставлять положение всех семейств (или родов) от первого до последнего, т.к таксономическая структура флоры отчетливо выявляется при анализе порядкового расположения 10 ведущих семейств (или родов), представляющих собой "головную часть флористического спектра" (Толмачев, 1974; Малышев, 1973).
В таблице 3.2. представлены 10 ведущих семейств для флоры каждого из заповедников в отдельности и для их совокупности, а также число видов в каждом из этих семейств и % от числа видов во флористическом списке заповедной территории. Таблица 3.2. Ведущие семейства флор исследуемых заповедных территорий
Примечание: В список включены семейства, которым присвоен ранг от 1 до 10 в каждом заповеднике и в их совокупной флоре. Некоторые семейства, попавшие в первую десятку в сводном списке, в списках одного или нескольких заповедников могут иметь более низкий ранг.
Для выявления особенностей региональных флор, оценки степени сходства и различия между ними первостепенное значение имеют набор и ранг первых трех семейств спектра (первая "триада"), а вспомогательное значение - трех следующих за ними семейств (вторая "триада"). По первой триаде определяется тип флоры, а по второй - ее подтип. Однако для большей части территории бывшего СССР, за исключением Средней Азии, набор и порядок первых двух семейств первой триады одинаков: это Asteraceae и Роасеае. В данном случае характерные особенности той или иной региональной флоры, ее тип, следует определять по третьему члену первой триады семейств. На основе этого признака А.П. Хохряков (2000) в пределах Палеарктики выделяет 7 типов флор, в том числе Сурегасеае-тип (арктобореально-восточноазиатский) и Rosaceae-тип (условно-европейский). Анализ полученных нами данных показывает, что флора Печоро-Илычского и Висимского заповедников относится к арктобореально-восточноазиатскому типу, а Ильменского - к условно-европейскому. Это находится в соответствии с общими фитогеографическими закономерностями, прослеживающимися на территории Уральской горной страны: в ее северной и средней частях более представлены элементы арктобореального и сибирского происхождения, а в южной -европейского.
Что касается совокупной флоры всех трех заповедников, то по своей таксономической структуре она относится к условно-европейскому типу. Это в значительной степени объясняется вхождением в ее состав относительно богатой флоры Ильменского заповедника с ясно выраженными европейскими влияниями.
На основе анализа второй триады таксономического спектра можно в пределах арктобореально-восточноазиатского типа выделить Rosaceae-Caryophyllaceae-подтип (Печоро-Илычский заповедник) и Rosaceae-Scrophulariaceae-подтип (Висимский заповедник), а в пределах условно-европейского - Fabaceae-подтип (Ильменский заповедник).
Моновидовыми (содержащими всего 1 вид) для ПИБЗ являются 32 семейства, для ВБЗ и ИЗ - по 35 семейств. Уникальными (встречающимися только в одном из трёх исследуемых заповедников) для ПИБЗ являются 3 семейства: Selaginellaceae (1 вид), Cryptogrammaceae (2 вида), Согпасеае (1 вид). В ВБЗ таких семейств 2: Aristolochiaceae (1 вид) и Sambucaceae (1 вид). В ИЗ число таких семейств максимально -11: Najadaceae (1 вид), Papaveraceae (1 вид), Amaranthaceae (2 вида), Elatinaceae (1 вид), Malvaceae (2 вида), Lythraceae (1 вид), Асегасеае (1 вид), Santalaceae (3 вида), Asclepiadaceae (2 вида), Convolvulaceae (2 вида), Cuscutaceae (2 вида). 3.3. Экологическая структура флоры При выявлении соотношения групп растений по отношению к увлажненности местообитания в качестве основы была использована классификация Е. Варминга (Warming, 1902). Все виды растений были подразделены на следующие группы (гидроморфы): ксерофиты (КФ), ксеромезофиты (КМФ), мезофиты (МФ), мезоксерофиты (МКФ), гигрофиты (ГГФ), мезогигрофиты (МГФ), гигромезофиты (ГМФ), гидрофиты (ГДФ). Экологическая структура флоры исследуемых заповедников представлена нарис. 3.1.
Соотношение экологических групп видов по отношению к увлажненности местообитания во флоре Печоро-Илычского, Висимского и Ильменского заповедников. Ось абсцисс: группы видов (обозначения в тексте). Ось ординат: доля видов группы, в %.
Анализ распределения видов флоры исследуемых заповедников по отношению к режиму увлажнения показал, что основная часть видового состава всех трех резерватов относится к мезофитам - 49,4%, 54,3% и 39,3% для ПИБЗ, ВБЗ и ИЗ соответственно. Закономерно увеличение доли ксерофитов при движении с севера на юг (от 0,2% во флоре ПИБЗ до 1,4% в ИЗ; во флоре ВБЗ ксерофитные виды отсутствуют). Доля же гигромезофитов при этом, наоборот, снижается (приблизительно одинаковая во флоре ПИБЗ и ВБЗ - 9,3% и 9,2% соответственно, в ИЗ она составляет 8,1%). Участие ксеромезофитов в составе флоры ИЗ также превышает таковое в ПИБЗ более чем в 2 раза (8,3% и 18,9% соответственно), в то время как доля гигрофитов и гидрофитов для трех заповедных территорий приблизительно одинакова.
