Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика объекта исследования - сизого голубя и его окрасочного полиморфизма 7-41
1.1. Общая характеристика объекта 7
1.1.1. Формы сизого голубя и его распространение 7-11
1.1.2. Возможные пути происхождения синантроп ных популяций сизых голубей 11-12
1.1.3. Размножение сизых голубей. Особенности размножения синантропной формы 13-16
1.1.4. Некоторые биологические и экологические особенности синантропной формы 17-19
1.2. Полиморфизм окраски у сизых голубей 19-22
1.2.1. Генетика отдельных морфологических признаков синантропных сизых голубей 22-34
1.2.2. Выделение окрасочных морф у синантропного Columba livia 34-36
1.2.3. Возможные механизмы поддержания полиморфизма в синантропных популяциях сизых голубей 36-41
Глава 2. Материал и методы 42-48
2.1. Район проведения исследований 42-44
2.2. Время проведения работ. 44
2.3. Особенности проведения учётов и наблюдений в популяциях сизых голубей 44-47
2.4. Статистическая обработка данных 47-48
2.5. О некоторых специфических терминах используемых в голубеводстве для обозначения отдельных характеристик у Columba livia 48
Глава 3. Географическая изменчивость окраски у сизых голубей в популяциях населённых пунктов Предуралья, Урала и Западной Сибири 49-85
3.1. Изменчивость окраски голубей в обследованных населённых пунктах 50-64
3.2. Частоты генов, геногеография и феногеография окраски оперения 64-85
Глава 4. Частоты окрасочных морф во времени 86-92
Глава 5. Сравнение голубей из разных частей города
Глава 6. Фенотипическая структура в разных трофическихn группах сизых голубей 115 125
Выводы 126
Литература 127
- Возможные пути происхождения синантроп ных популяций сизых голубей
- Генетика отдельных морфологических признаков синантропных сизых голубей
- Особенности проведения учётов и наблюдений в популяциях сизых голубей
- Сравнение голубей из разных частей города
Введение к работе
Критический анализ состояния проблемы; актуальность исследования Полиморфизм в природе встречается у довольно большого количества видов животных, в том числе у синантропной формы сизого голубя (Columba livia J.F. Gmelin, 1789). У голубей, обитающих в населенных пунктах, наблюдается полиморфизм по различным морфологическим признакам, особенностям трофического поведения и некоторым другим биологическим особенностям, но наиболее резко выраженным является полиморфизм окраски. В «диких» природных популяциях полиморфизм, характерный для городских птиц, не обнаружен (Домбровский, Гри-чик, 1994; Ваничева и др. 1996; Обухова НЛО., 2001).
Полиморфизм окраски изучался у двуточечной божьей коровки - Adalia bipunctata (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Сергиевский, 1985; Яблоков, Ларина, 1985; Яблоков, 1987; Захаров, 1997), брюхоногих моллюсков рода Littorina (Сергиевский, 1987; Популяционная фенетика брюхоногих..., 1997), домашней курицы -Gallus gallns (Серебровский, 1976), турухтана - Philomachus pugnax (Добринский, 1981) и у многих других видов. Достаточно большое количество работ посвящено исследованиям полиморфизма окраски оперения у сизых голубей. При этом одни исследователи работали с голубями одного-двух населённых пунктов (Домбровский, Гричик, 1994; Экологические особенности..., 1996; Ваничева, 1997). Другие занимались изучением отдельных корреляционных связей окраски с эколого-физиологическими и поведенческими особенностями птиц (Москвитин, Ксенц, 1982; Ксенц, 1983; Ксенц, Москвитин, 1985, 1989; Ксенц, Москвитин, Ксенц, 1985, 1987; Ксенц и др., 1990). Третьи исследовали окрасочный полиморфизм голубей на территории Евразии, но с меньшей степенью детальности на Урале и в азиатской части (Обухова, 2001; Обухова, 2007).
