Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. AНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 10
1.1. Анатомия древесных растений 10
1.1.1. Анатомия листа 10
1.1.2. Корень и корневая система 16
1.2. Апатомо-морфологические изменения древесных растений - их адаптивное значение, биоиндикационная ценность 28
1.3. Влияние металлов на растения 29
1.3.1. Натрий 31
1.3.2. Магний 31
1.33. Калий 32
1.3.4. Кальций 34
1.3.5. Марганец 34
1.3.6. Медь 36
1.3.7. Цинк 38
1.3.8. Кадмий 40
1.3.9. Барий 40
1.3.10. Свинец , , , 41
ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН 43
2.1. Общая характеристика Республики Башкортостан 43
2.2. Характеристика экстремальных лесорастительных условий , , 51
ГЛАВА 3. ОББЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 59
3.1. Краткая эколого-ботаническая характеристика объектов исследований 59
3.1.1. Береза бородавчатая (Betulapendula Roth.) 59
3.1.2. Тополь бальзамический (Papains balsamifera L.) 60
3.1.3. Сосна обыкновенная (Pimis syhestrls L.) 61
3.1.4. Лиственница Сукачева (Larix sukaczewll Dyl.) 64
3.2. Методика закладки пробных площадей и оценка относительного жизненного состояния дрсвостоев 65
3.3. Анатомические исследования , 70
3.3.1. Приготовление временных препаратов 71
3.3.2, Приготовление постоянных препаратов 72
3.4. Математическая обработка фактического материала 75
ГЛАВА 4. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕРЕЗЫ БОРОДАВЧАТОЙ (BETULA PENDULA ROTH.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ 76
4.1. Анатомическое строение ассимиляционных органов 76
4.2. Анатомическое строение проводящих корней 80
ГЛАВА 5. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО (POPULUS BALSAMIFERA ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ 84
5.1. Анатомическое строение ассимиляционных органов 84
5.2. Анатомическое строение проводящих корней 87
ГЛАВА 6. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ {PINUS SYLVESTRIS L.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ 90
6.1. Анатомическое строение ассимиляционных органов 90
6.2. Анатомическое строение проводящих корней 108
ГЛАВА 7. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА (LARIX SUKACZEWII DYL.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ 111
7.1. Анатомическое строение ассимиляционных органов Ill
7.2. Анатомическое строение проводящих корней 116
ГЛАВА 8. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ДРЕВОСТОЕВ И АТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕ! ІИОСТИ РАСТЕНИЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРЛСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ 118
8.1. Оценка относительного жизненного состояния древостоев 118
8.2, Сравнительная характеристика строения ассимиляционных органов и проводящих корней древесных растений, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях 120
8.2.1. Ассимиляционный аппарат 120
8.2.2. Проводящие корни 122
ВЫВОДЫ 124
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 127
ПРИЛОЖЕНИЯ 148
- Апатомо-морфологические изменения древесных растений - их адаптивное значение, биоиндикационная ценность
- Общая характеристика Республики Башкортостан
- Анатомическое строение ассимиляционных органов
Введение к работе
На сегодняшний день имеется значительное число работ, посвященных влиянию на древесные растения экстремальных техногенных и природных факторов и анализу ответных реакций древесных растений па эти воздействия (Красинский, 1950; Кулагин 10.3., 1974, 1976; Илькуп, 1978; Николаевский, 1979; Алексеев, Дочипжер, 1981; Smith, 1981; Walters, Martens, 1987; Гетко, 1989; Hoffman, Gronlbcrg, 1990 и др.; Ballach et al., 1992; Взаимодействие..., 1995; Ярмишко, 1996; Кулагин Л.10., 1998; Усманов и др., 2001, Михайлова и др., 2006). При этом до настоящего времени анатомо-морфологические особенности древесных растений в природных и техногенных экстремальных лссораститсльных остаются недостаточно изученными.