В ходе ценотического анализа флоры изучаемых территорий все виды были разделены на: лесные (Л), лесо-луговые (ЛЛг), луговые (Лг), лугово-степные (ЛгС), степные (С), лесо-степные (ЛС), тундровые (Тд), болотные (Б), водные (В), скальные (Ск), сорные (Ср), эвритопные (Э).
Распределение видов флоры исследуемых заповедников по ценотическим группам представлено на рис. 3.2.
Соотношение ценотических групп видов во флоре Печоро-Илычского, Висимского и Ильменского заповедников. Ось абсцисс: группы видов (обозначения в тексте). Ось ординат: доля видов группы, в %.
Наибольшее число видов флоры ПИБЗ и ИЗ (19% и 16,9% соответственно) относится к лесо-луговой ценотической группе, в то время как в ВБЗ на первое место по доле входящих в нее видов выходит лесная группа (27,4%). Эта же группа в ИЗ, занимая второе место, отличается по доле слагающих ее видов от лесолуговой всего на 0,1%. В ПИБЗ лесная группа также вторая по значимости. Значительно участие в общем спектре видов луговой группы (15,1% в ПИБЗ, 16,6% в ВБЗ, 12,9% в ИЗ). По мере продвижения с севера на юг, резко возрастает доля степных (от 1,9% в ПИБЗ до 8,6% в ИЗ), лугово-степных (1,8% и 5% соответственно) и лесо-степных (0,8% и 2,6%) видов. В этом же направлении закономерно уменьшается доля болотных (12,9% во флоре ПИБЗ, 9,6% - в ИЗ), скальных (ПИБЗ - 5,8%, ИЗ - 4%) и тундровых (от 11,5% во флоре ПИБЗ к 1,2% во флоре как ВБЗ, так и ИЗ) видов. Количество водных видов растений в Ильменском заповеднике выше, чем в Висимском и Печоро-Илычском, что объясняется, прежде всего, наличием многочисленных озер, практически отсутствующих в двух других резерватах. Для флоры ИЗ необходимо также отметить крайне высокий процент участия сорных видов (14,9% от общего числа), что связано с высокой степенью нарушенности естественного растительного покрова под влиянием деятельности человека. В ПИБЗ доля сорных видов меньше в 2 раза, в ВБЗ - в 3 раза. 3.5. Биоморфологическая структура флоры Анализ биоморфологической структуры, или спектров жизненных форм флоры отражает разнообразие экологических условий, в которых она сформировалась. При биоморфологическом анализе флоры исследуемых территорий мы опирались на классификацию К. Раункиера (Raunkiaer, 1907,1934) и несколько упрощенную систему жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962,1964). На основании первой из них (по положению и способу защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода) виды были разделены на фанерофиты (Ф), хамефиты (X), гемикриптофиты (ГмКр), терофиты (Т), геофиты (Гео) и гидрофиты (Гид). Спектр данных жизненных форм во флоре Печоро-Илычского, Висимского и Ильменского заповедников представлен на рис. 3.3.
Оценка экологических характеристик растительных сообществ с помощью таблиц экологических свойств видов
В сосновых и осиновых лесах, различных вариантах темнохвойных лесов, а также в березовых криволесьях основную долю составляют лесные виды, содоминантами являются лугово-лесные виды. Здесь присутствуют также луговые, тундровые, болотные, лугово-болотные, скальные и сорные виды. Осиновые леса среди этих сообществ выделяются участием степных видов.
Другую группу образуют тундры, подгольцовые луга и ивняки, где преобладают тундровые виды растений при значительном участии луговых, лугово-лесных и лесных видов.: Близки к ним елово-березовые редколесья, доминантами в которых выступают виды лугово-лесной группы.
Гигрофитный луг при в целом сходной видовой структуре отличается присутствием степных и лугово-степных видов, а также заметной долей участия сорных видов. Вообще, это сообщество характеризуется присутствием видов, относящихся к наибольшему количеству ценотических групп - здесь отмечены виды каждой из них, кроме водной.