До наших исследований (Салимов, 2004; Рязанова, Салимов, 2005; Салимов, 2005а, б, в; Салимов, 2006а, б, в, г, д; Салимов, 2007; Салимов и др., 2007) информация по полиморфизму голубей Урала и сопредельных территорий почти отсутствовала. Не было известно, имеются ли какие-либо географические закономерности в распределении частот окрасочных морф голубей на территории Уральского региона. Представлялось ещё интересным узнать, насколько сильно в обследуемом
5 регионе выражена взаимосвязь между окрасочной морфой с принадлежностью птицы к определённой трофической группе, существует ли сезонная динамика частот морф и какова степень различий между голубями из разных мест крупного населённого пункта.
В этой связи для настоящей работы нами была сформулирована следующая цель: оценка окрасочного полиморфизма синантропных сизых голубей, выявление его связи с географическим распространением вида и возможным воздействием факторов среды.
Перед нами стояли следующие задачи:
Изучить соотношение окрасочных фенотипов сизых голубей в ряде населённых пунктов Предуралья, на Урала и Западной Сибири
Оценить сезонную динамику соотношения морф
Произвести сравнение внутригородских группировок голубей в отношении полиморфизма окраски
Изучить полиморфизм окраски у голубей разных трофических групп
Научная новизна
В подавляющем большинстве населённых пунктов материал по полиморфизму сизых голубей собран впервые. Впервые определены феногеографические особенности распределения окрасочных фенотипов на территории Урала и сопредельных территорий, вычислены частоты окрасочных генов и выяснены особенности их географического распределения в обследованном регионе. Впервые оценивали сезонную динамику частот окрасочных морф. Впервые для уральского региона проведено сравнение разных трофических групп голубей в отношении полиморфизма окраски.
Практическая значимость
Материалы, собранные в ходе выполнения диссертации используются в качестве примеров при проведении семинарских занятий и чтении курса лекций по генетике студентам-биологам на естественно-технологическом факультете ЧГПУ, а таюке на занятиях с одарёнными школьниками по курсу «Школа исследователя» в Центре развития творчества детей и юношества «Одарённость и технологии» г. Екатеринбурга.
Есть возможность использования собранных данных в дальнейших исследованиях не только по полиморфизму, но и при оценке степени устойчивости попу-ляционной структуры вида, экологического мониторинга сипантропных популяций сизых голубей.
Основные положения, выносимые на защиту
Обнаружены, достоверные различия по частотам окрасочных фенотипов между голубями востока Европейской части России и голубями запада Северной Азии.
У сизых голубей городов Челябинска, Каменска-Уральского и Екатеринбурга отсутствуют сезонные различия по частотам окрасочных морф.
Голуби из трофических групп собирателей и мусорщиков сходны по частотам окрасочных морф.
Благодарности:
Автор искренне благодарен своему научному руководителю, доктору биологических наук, профессору В.К. Рябицеву за методическую помощь, ценные советы и помощь в приведении научного материала в форму диссертации.
Особая благодарность от автора к.б.н. А.В. Гилёву, научившему его основам биологической статистики, а также за помощь в консультации по ряду вопросов.
Автор выражает благодарность жителям, сотрудникам и руководителям различных ведомств, оказывавшим помощь и всестороннюю поддержку при сборе материала на территории Предуралья, Урала и Западной Сибири.
Автор благодарит сотрудников Института экологии растений и животных УрО РАН и сотрудников стационара ИЭРиЖ из г. Лабытнанги за отдельные ценные советы и консультации по ряду вопросов.
Возможные пути происхождения синантроп ных популяций сизых голубей
У сизых голубей в процессе формирования синантропных популяций возникли некоторые новые особенности. Период размножения стал более растянутым во времени, увеличилось число кладок на пару голубей. Синантропные голуби могут размножаться даже в зимний период. Плодовитость синантропных сизых голубей также как и смертность, может быть подвержена очень сильным колебаниям (Eckert, 2004).