Цель работы: охарактеризовать состояние насаждений и изучить сезонную динамику изменений анатомо-морфологических признаков ассимиляционных органов и проводящих корней берёзы бородавчатой (Bctula pcndula Roth.), тополя бальзамического (Popuhis bahamifera L.), сосны обыкновенной {Pinus .sylvestri.s L.) и лиственницы Сукачева (Larix sukaezewii Dyl.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Оценить относительное жизненное состояние насаждений древесных
растении, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях;
2. Охарактеризовать сезонную динамику анатомо-морфологичееких
изменений ассимиляционного аппарата и проводящих корней древесных
растений;
3. Выявить общие и видоспецифические адаптивные реакции
изучаемых древесных растений при действии комплекса природных и
техногенных факторов.
Научна» новизна работы состоит в том, что впервые были получены данные, характеризующие сезонную динамику анатомо-морфологических особенностей ассимиляционного аппарата и проводящих корней древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях, в пределах Башкирского Предуралья и Зауралья.
Практическая значимость связана с выявлением закономерностей изменений листьев и корней на структурно-функциональном уровне, которые могут быть использованы для предотвращения гибели лесов и сохранения их биосферных средостабилизирующих функций. Полученные результаты могут использоваться при подборе ассортимента древесных растений при лесной рекультивации антропогенно нарушенных территорий, а также для фитоиндикационных исследований. Кроме того, материалы настоящей работы могут использоваться при проведении занятий со студентами ВУЗов и ССУЗои общебиологического, экологического и лесохозяйственного профилей.
Организация исследований. Работа выполнена в 2003-2006 годах в Институте биологии Уфимского научного центра РАН. Работа выполнялась при поддержке РФФИ в рамках выполнения проектов №№ 05-04-97901, 05-04-97903, 05-04-97906, 05-04-97922.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены па XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии
и экологии» (Сыктывкар, 2004), VI Международной научно-практической конференции «Природный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2005), III конкурсе научных работ молодых учёных и аспирантов УПЦ РАН и АН РБ (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «У рал экология. Природные ресурсы - 2005» (Уфа, 2005), II Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005), IV Международной научно-практической конференции «Природный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2006), XIII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных - «Ломоносов» - 2006 (Москва, 2006), всероссийская конференция с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006), материалы международной конференции «Современное состояние лесной растительности и её рациональное использование» (Хабаровск, 2006). Основные положения, выносимые на защиту:
1. Видоспецифические и общие реакции древесных растений па комплексное
воздействие экстремальных экологических факторов служат основой
устойчивости и определяют адаптивный потенциал лесообразующих видов.
2. Сезонные аиатомо-морфологические изменения строения
ассимиляционных органов и проводящей корневой системы носят
адаптивный характер и необходимы для выживания растений в
экстремальных лесорастительных условиях.
3. Определение относительного жизненного состояния в сочетании с
анатомическими и морфологическими характеристиками растений позволяет
установить не только статус древостоев, но также выявить причины и
тенденции негативных изменений.
Степень обоснованности и достоверности результатов исследований базируются па значительном экспериментальном материале, так и применении статистической обработке при полученных данных. Было
заложено 18 пробных площадей с определением на каждой из них относительного жизненного состояния дрепостоеп. 11 од готовлено и проанализировано 1540 срезов ассимиляционных органов и 1250 срезов проводящих корней.
Декларация личного участии автора. Автором определены цель, задачи и разработана программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. Осуществлены сбор и обработка первичных материалов, выполнен комплекс микроскопических исследований. Автором лично выполнена статистическая обработка результатов, анализ и обобщение полученных результатов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.
Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы и 11 приложений. Работа изложена на 145 страницах, содержит 14 таблиц и 10 рисунков. Библиографический указатель включает 251 источников, из которых 84 на иностранных языках.
Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору биологических паук Кулагину А.А., а также коллегам из Института биологии УІІЦ РАН за содействие в работе и советы при подготовке рукописи диссертации.
