Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Экологические и физиологические особенности пиявок литературный обзор) с.11
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований
2.1. Характеристика мест обитания пиявок Свердловской области с. 50
2.2. Общая характеристика экспериментального материала с. 61
2.3. Методика сбора и количественный учет пиявок с. 79
2.4. Методика определения содержания тяжелых металлов в тканях пиявок из природных популяций с. 80
2.5. Лабораторный эксперимент на выявление тест-реакции (смена статичного состояния пиявок на динамичное) при действии растворов тяжелых металлов в широком диапазоне концентраций с. 82
2.6. Анализ аминокислотного обмена пиявок с. 83
2.7. Статистические методы обработки полученных результатов с. 87
ГЛАВА 3. Видовой состав класса Hirudinea водоемов Свердловской области 3.1. Фауна пиявок Свердловской области с. 88
3.2. Популяционная изменчивость средней массы тела пиявок с. 97
ГЛАВА 4. Особенности аккумуляции эссенциальных и токсичных микроэлементов тканями пиявок. Значение микроэлементов в физиологических функциях организма с.104
4.1. Тяжелые металлы в водной среде и их воздействие на гидробионтов (литературный обзор) с.106
4.2. Особенности аккумуляции тяжелых металлов (Си, Zn, Pb и Cd) тканями пиявок в водоемах различного типа с.114
4.3. Токсикологическая значимость тест-реакции у адаптированных и неадаптированных групп пиявок с. 125
ГЛАВА 5. Исследование состояния аминокислотного обмена в тканях пиявок
5.1. Роль аминокислот в поддержании гомеостаза (литературный обзор) с.130
5.2. Состояние аминокислотного обмена в тканях пиявок, обитающих в водоемах Среднего Урала с.139
Заключение с. 159
Выводы с.168
Список используемой литературы с.170
- Методика определения содержания тяжелых металлов в тканях пиявок из природных популяций
- Тяжелые металлы в водной среде и их воздействие на гидробионтов (литературный обзор)
- Роль аминокислот в поддержании гомеостаза (литературный обзор)
Введение к работе
/ '
Актуальность проблемы. Для территории России, характеризующейся исключительным разнообразием геохимической ситуации и неравномерным распределением антропогенной нагрузки, важное практическое значение имеют исследования регионов с экстремальными условиями обитания, определяющимися как природными, так и антропогенными факторами. Циркуляция в абиотических и биотических средах чужеродных живым организмам соединений, возросла до уровня, угрожающего как нарушению внутри- и межвидовых взаимодействий водных организмов, так и их нормальному развитию и обеднению видового разнообразия (Одум,1979, Авцын и др.,1985, Агаджанян и др.,1996). Средний Урал, в силу своих географических особенностей относится к регионам с низким уровнем обеспеченности водными ресурсами. В то же время, в этом районе исторически шло развитие промышленности, в частности черной и цветной металлургии, химии и т. д., для которых характерно масштабное и интенсивное воздействие на водный бассейн. Максимальному воздействию подвергаются гидробионты, обитающие в придонных слоях воды и в донных отложениях. В силу этих причин проблемы, связанные с водной средой и гидробионтами, имеют для этого региона приоритетное значение. Типичные представители бентосных организмов: пиявки, активно участвуя в экологических процессах среды обитания, составляют существенный компонент биологического разнообразия и являются своеобразными индикаторами биогеохимической ситуации экосистемы.
Анализ научных публикаций показывает, что в последние десятилетия
комплексные эколого-фаунистические исследования представителей класса
Himdinea, обитающих в водоемах Среднего Урала практически не проводились.
В отдельных работах зоологов по структуре и фуіпгципщ ппдныи fiminuji\inn и
Г" i>QC НАЦИОНАЛЫ*
4 гидробиологическим характеристикам водоемов Урала отмечается сравнительно
низкая (по отношению к другим классам) численность пиявок, достаточно редкая
встречаемость (Дексбах и др., 1958; Степанова, 1979; Загузова, 1989; Степанов,
2001). В представленных работах авторы не рассматривают механизмы,
обеспечивающие устойчивость популяций представителей фауны донных
беспозвоночных класса Hirudinea, обитающих в водоемах Уральского региона.
Г
Закономерности распространения пиявок по водоемам различных типов, I
несмотря на большое практическое значение их в природе остается совершенно
неизученной проблемой. Актуальность и состояние вопроса об экологии,
физиологии и адаптивных возможностях представителей гирудофауны в
естественной среде обитания и при антропогенных воздействиях,
предопределило цели и задачи нашего исследования.