В каждом регионе у сизых голубей свои определённые сроки гнездования. В Московской области они приступают к размножению в феврале-марте и производят за лето до 5 выводков (Птушенко, Иноземцев, 1968). В Волжско-Камском крае голуби начинают размножаться в то же время (Горшков, 1977). В Ленинградской области голуби начинают гнездится немного позже в марте-апреле, а небольшая часть птиц размножается круглогодично (Мальчевский, Пукинский, 1983). В г. Перми гнездование и репродукция потомства начинаются в период с 11-24 января при хорошей кормовой базе и 3-18 февраля при дефиците кормов (Ангальт, 1983). В г. Улан-Удэ, по данным Ц.З. Доржиева (1991), первые спаривающиеся птицы отмечены с середины февраля, начало яйцекладки - в третьей декаде февраля, а массовая кладка - в первой декаде марта. В г. Иркутске гнездование сизых голубей начинается в марте, массовое гнездование - в апреле, а за сезон размножения они делают 1-2, реже 3 кладки (Потапова, 2002). По нашим наблюдениям, на Урале, в г. Челябинске за период с 1996 г. по 2006 г. и в городах Каменске-Уральском и Екатеринбурге в 2005 г. и 2006 г. сизые голуби начинали гнездиться в конце февраля и в начале марта. Массовое гнездование отмечалось в последней декаде марта и в первой половине апреля. В с. Усть-Багаряк, на севере Челябинской области, синантропные голуби приступали к гнездованию на 1-2, а иногда и на 3-4 недели позже, чем в городах Челябинск, Каменск-Уральский и Екатеринбург. Более позднее гнездование сельских голубей, по сравнению с городскими, отмечено также П.К. Горшковым (1977), В.З. Ангальтом (1983) и Ц.З. Доржиевым (1991). В уральском Заполярье, в городах Воркута и Лабытнанги в конце мая и в первой декаде июня 2006 г. в стаях сизых голубей встречались и птенцы в возрасте 35-40 дней. Вероят 14 но, в этих двух городах Заполярья самые первые голуби начинают яйцекладку в первой неделе апреля. В Западной Сибири, при проведении учётов в г. Сургуте, в первой декаде апреля 2005 г. нами было обнаружено, что из 1093 голубя встреченных на улицах города, 21 были птенцами в возрасте от 35-38 дней до 2 месяцев. Видимо, в 2005 году в г. Сургуте отдельные пары голубей начинали гнездование во второй неделе января и выводили птенцов в первую неделю февраля. Отдельные пары синантропных голубей, вероятно, способны размножаться поздней осенью и в течение зимы. В г. Челябинске, в ходе наблюдений с 1996 г. по 2006 г., ежегодно, в зимний период, мы обнаруживали вылетевших из гнезд птенцов в ноябре, декабре, январе и в феврале. При проведении наблюдений в с. Усть-Багаряк такие случаи нами не отмечались. Во время учётов, в январе 2005 г., автором были обнаружены в составе синантропных стай голубята в возрасте 35-40 дней: 1 птенец в г. Каменск-Уральский и 2 птенца в г. Екатеринбурге.
На сроки размножения сизых голубей сильно влияют температурный режим и кормовые условия (Ангальт, 1983), а световой фактор влияет незначительно (Доржиев, 1991). Вероятно, обилие кормовых ресурсов и наличие доступных для синантропных голубей тёплых чердачных помещений способствует размножению в зимний период.
Голуби, оказавшиеся в закрытых помещениях (рынках, цехах, складах, хранилищах), при положительной температуре, обилии корма и ночном электрическом освещении могут гнездиться в любое время года (Храбрый, 1991).