Выражаю благодарность за советы и помощь д.б.п., профессору АЛО. Кулагину, д.б.н., профессору P.P. Кабирову, к.б.н., доценту Зайцеву Г.А., к.б.п. Давыдычеву А.Н., м.н.с. Кужлевой Н.Г., к.б.п., доценту Уразгильдину Р.В., к.б.н. Сельдимировой О.А., к.б.н. Бойко А.А., к.б.н. ІПаяхметову И.Ф., к.б.н. Гиниятуллину Р.Х., асп. Зайцеву Д.Ю.
Апатомо-морфологические изменения древесных растений - их адаптивное значение, биоиндикационная ценность
Древесно-кустарпиковые насаждения, выполняя функции фильтра, неизбежно придают его характеристике ряд специфических черт. Во-первых, обусловленная годичной фепоритмикой резко выраженная периодичность в поглощении, во-вторых, увеличение ёмкости поглощения с возрастом по мерс увеличения биомассы, в-третьих, способность к саыоочистке за счёт ежегодного листопада, в-четвёртых, повышенная чувствительность к внешним факторам и ограниченный запас прочности, в-пятых, способность к «автоматическому ремонту» за счёт регенерации повреждённых органов (Леса Башкортостана...,.1997).
Конкретным условием функционирования древесных растений в качестве фитофильтра выступает их газоустойчивость, т.е. способность сохранять без существенных изменений рост, долговечность и способность к размножению при воздействии газообразных токсикантов (Леса Башкортостана...,. 1997).
Лес выполняет многочисленные функции. Кроме того, что он даёт народному хозяйству ценное сырьё - древесину, лесоматериалы, лес имеет большое почвозащитное значение (Леса Башкортостана...,.1997).
Работы многих исследователей уже несколько десятилетий направлены на познание механизмов устойчивости растений в различных условиях произрастания и к различным экофакторам (Сергеев и др., 1961; Коновалов, 1965; Водопьянов, 1974; Ахматов, 1976; Гапоненко, 1976; Лархер, 1978; Водянова, 1989; Физиология..., 1989; Ситникова, 1990; Физиология..., 1990; Усманов и др., 2001; Vogel, 1973; Grang, 1982; Atanasiu et. al., 1983; Benoit et. al., 1983; Pechak et. al., 1986; Jamrich, 1989; Barigah et. al., 1990; Gebrc, Kuhns, 1992; Hogan, 1992; Borclli, 1994; Rautio et. al., 1998; Ray, Nicoll, 1998).
Металлы относятся к категории неспецифических загрязняющих веществ и присутствуют практически во всех экосистемах в том или ином количестве. Большая часть их относится к микроэлементам, содержание их в воде и почве находится в пределах микроконцентраций (Аптипов, 1979).
Накопление металлов в почве за счет естественного геологического развития почвообразовательных процессов весьма незначительно по сравнению с последствиями антропогенного загрязнения территорий. Основными источниками техногенного загрязнения среды тяжелые металлы (ТМ) являются предприятия металлургической отрасли, ТЭЦ, автотранспорт, сточные воды и атмосферные выбросы химических, деревообрабатывающих горно-обогатительных комбинатов, текстильных производств, а также удобрения и ядохимикаты, используемые в сельском хозяйстве и городские отходы. Вклад каждой из отраслей промышленности в загрязнение окружающей среды ТМ более полно отражено в таблице 1.6.
Существуют различные антропогенные источники загрязнения природной среды металлами. К возможным источникам загрязнения биосферы тяжелыми металлами относят предприятия черной и цветной металлургии (аэрозольные выбросы, загрязняющие атмосферу, промышленные стоки, загрязняющие поверхностные воды), машиностроения (гальванические ванны меднения, никелирования, хромирования, кадмирования), заводы по переработки аккумуляторных батарей, автомобильный транспорт (приложение 1.6).
Металлы играют двойную роль в жизни растительных организмов (приложение 1.7). Если какие-либо металлы не распространены в нормальном природном окружении, они становятся токсичными при сравнительно низких концентрациях. С другой стороны, недостаток металла рассматривается обычно как некоторый фактор, ограничивающий первичную продукцию живых организмов. Таким образом, загрязнение среды может действовать в двух направлениях: с одной стороны, устранять ограничения в доступности необходимых металлов, с другой - повышать поступление металлов до их токсических уровней.