Цель работы: Провести комплексные эколого-фаунистические исследования представителей фауны донных беспозвоночных класса Hirudinea в водоемах Среднего Урала. Изучить эколого-физиологические особенности основных видов пиявок, обитающих в водоемах различного типа при действии естественных и антропогенных факторов среды.
Задачи исследования: 1. Определить видовой состав и выявить наиболее
устойчивые формы пиявок в различных водоемах Свердловской области. 2.
Исследовать фоновые уровни накопления токсических элементов в тканях
различных видов пиявок, обитающих в водоемах Среднего Урала. 3.
Экспериментально, в контролируемых условиях, определить токсикологическую 1
значимость тест-реакции (смена статичного состояния пиявок на динамичное) на присутствие ионов тяжелых металлов в водной среде. 4. Провести сравнительный анализ качественного и количественного состава аминокислотного фонда тканей пиявок. 5. Разработать рекомендации в оценке экологического состояния
5 водоемов по количественному и качественному составу представителей класса
Himdinea.
Научная новизна работы. В результате комплексных эколого-
фаунистических обследований водоемов Свердловской области показано, что
фауна пиявок включает восемь видов, принадлежащих к четырем семействам:
Glossiphonia complanata L, G.concolor Apathy, Helobdella stagnalis L, Hemiclepsis
marginata Mull (сем. Glossiphoniidae); Piscicola geometra L (сем. Ichthyobdellidae);
Erpobdella octoculata L, E.nigiicollis Brand (сем. Erpobdellidae); Haemopis
sanguisuga L. (сем. Himdinea).
Получены новые данные по биологии, экологии основных видов гирудофауны Среднего Урала. Впервые показана межпопуляционная изменчивость средней массы тела пиявок из разного типа водоемов.
Изучение фауны пиявок показало значительное обеднение видового разнообразия в водоемах Свердловской области, подверженных персистентному загрязнению поллютантами. В зонах высокого токсического загрязнения водоемов отмечена резистентность к химическим агентам у хищной челюстной пиявки Haemopis sanguisuga и глоточной пиявки Erpobdella octoculata.
Впервые показаны популчциочные различия по уровню накопления тяжелых металлов тканями пиявок из природных популяций Среднего Урала. Биоаккумуляция химических элементов тканями пиявок видоспецифична, имеет направленный характер и зависит от фактора и продолжительности воздействия. Установлена прямая корреляционная зависимость аккумуляции тяжелых цветных металлов (ТМ) тканями пиявок от содержания экотоксикантов в водной среде.
Впервые экспериментально показана высокая резистентность пиявок уральских популяций к значительным концентрациям ТМ в водной среде, в отличие от особей из водоемов Тамбовской области.
Впервые с помощью современного метода ионообменной хроматографии дана количественная и качественная оценка состояния аминокислотного фонда тканей исследованных видов пиявок. Отмечен повышенный исходный уровень азотистого обмена у большой (Haemopis sanguisuga) и малой (Erpobdeila octoculata) ложноконских пиявок, коррелирующий с их высокой резистентностью к действию токсикантов в водной среде.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные экспериментальные результаты, дополняя данные других исследователей, позволяют расширить современные представления теории адаптации и механизмов аварийного регулирования в организме при сочетанном воздействии экстремальных природных и антропогенных факторов среды обитания.
Материалы диссертации могут быть использованы для решения вопросов прикладной зоологии и экологии, связанных с прогнозированием численности и управлением популяционнои динамикой представителей фауны донных беспозвоночных класса Hirudinea в водоемах Среднего Урала.
Показана принципиальная возможность использования пиявок Haemopis sanguisuga, Erpobdeila octoculata и Glossiphonia complanata из природных популяций как объектов биоиндикации качества водных систем Уральского региона при экологическом мониторинге окружающей среды.
Результаты научных исследований и теоретических выводов используются при подготовке курсовых и дипломных работ, специализирующихся при кафедрах «зоологии» и «физиологии человека и животных» биологического факультета Уральского государственного университета им. А. М. Горького.
Основные результаты исследований могут быть использованы в курсах лекций по зоологии, гидробиологии, экологии, сравнительной физиологии животных.
7 Основные положения, выносимые на защиту:
1. Фауна пиявок водоемов Среднего Урала представлена восемью
видами, принадлежащими к четырем семействам: Glossiphonia complanata,
G.concolor, Helobdella stagnalis, Hemiclepsis marginata {семейство Glossiphoniidae),
Piscicola geometra (семейство Ichthyobdellidae), Erpobdella octoculata, E.nigricollis
(семейство Erpobdellidae) и Haemopis sanguisuga (семейство Himdinidae).