У «диких» сизых голубей, брачный период начинается позднее, чем у представителей синантропной формы. Примерно, в конце марта - начале апреля, а яйцекладка начинается в конце апреля (Мекленбурцев, 1951.). Сезон размножения у «диких» голубей заканчивается к сентябрю (Murton, et al., 1974).
Перед образованием пары самец занимает гнездовой участок. На выбранном участке он громко воркует, агрессивно прогоняя других самцов, оказавшихся рядом. С гнездового участка самец совершает токовые полёты.
У сизых голубей инициатива образования пары принадлежит самцу. Обычно перед образованием пары наблюдается его активное воркование. Воркующий голубь наклоняет передшою часть тела и кружится на месте, поворачиваясь вокруг своей оси то в одну, то в другую сторону перед выбранной им самкой. Время от времени он шагает около голубки, проделывая полураспущенным хвостом подметающие движения. Заканчивая воркование, самец поворачивается к самке и резко поднимает переднюю часть тела. Если голубка изъявила желание образовать пару с токующим самцом, она начинает кивать головой и прохаживаться около него. При этом некоторые самки негромко воркуют. По нашим наблюдениям самцы менее разборчивы в выборе пары, чем самки.
После образования пары голуби часто перебирают друг у друга перья на голове и шее, «целуются», спариваются и начинают строить гнездо. «Дикие» сизые голуби устраивают гнёзда в различных удобных нишах среди скал, на каменистых уступах и обрывах. Гнездятся одиночными парами, изредка образуя небольшие колонии в 20-30 пар особей (Котов, 1993). В открытой местности могут гнездиться в заброшенных постройках человека, под мостами, иногда в углублениях стен заброшенных колодцев (по устным сообщениям разных орнитологов). Синантропные Columba livia гнездятся на чердаках, карнизах, балконах, в вентиляционных отверстиях построек человека. Могут гнездиться одиночными парами, но чаще образуют колонии от нескольких до нескольких десятков, а иногда и нескольких сотен пар. Известны случаи гнездования синантропных голубей на скалах и в пещерах вблизи населённых пунктов. Такие гнездования отмечены для Алтая (Кучин, 1976) и Башкирии (по устному сообщению д.б.н. А.Ф. Маматова).
В качестве материала для постройки гнезда самец приносит в клюве травинки, перья, тонкие веточки, обрывки верёвок, мелкие щепки, иногда проволоку и тонкие кости. Самка в это время сидит в гнезде и укладывает под себя принесённый самцом материал.
Генетика отдельных морфологических признаков синантропных сизых голубей
Работы по сбору материала в каждом населённом пункте проводились в следующем порядке. Вначале проводилась «разведка», заключавшаяся в опросе местных орнитологов, зоологов, а также жителей, занимающихся кормлением синан-тропных птиц на улицах, для выявления мест скоплений сизых голубей. Затем маршрутным методом проводились учёты голубей. Кроме того, в каждом населённом пункте в ходе опроса делались попытки выяснения истории генезиса и становления местного населения сизых голубей. Таблица 2.1. Время проведения учётов сизых голубей
Лабытнанги Май-июнь, 2006 Учеты и наблюдения проводили по местам скоплений сизых голубей в дневное время. Регистрировали всех встреченных особей, сидящих на земле и на зданиях. Окраску регистрировали визуально, с использованием бинокля Baigish ВРС 8x30 для высоко сидящих особей.
В местах, где проводили учеты голубей, приманивали их на корм для регистрации окрасочных морф. В качестве корма использовали различные крупы, иногда пшеницу, ячмень и хлебобулочные изделия. Для очень крупных скоплений (до 100 и более особей) использовали крупы, состоящие из мелких частиц, чаще всего пшено. Для учёта в больших скоплениях пшено высыпали на землю узкой и длинной полоской, чтобы голуби, поедая корм, расположились в ряд, для удобства визуальной оценки их фенотипа.