Однако для того чтобы понять долговременные последствия загрязнений экосистемы, весьма существенно распознать и сублетальные эффекты. Такие эффекты следует различать по следующим признакам: морфологическим изменениям; скорости роста организма и репродуктивной скорости; изменению способности эффективно конкурировать с другими организмами; генетическим модификациям (Некоторые вопросы..., 1993, Взаимодействия растений..., 1995). Основа токсического действия лежит, в самом общем случае, во взаимодействии между металлами и биологически активными белками. И механизм токсичности аналогичен механизму, ответственному за действие необходимых металлов.
Одним из источников значительных поступлений натрия в почву и затем в пищевую цепь являются промышленпо-бытовые сточные воды. При выращивании моркови с использованием промышленно-бытовых сточных вод, содержащих в осадке натрий в количестве175-185 мг/кг, в корнеплодах обнаруживается 76 мг (в контроле 65 мг). Сточные воды промышленной переработки калийно-магниевых руд содержат до 90% хлорида натрия и, попадая в пресные воды, увеличивают концентрацию натрия в последних до сотен и тысяч мг/л. Значительное количество натрия попадает в почву при использовании хлорида натрия в качестве средства против обледенения поверхности шоссейных дорог. В местностях, где натрий используется для смягчения природных вод, уровень его в питьевой воде также возрастает (Craun, 1984; Вредные химические,.., 1988).
Общая характеристика Республики Башкортостан
Регион исследований расположен в пределах административных границ Республики Бшикортостан, на границе Европы и Азии, между 51ЗГ и 5625 северной широты и 53 101 и 60 00і восточной долготы, занимая площадь 143,6 км" (Хисматов, 1987). Протяжённость территории республики с севера на юг 550 км, с запада на восток - 450 км. Территорию республики пересекает Уральский хребет, который является рубежом между Европой и Азией, границей между двумя различными фгоиксьгеографическими областями - Восточно-Европейской равниной и Западно-Сибирской низменностью. Такие особенности географического положения республики обуславливают своеобразие климатических условий и природы в целом. Кроме того, Уральские горы оказывают большое влияние на распределение осадкоа Так на самом Урале выпадает от 550 до 760 мм осадков, в Предуральс от 300 до 500, а в засушливом Зауралье и восточных предгорьях осадков бывает менее 300 мм (Кучеров, 2001). Горы Южного Урала - целая система меридиональных хребгов, разделенных широкими межгорными понижениями, шириной до 150 км. Водораздельным яапяется хребет Уралтау (Балков, 1978).
Барьерный эффект гор (Максютов, 1974) сказывается на осадках, облесенности, формировании ландшафтов. Вблизи горных массивов наблюдается резкое смещение изотерм. .Вытянутые с севера на юг хребты Урала создают резкое различие в климатических условиях на западных и восточных склонах. В среднем на каждые 100 м поднятия в горы температура понижается на 0,5 С. Уменьшение показателя радиационного баланса в горах составляет в среднем около 1,5 ккал/см" в год на каждые 100 м высоты (Ефимова, Зубенок, 1966).
Лето в Башкортостане продолжается от 90 до 100 дней. Лею длится 76 дней и делится і іа три периода: с 11 июня - начало лега (26 дней), с 7 июля - полное лето (21 день), с 28 июля - спад лега (29 дней). Летние месяцы (июнь, июль, август), наиболее благодатные в республике. Летом преобладают теплые дни и ночи, выпадает наибольшее количество осадков (Агроклиматический справочник..., 1959; Агроклиматические ресурсы..., 1976).
Климат в Башкортостш іе кої ггииеі палы ІЬІЙ, с умереї н ю теплым или иногда жарким летом и холодной зимой. Летняя жара усиливается благодаря соседству с юга засушливых степных пространств Оренбургской и Челябинской областей, а также Казахстана (Справочник по климату..., 1965,1966;Агроклиматическиересурсы..., 1976;).