Значительно отличаются от остальных сообществ фитоценозы олиготрофных болот, для которых отмечено наименьшее разнообразие групп видов. Здесь доминируют болотные виды, присутствуют лесные, тундровые и лугово-болотные виды, а также, с небольшим участием, виды лесо-луговой и водной групп. 4.1.6. Распределение видов растительных сообществ по широтным группам
Основная доля видов, встреченных на пробных площадях геоботанических профилей в ПИБЗ, относится к аркто-бореальной и бореальной широтным группам. Заметное участие в растительных сообществах заповедника составляют также виды аркто-высокогорной и гипоарктической групп. Наибольшее разнообразие широтных групп видов представлено в осиновом лесу и на гигрофитном лугу -здесь встречены виды 8 из 9 групп. Наименее разнообразны по участию видов разных групп сообщества подгольцовых лугов, березовых криволесий, темнохвойных лесов и олиготрофных болот. В целом, при небольшом числе играющих роль в структуре растительности широтных групп характер их доминирования в сообществах заповедника довольно сильно варьирует (рис. 4.7.). 100%
Распределение видов в выделенных типах растительных сообществ на профилях ПИБЗ по широтным группам. Ось абсцисс: типы растительных сообществ (обозначения в тексте). Ось ординат: доля видов группы, в %. Широтные группы видов (тип ареала): Аг - арктический, Amt - аркто-высокогорный, Abr - аркто-бореальный, Hyp - гипоарктический, Вг - бореальный, BrN - бореально-неморальный, FSt - лесостепной, BrFSt - бореально-лесостепной, Р1 - полизональный.
В составе описанных на геоботанических профилях растительных сообществ ПИБЗ преобладают виды голарктической и евразиатской долготных групп (рис. 4.8.). Около 40% видового богатства всех сообществ определяется присутствием видов с североамериканским, европейским и сибирским типами ареалов. В составе сообществ лугов, тундр, редко- и криволесий заметна также роль видов уральской долготной группы. По разнообразию представленных групп выделяются елово-березовые редколесья. Интересно, что наименьшее число групп встречено на гигрофитном лугу, обладающем наибольшей видовой плотностью. 100%
Анализ растительности ПИБЗ, основанный на расчете коэффициентов Жаккара, показал в целом малую степень флористического сходства между выделенными типами сообществ (табл. 4.4.). Наибольшим флористическим сходством характеризуются сообщества темнохвойных и сосновых лесов, где в травяном покрове преобладают бореальные виды. Сравнительно близки флоры заболоченных и приручьевых темнохвойных лесов. Относительно велико флористическое сходство группы сообществ, приуроченных к верхним частям исследованных профилей, в том числе к высокогорьям: тундры, подгольцового луга, ивняка, елово-березового редколесья.
Примечание: Жирным шрифтом выделены наибольшие значения коэффициента.
На рис. 4.9. представлена дендрограмма описаний ПИБЗ, построенная по результатам кластерного анализа, подтверждающим результаты ординации и типизации геоботанических описаний. Группы, в которые можно объединить площадки по флористическому сходству, соответствуют их распределению по градиентам влажности, с одной стороны, и освещенности, с другой (см. выше). Наиболее близки следующие группы описаний: (1) болота; (2) осиновые леса, заболоченные и приручьевые темнохвойные леса и гигрофитный луг; (3) тундры, ивняк, подгольцовый луг; (4) темнохвойные и сосновые леса. Интересно, что выделенные физиономически такие типы растительных сообществ, как березовое криволесье и елово-березовое редколесье, флористически довольно неоднородны. ВИ 7 Pn44 — Sw41 і Sw45 — Sw46 — Рис. 4.9. Дендрограмма геоботанических описаний на профилях в ПИБЗ, построенная по результатам кластерного анализа с использованием меры расстояния Сёренсена-Чекановского. Обозначения площадок: буквы - тип растительного сообщества (обозначения в тексте), первая цифра - номер геоботанического профиля, дальнейшие цифры - номер описания (пробной площади) на профиле.
В Висимском биосферном заповеднике (ВБЗ) на 4-х геоботанических профилях было выполнено 42 описания растительности, в которых отмечено 219 видов сосудистых растений (табл. 4.5.). 11 из них представляют древесную растительность, 19 - кустарниковую, 189 - травянистую. Общая характеристика геоботанических профилей ВБЗ, их особенности и географические привязки подробно описаны в разделе 2.1. Главы 2. Необходимо отметить, что в связи с массовым вывалом леса в заповеднике в 1995 году, а также сильным пожаром в 1998, на его территории в данный момент происходят активные сукцессионные процессы, в ходе которых существенно меняются характеристики всех ярусов растительного покрова, его видовой состав и показатели обилия видов. Таблица 4.5. Число геоботанических описаний и отмеченных в них видов сосудистых растений на профилях в ВБЗ
Номер геоботаническогопрофиля Числоописанийна профиле Число видовсосудистых растений,отмеченных вописаниях напрофиле Общее число описаний на профилях в заповеднике Общее число видовсосудистых растений,отмеченных в описанияхна профилях взаповеднике
Всего на 4-х исследованных профилях в ВБЗ выделено 7 типов растительных сообществ: мезофитный луг (Md), ивняк (S), березовый лес (В), гарь (F), темнохвойный лес (Рс), заболоченный темнохвойный лес (РсН), приручьевой темнохвойный лес (PcR). Расположение фитоценозов и их типов по ходу каждого из профилей (с учетом высот над у.м.) показано на рис. 4.10. Трехмерные географические координаты, общее проективное покрытие (в %) и краткая характеристика каждой пробной площади на профилях приведены в Приложении 4. Соответствие каждого из выделенных типов растительных сообществ конкретным фитоценозам на профилях в ВБЗ представлено в табл. 4.6.