В работе использовали методику выделения окрасочных морф голубей, описанную в работе Л.К. Ваничевой с соавторами (Экологические особенности..., 1996) и Л.К. Ваничевой (1997). Голубей делили на пять морф: сизые, чёрночекан-ные, меланисты, красные и пегие. В ходе учётов встречались особи некоторых других окрасок, которых мы причисляли к прочим (см. 1.2.1). Всего изучено 40803 особи. Размеры выборок в изученных городах приведены в таблице 3.1.
Во время учёта все данные записывались в блокнот. Затем, в конце каждого дня учётов данные преобразовывались в электронный вид. Все математические вычисления производились в программе Microsoft Excel 2002. Особенности вычисления частот генов окраски у сизых голубей представлены в главе 3.
Расстояние между населёнными пунктами определяли по электронной карте Google Earth (2007). При создании иллюстраций для диссертации, карты Google Earth (2007), Дубль ГИС (2007) и Свердловская область на блюдечке 2 (2001-2004) обрабатывали в программах AutoCAD 2006 и Photoshop CS2. 2.4. Статистическая обработка данных
Степень фенотипического сходства голубей разных населённых пунктов оценивали при помощи расстояния Кавалли-Сфорца и Эдвардса (Животовский, 1991; Реализация морфологического..., 2004). Матрицы расстояний обрабатывали методами кластерного анализа. При этом использовали программу Statistica 5.5 (StatSoft, Inc., 1984-2002). Расчёты по вычислению критерия хи-квадрат (Лакин, 1990; Животовский 1991) проводились с использованием Microsoft Excel 2003 (Серова, 2003). При сравнении выборок, особей уклоняющихся окрасок (красные, меланисты, пегие и прочие) объединяли в одну группу («аберранты»).
Все расчеты по вычислению коэффициента корреляции (г Спирмена) выполнены с использованием программы Stalistica 5.5 (StatSoft, Inc., 1984-2002).
При статистической обработке данных исключали из рассмотрения две малые выборки голубей: из городов Орск и Агрыз (менее 40 особей).
О некоторых специфических терминах используемых в голубеводстве для обозначения отдельных характеристик у Columba livia
В голубеводстве для обозначения отдельных характеристик у голубей используются специфические термины (Романов, Разбесов, 1987; Сараджан, 1989; Аксенов, Тимошевский, 1994). Ниже приведен список некоторых голубеводческих терминов, использованных при написании данной работы.
Чуб - загнутые перья на голове у голубя. При нормальной структуре оперения все перья направлены назад, обеспечивая обтекаемую форму. У голубей с перьевыми украшениями на голове перья, образующие чуб, загнуты вперёд и вверх или растут в направлении вперёд и в стороны.
Населения городских животных разделены между собой пространством и подобны островным популяциям (Клауснитцер, 1990). Сказанное можно отнести и к синантропным сизым голубям, поскольку их население на всей территории распространения образует отдельные «острова». Такими «островами» являются все населённые пункты, где встречаются сизые голуби. Обычно, представители синан-тропной формы данного вида большую часть времени держатся на территории своего города или посёлка. И за пределами населённого пункта могут встречаться только в непосредственной близости. Они могут летать питаться на прилегающие к населённому пункту поля. В природных биотопах, за пределами ареала «дикой» формы сизого голубя, синантропные особи обычно не встречаются. Вылетая на места кормёжки, эти птицы могут удаляться на 20-50 км от своего чердака, в котором они ночуют и гнездятся (Котов, 1993; Рахманов, Бессарабов, 1987). По данным П.К. Горшкова (1977), полученным в ходе экспериментов по мечению птиц, городские сизые голуби не улетают от своего чердака дальше 300 м. На основе этих данных можно предположить, что население голубей каждого населённого пункта может являться отдельной популяцией. Такое возможно при соблюдении определённых условий (Шварц, 1972; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Яблоков, 1987; Шилов, 1997). Являются ли отдельными реальными популяциями голуби разных населённых пунктов, расстояние между которыми менее 50 км? Вопрос довольно спорный. И для решения этой задачи на данный момент у нас недостаточно имеющейся информации. Изучением этого вопроса у синантроп-ных голубей никто ещё не занимался. По крайней мере, мы не обнаружили таких данных в литературе.