І-Іаиболее тёплым месяцем является июль, со средней температурой воздуха в северных, северо-восточных и горно-лесных районах 16-1 8Т, а в юго-западных и юго-восточных районах 19 - 20С. Максимальная температура воздуха может в отделы гые годы повышаться летом до 36 - 40С. Жаркому или умеренно тёплому лету в республике противостоит холодная зима, которая характеризуется большой длительностью и устойчивостью, В самый холодный период зимы, с декабря по февраль, оттепели бывают редко, а если они и отмечаются, то очень слабые (Справочник по климату..., 1965, 1966; Агроклиматические ресурсы..., 1976;).
Безморозный период в западной части Башкортостана продолжается от 55 на севере до 10 дней на юге, в горном Башкортостане -от 50 до 80 дней и в восточной части - от 65 до 100 дней (Агроклиматический справочник..., 1959; Агроклиматические ресурсы..., 1976).
Продолжительность залегания снежного покрова составляет в лесостепных и степных районах в среднем 155 дней, а в горно-лесных районах - до 175 дней. В лесостепных и степных районах вследствие частых метелей снежный покров залегает крайне неравномерно. Средняя максимальная глубина промерзания почвы за зиму на Южном Урале составляет 50-95 см (Тахаев, 1959, Жданова, 1998; Атлас..., 2005).
Осадки по территории и во времени распределяются весьма неравномерно. Большая часть осадков (от 40 до 60%) выпадает за три леших месяца, особенно в июле. Однако бывают годы с летней засухой: по два месяца и больше не выпадает дождей. Суммарный объем осадков на территории РБ составляет в среднем в год 90,5 км, причем 72% идет на испарение (Алисов, 1969; Агроклиматические ресурсы..., 1976;Сахаев, 1979; Атлас..., 2005). По характеру климата территорию Башкортостана можно разделить на 5 районов: I - более теплый райоЕ і; II -тёплый район; III -менее тёплый район; IV - прохладный район; V - холодный район.
I. Более тёплый район (остепнённый)
Включает следующие административные районы: Туймазинский, Буздякский, Давлекановский, Чишминский, Альшееевский, Стерлибашевский, Зишічуринский, Кугарчинский, Куюргазинский, Хайбулинский, Бслсбссвский (Агроклиматический спраючник..., 1959).
Годовая сумма осадков составляет от 390 мм в Чишмипском районе до 500 мм - на юге. Район отличается малосне/кностыо. Число дней с метелями за зиму насчитывается до 30-36 (Агроклиматические ресурсы..., 1976).
Продолжительность безморозных дней колеблется от 110 до 130 (Атлас..., 2005).
II. Тёплый район (лесостепной)
Сюда входят следующие административные районы: Краснокамский, Илишевский, Бакалинский, Шарапский, Дюртюлинский, Чекмагушевский, Мишкинский, Бирский, Кушнарепковский, Благоварский, Благовещенский, Уфимский, Иглинский, Кармаскалинский, Ермекеевский, Бижбулякский, Фёдоровский, Баймакский, Ишимбайский, Мслеузовский, Миякинский, Стерлитамакский, Аургазинский (Агроклиматические ресурсы,.., 1976).
Безмораїньїхднсй-от 113 до 138 (Атлас...,2005).
III. Менее тёплый район.
Сюда входят районы: Янаульский, Татышлинский, Калтасипский, Бураевский, Баптачсвский, Нуримановский, Архангельский, Гарифулинский, Учалинский, Абзелштовский (Агроклимашческие ресурсы..., 1976).
Сумма температур за период выше 10С от 1800 до 2000, Сумма осадков за год от 400 мм (запад) до 650 мм (восток). Безморозных дней 108 (Атлас,.., 2005).