В данной главе представлены данные по географической изменчивости окраски синантропных сизых голубей, собранные нами на территории востока Европейской части России и запада Северной Азии.
Особенности проведения учётов и наблюдений в популяциях сизых голубей
О существовании ассортативности скрещивания внутри красной и мелани-стической морф голубей почти нет данных в литературе. Вероятнее всего, это связано с тем, что эти морфы довольно редкие или отсутствуют совсем в отдельных населённых пунктах. Небольшую информацию можно извлечь только из данных Л.К. Ваничевой с соавторами (Экологические особенности..., 1996). В колонии из 151 пары, включающей 11 красных и 17 меланистических особей, теоретическое число гомогенных пар соответственно было - 0.11, и 0.05, а фактическое число таких пар - 3 и 0. Мы во время всех учётов голубей ни разу не встретили пару, в которой обе птицы были бы меланистами или красными. Если даже ассортативность скрещивания существует для красных и меланистов, она, возможно, проявляется незначительно, поскольку голуби с такими окрасками, вероятно, не всегда могут найти свободного партнёра своей морфы из-за редкой встречаемости птиц данных окрасок. Поэтому частоту гена ВА мы определяли по модифицированному уравнению Харди-Ваииберга, используемому для вычисления частот генов, локализованных в половых хромосомах (Кайданов, 1966; Барабанщиков, Сапаев, 1988), а частоту гена чёрной окраски - по стандартному уравнению Харди-Вайиберга (Метт-лер, Грегг, 1972; Ли, 1978; Алтухов, 1989; Хедрик, 2003; Динамика популяцион-ных...,2004).
У сизых голубей из населённых пунктов Урала и сопредельных территорий по частоте ВА каких-либо чётких закономерностей не обнаруживается, хотя в целом частота гена ВА выше на западе Северной Азии. Во время учётов не обнаружены голуби красночеканной и краснопоясной окрасок в городах Ижевск, Воткинск и Ивдель. Наиболее высокая частота ВА (более 4%) наблюдалась в г. Воркуте, на юге Челябинской области в с. Обручевка, заповеднике Аркаим (с. Александровка), г. Серове, г. Тобольске и в г. Лабытнанги (табл. 3.3, рис. 3.6).
Интересно выглядит распределение частоты гена чёрной окраски (S) на востоке Европейской части России (рис. 3.7). В Оренбургской области она составляет 0.4-2.1%, затем к северу уменьшается, и в Башкирии частота S показывает значения 0.1% и ниже, а при продвижении ещё дальше на север, в Удмуртии и г. Кирове, ме-ланисты не были обнаружены, а в г. Перми частота гена чёрной окраски несколько повышается. Таблица 3.3. Частоты генов окраски сизых голубей в населённых пунктах Урала и сопредельных территорий
Сумма частот аллелей Ст и С у синантропных сизых голубей Урала и сопредельных территорий В Европейской части наиболее высокие частоты S обнаружены в г. Воркуте и п. Акбулак. На всей территории изученного региона самые высокие частоты гена меланистической окраски наблюдались в населённых пунктах запада Северной Азии. В расположенных рядом городах Югорск и Советский частота S составила соответственно 5.1% и 7.7%, на юге Челябинской области в с. Варшавка - 9.5%, а в г. Лабытнанги - 12.6%. В четырёх городах восточной части Урала и Западной Сибири меланисты во время проведения учётов не были обнаружены. Два из этих городов - Верхний Уфалей и Полевской расположены довольно близко друг к другу и к Башкирии. Возможно, это указывает на родство населений этих двух городов между собой и, вероятно, в какой-то степени с населениями голубей городов Европейской части Урала, с отсутствием или с очень низкими частотами гена S. В довольно близко расположенных к г. Верхнему Уфалею и г. Полевскому населённых пунктах - г. Челябинске, с. Усть-Багаряк, г. Каменске-Уральском и г. Екатеринбурге меланисты имеются. В первом и третьем из перечисленных пунктов частота S даже относительно высокая (рис. 3.7).
А.С. Серебровский (1976) обнаружил, что изменчивость частоты одних генов у домашних кур в пространстве может коррелировать с изменчивостью частот других генов. Для выявления подобных закономерностей у сизых голубей мы вычислили коэффициент корреляции Спирмена для всех изученных совокупностей голубей и обнаружили отрицательную корреляцию между частотами С, Сг и Вл, а таюке между - С, Ст и S. Статистически значимый результат получен только при сравнении С, Ст и ВА (R=-0.378, р=0.016). Положительная корреляция обнаружена при сравнении В и S (R=0.314, р=0.048). В данном случае полученный результат, по нашему предположению, вероятнее всего, отражает различия в частотах генов между голубями востока Европейской части России и голубями запада Северной Азии, поскольку частота С, Ст обычно выше в европейской части региона проведения исследований, а частоты ВА и S - в азиатской. Для проверки этого предположения мы провели статистический анализ тем же методом.
Частота S у синантропных сизых голубей Урала и сопредельных территорий И для голубей запада Северной Азии (включая голубей г. Лабытнанги) статистически значимые результаты не были получены, что доказывает правильность нашего предположения. У голубей Европейской части России, обнаружили статистически подтверждаемую положительную корреляцию между генами Вл и S (R=0.678, р=0.011). Вероятно, это связано с тем, что в данной части региона исследований, в Оренбургской области и в г. Воркуте, наблюдались наибольшие значения частот и гена ВА и гена S, чем в Башкирии, Удмуртии, г. Кирове, и г. Перми.
Проведение работ по геногеографии возможно лишь в тех случаях, когда установлена чёткая связь между изучаемыми признаками и генами. Намного шире возможности у феногеографии. Феногеография изучает географическое распределение отдельных признаков на территории ареала вида или его части (Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина, 1985). У сизых голубей, как говорилось в главе 1, наследование пегости недостаточно хорошо изучено. Связано это, видимо, с тем, что вариантов пегости у данного вида очень много, и вероятно, детерминированы они различными генами.
Представители пегой морфы встречались во всех изученных нами населённых пунктах, кроме г. Воткинска. Пегие голуби составляли основную часть «абер-рантов» по окраске. На западе Северной Азии обычно наблюдались более высокие частоты голубей с пегой окраской, чем на востоке Европейской части России (табл. 3.1, рис. 3.2). По изменчивости частот морф в пространстве на всей территории региона исследований нами была выявлена отрицательная корреляция (табл. 3.4) между пегой и чёрночеканной окрасками. Положительная корреляция обнаружена в парных сравнениях: пегие и сизые, пегие и красные, пегие и меланисты, пегие и прочие. При отдельном рассмотрении голубей европейской и азиатской части, не во всех случаях были выявлены достоверные данные по корреляции частоты пегих с частотами других окрасочных морф. Подобные закономерности были характерны и для других окрасочных морф (см. там же).