IV. Прохлад іьій райої і (лесной).
Сюда входят районы: Аскинский, Караидельский, Мечешшский, Белокатайский, Дуванский, Кигииский, Салаватский (Агроклиматические ресурсы..., 1976). Район отличается сравнительно прохладным летом и морозной зимой (Агроклиматические ресурсы.,., 1976; Атлас..., 2005). V. Холодный район (горный, горно-лесной).
Сюда входят районы: Белорецкий, Бурятский, Зилаирский, частично Учалииский, Абзелиловский, Баймакский, Хайбуллинский и западные их части (Агроклиматические ресурсы..., 1976).
Наибольшее число заморожов наблюдается в горно-лесных и северо-восточных районах Башкортостана (Агроклиматические ресурсы..., 1976; Атлас..., 2005).
Башкортостан обладает многими полезными ископаемыми: западная часть богата нефтью, газом, каменным, бурым углём, строительными материалами; центральная -горная часть - железными рудами, свинцом, марганцем; восточная - золотом, медью, цинком, серебром и т. д. (Экономическая..., 2004; Атлас..., 2005).
Наличие гор, наряду с другими факторами, на широтах 52-55, на долготах 56-59 привело к формированию горно-лесных, горно-лесостепных и горно-степных почв (доминируют подзолистые, серые лесные, фубоскелетные почвы). Почвенный покров республики очень разнообразен и включает в себя более 60 наименований (Почвы Башкортостана, 1997).
Анатомическое строение ассимиляционных органов
Определено, что в экстремальных ЛРУ произрастания в течение вегетационного периода толщина отдельных тканей ассимиляционного апарата увеличивается и наблюдается утолщение листовой пластинки на отвалах: СФ УГОК, УГОК, КБР и на МПМ (УП) (табл. 4.1).
Установлено, что в экстремальных условиях наблюдается увеличение толщины листовой пластинки на деревьях березы, произрастающих на отвалах СФ УГОК, и КБР, на склонах северной экспозиции с МПМ (район УП, Предуралье), что свидетельствует о неспецифической реакции ассимиляционного аппарата березы на действие различных техногенных и природных экстремальных факторов внешней среды.
Изменение мощности развития различных тканей листьев у растений, произрастающих в экстремальных условиях, связано с нарушением процессов роста и развития листьев. В целом это выступает как проявление адаптивной реакции ассимиляционного структурно-функционального комплекса, обеспечивающего успешное произрастание березы в экстремальных условиях.
Ошибки средних параметров составили от 0 до 1,65 мкм. В условиях техногенного загрязнения окружающей среды клетки внешних слоев стали прилегать плотнее друг к другу и увеличиваться в размерах. Каждый месяц вегетационного периода отличается друг от друга более значительным увеличением внешних слоев,
Средние значения толщины листовых пластинок за вегетационный сезон повышаются (табл. 4.1.)
Установлено, что у листовых пластинок берёзы верхняя кутикула изменяется в пределах от 0,74 до 1,19 мкм. У ряда образцов, собранных на отвалах СФ УГОК на верхней кутикуле имелся восковой налёт. За период вегетации верхняя кутикула постепенно увеличивается до 29%.
На отвалах УГОК значения толщины верхней кутикулы варьируют в течение вегетационного периода от 28 до 18%.
На отвалах КБР за период вегетации толщина слоя изменяется и увеличивается к концу вегетации до 7%.
Примечание: здесь и далее в таблицах: ± показывает стандартную ошибку при проведении описательной статистики. Жирным шрифтом выделены максимальные и минимальные значения толщины ткани. На СПІД верхняя кутикула за период вегетации постепенно уменьшается на 10%.
На УП (МПМ) за период вегетации толщина верхней кутикулы различается по месяцам вегетации, но к концу вегетационного периода уменьшаются на 1%. При просмотре поперечного среза листовой пластинки чёткой границы между верхней кутикулой и эпидермисом не прослеживается.
Верхний эпидермис изменяется в пределах от 0,81 до 2,10 мкм. На отвалах СФ УГОК за период вегетации толщина верхнего эпидермиса возрастает в июле до 50%, а к августу месяца снижаются к исходным значениям. Также можно отметить очень крупные размеры клеток в середине вегетационного периода.
На отвалах УГОК толщина верхнего эпидермиса к середине вегетационного периода увеличивается до 78%, но к концу вегетации толщина слоя уменьшается на 9% от исходных данных.
На отвалах КБР за период вегетации толщина слоя увеличивается до 37%.
На СПЦ верхний эпидермис за период вегетации постепенно уменьшается на 17%.
На УП толщина верхнего эпидермиса к концу вегетации постепенно увеличиваются до 33%. Следует отметить, что к концу вегетации размеры клеток увеличиваются.
Столбчатая паренхима изменяется в пределах от 4,05 до 6,08 мкм. На отвалах СФУГОК за период вегетации размеры столбчатой паренхимы постепенно уменьшаются на 20%. В начале вегетационного периода клетки тоньше (чем на отвалах УГОК), структура зернистая с хлорофиллом.
На отвалах УГОК толщина столбчатой паренхимы в середине вегетации уменьшается на 31%, но к концу вегетации увеличиваются до 4% от исходных данных. В июне месяце форма клеток эллипсовидная, удлинённая па концах. На отвалах КБР значения толщины столбчатой паренхимы к концу вегетации уменьшаются на 17%.
На СПЦ столбчатая паренхима за период вегетации постепенно уменьшается на 23%.
На УП толщина столбчатой паренхимы к концу вегетации уменьшаются на 9%. Наблюдаются изменения в столбчатой паренхиме -структура к концу вегетации делится на два яруса.
Губчатая паренхима изменяется в пределах от 5,83 до 16,55 мкм. На отвалах СФ УГОК за период вегетации размеры губчатой паренхимы увеличиваются к середине вегетации до 38%», а к концу вегетационного периода увеличиваются до 32%.от исходных размеров слоя.
На отвалах УГОК толщина губчатой паренхимы в течение вегетации изменяется, по к концу вегетации увеличиваются до 143% от исходных размеров слоя.
На отвалах КБР за период вегетации значения толщины губчатой паренхимы плавно увеличиваются до 36%.
На СПЦ толщина губчатой паренхимы за период вегетации постепенно уменьшается на 23%.
На УП толщина губчатой паренхимы к середине вегетационного периода увеличиваются до 37%, а к концу вегетации до 30% от исходных данных. В начале вегетации клетки губчатой паренхимы располагаются очень "рыхло", образуя крупные газоносные межклетники. В середине вегетационного периода губчатая паренхима имеет больший размер, форма клеток округлённая.
Нижний эпидермис изменяется в пределах от 0,69 до 0,99 мкм. На отвалах СФУГОК за период вегетации значения толщины нижнего эпидермиса сильно варьируют, но к концу вегетации уменьшаются на 6%.
На отвалах УГОК значения толщины нижнего эпидермиса резко увеличиваются до 36%. В начале вегетационного периода стенки нижнего эпидермиса утолщены. На отвалах КБР за период вегетации толщина слоя меняется, но к концу вегетационного периода увеличиваются до 22%. В начале вегетации границы нижних слоев чётко не прослеживаются.
На СПІД толщина нижнего эпидермиса за период вегетации меняется, по к концу вегетации уменьшаются на 4%.
На УП толщина нижнего эпидермиса к концу вегетации постепенно увеличиваются до 39%. В начале вегетации границы нижнего эпидермиса чётко не прослеживаются.
Нижняя кутикула изменяется в пределах от 0,50 до 0,74 мкм. На отвалах СФ УГОК за период вегетации нижняя кутикула постепенно увеличивается до 4%.
На отвалах УГОК толщина нижней кутикулы тоже постепенно увеличивается до 10%. Толщина нижней кутикулы очень незначительная.
На отвалах КБР за период вегетационного периода толщина слоя увеличивается до 20% (к концу вегетации). В начале вегетационного периода чётких границ не прослеживается.