Сравнение голубей из разных частей города
Екатеринбурге интересно изменялась частота сизой морфы в каждой из трофических групп. За период проведения наблюдений среди собирателей частота сизой морфы летом была выше, чем зимой. Среди мусорщиков сизой окраски наблюдалась обратная закономерность (табл. 6.5, рис. 6.2а). Динамика мусорщиков чёрночеканной окраски имела сходство с динамикой сизых собирателей (рис. 6.26). В сезонной динамике особей уклоняющихся окрасок не было обнаружено каких либо закономерностей ни в одной из трофических групп голубей (рис. 6.2в). Статистические сравнения всех выборок собирателей из разных по времени учётов между собой не обнаружили значимых различий. Подобное было характерно и для выборок мусорщиков, учтённых в разное время, а также для выборок собирателей и мусорщиков одного времени учёта. Табл. 6.f і. Частоты особей разных окрасочных морф в различных трофических группах голубей г. Екатеринбурга
Таким образом, сравнивая фенотипический состав разных трофических групп голубей из одного и того же города, мы обнаружили, что собиратели и мусорщики по частотам окрасочных морф могут быть схожи. По крайней мере, это верно для голубей г. Магнитогорска, г. Челябинска и г. Екатеринбурга, поскольку выборки из этих городов достаточно репрезентативны (табл. 6.1). Кроме того, очень близки по соотношению частот окрасочных морф собиратели и зернояды г. Стерлитамака. Эти данные не согласуются с мнением А.С. Ксенца с соавторами (1985) о связи диффе-ренцировки на трофические группы у синантропных сизых голубей с конституциональными особенностями, в том числе и с окраской оперения определяемой наследственными особенностями птиц. Вероятно, эти несоответствия связаны с тем, что в г. Стерлитамаке, г. Магнитогорске, г. Челябинске, г. Екатеринбурге и г. Сургуте голуби исследованных нами трофических групп обитали рядом друг с другом. И, возможно, между голубями разных трофических группировок мог происходить свободный обмен генетическим материалом, препятствующий дифференциации этих групп. А.С. Ксенц с соавторами (1985), Л.К. Ваничева с соавторами (Экологические особенности..., 1996) и Л.К. Ваничева (1997) изучали, видимо, более разобщённые группы голубей, между которыми относительно низкий генетический обмен, и поэтому больше выражена фенотипическая дифференциация. Вероятно, поэтому голу-( би разных трофических групп в их исследованиях так различались по частотам окрасочных морф (Ксенц и др., 1985; Экологические особенности..., 1996; Ваничева, 1997).
Различия (подтверждённые статистически) в фенотипическом составе между зерноядами и собирателями, зерноядами и мусорщиками г. Уфы объясняются, видимо, различным влиянием отдельных факторов среды. Среди зерноядов г. Уфы была низкой частота «аберрантов» по сравнению с выборками собирателей и мусорщиков. В г. Уфе голуби, питающиеся зерном, летают кормиться на зернопункт, расположенный за городом. Видимо, они больше подвергаются нападениям хищника, чем постоянно находящиеся в городе собиратели и мусорщики, поскольку голуби аберрантных окрасок чаще изымаются из популяции хищными птицами, чем особи основных морф (см. Глава 1). Во время проведения учётов в г. Уфе мы ни разу не встречали хищных птиц, а на Мелькомбинате где кормились зернояды, каждый день встречали самку ястреба-тетеревятника. В г. Уфе доля сизых особей была меньше, а чёрночеканных - выше среди зерноядов, чем среди собирателей и мусорщиков. Это не согласуется с данными Л.К. Ваничевой с соавторами (Экологические особенности..., 1996) и Л.К. Ваничевой (1997), согласно которым, в г. Новокузнецке среди голубей-летунов (зерноядов) частота сизой морфы выше, а чёрночеканной ниже, чем среди голубей-помоечников (мусорщиков) (Экологические особенности..., 1996; Ваничева, 1997). Существование различий в результатах наших исследований и результатах работ Л.К. Ваничевой с коллегами может быть вызвано тем, что материал собирался в разных местах. И обнаруженные несоответствия могут быть вызваны неодинаковой эволюционной пластичностью генофондов населений голубей из различных населённых пунктов, обеспечивающих разный эффект при действии сходных факторов. Подобные объяснения были использованы СО. Сергиевским (1985) для разрешения противоречий, полученных при изучении полиморфизма окраски у двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata).