Биоаккумуляция тяжелых металлов (Zn, Cu, Cd, Pb) тканями пиявок из природных популяций Среднего Урала видоспецифична, имеет направленный характер и зависит от фактора и продолжительности воздействия. Аккумуляция тяжелых металлов (ТМ) тканями пиявок напрямую зависит от концентрации экотоксикантов в водной среде. Специфическая способность пиявок аккумулировать ТМ позволяет использовать их как прямой показатель, указывающий на антропогенное воздействие на ранних его стадиях, когда еще не выражены морфо-физиологические изменения организма и последующие за ними функциональные и структурные перестройки водной экосистемы (биомасса, видовое разнообразие, продуктивность и т.д.).
Исходный уровень азотистого метаболизма пиявок Среднего Урала обусловлен как видовой спецификой питания, так и воздействием постоянных факторов среды обитания. Приспособление пиявок к повышенному фону тяжелых металлов в водной среде идет по пути увеличения общего содержания свободных аминокислот.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на конференциях молодых ученых Института экологии растений и животных РАН (г. Екатеринбург, 2000, 2001, 2002, 2003); на VII и VIII молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии» (г. Сыктывкар, 2000, 2001); на первой молодежной школе и
конференции МГУ (Москва, 2000); на 6-й Пущинской школе - конференции
молодых ученых «Биология - наука 21 века» (г. Пущино, 2002); на
международной конференции «Экологические проблемы горных территорий» (г.
Екатеринбург, 2002); на XII конференции молодых ученых «Биология внутренних
вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (г. Борок, 2002); на международной
конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар,
2003). '
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.
Структура и объем работы. Общий объем диссертации составляет 194
Методика определения содержания тяжелых металлов в тканях пиявок из природных популяций
Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами (ТМ) имеет прямое отношение к эколого-аналитическому мониторингу супертоксикантов, поскольку многие из них (Cd, Pb, Hg и др.) проявляют высокую токсичность в следовых количествах и концентрируются в живых организмах. В отличие от органических загрязняющих веществ, подвергающихся процессам разложения, металлы способны лишь перераспределяться между природными средами. Судя по литературным данным (Некоторые вопросы..., 1993; Роева и др., 1996), число примеров токсического действия металлов, входящих в состав продуктов или отходов промышленности, увеличивается с каждым годом.
Роль ТМ двойственна: с одной стороны, они необходимы для нормального протекания физиологических процессов, а с другой, токсичны при повышенных концентрациях. Кроме того, поведение металлов в природных средах во многом зависит от специфичности миграционных форм и вклада каждой из них в общую концентрацию металла в экосистеме. Наибольшую опасность представляют лабильные формы металлов, которые характеризуются высокой биохимической активностью и накапливаются в биосредах. По чувствительности к ним животных и человека металлы можно расположить в следующий ряд: Си Zn Pb Cd. Следует учитывать, что этот ряд имеет самый общий характер; единого порядка изменения чувствительности нет ни на видовом, ни на более высоком уровне (Майстренко и др., 1996).
Подавляющее большинство гидробионтов обладает высокой способностью накапливать ТМ, в силу чего сами становятся токсически опасными. Коэффициенты накопления, или коэффициенты концентрации (отношение концентрации токсиканта в организме к таковой в воде), иногда выражаются астрономическими цифрами.
Биоаккумуляцию можно рассматривать как одну из возможных реакций отдельных гидробионтов на загрязнение воды. Пиявки - представители донной фауны, испытывающие на себе максимальную токсическую нагрузку со стороны ТМ, и могут быть использованы, по-нашему мнению, как показатели наличия этой группы токсикантов в воде.
Уровень накопления цинка, меди, кадмия и свинца в тканях был определен у пяти видов пиявок из шести водоемов Свердловской области (импактная территория) и из двух водоемов Тамбовской области (фоновая территория).
Содержание тяжелых металлов в тканях пиявок исследовали методом атомно-абсорбционной спектрометрии на спектрофотометре AAS-3 (основная погрешность по оптической плотности не превышает +5% от диапазона измерения) в пламени пропан-бутан (Хавезов и др., 1983) после обработки проб методом «мокрого» озоления (Никаноров и др., 1985). Расчитывали коэффициент накопления (Кн) меди и цинка (Кн = Ктк / Кв, где Ктк- концентрация металла в биопробе (мкг/г), Кв - концентрация этого токсиканта в воде (мг/л)) у всех исследованных видов пиявок из Белоярского, Верхне-Тагильского водохранилищ и из реки Исеть (г. Екатеринбург), где среднегодовые концентрации меди составили 0.015 мг/л, 0.028 мг/л, 0.019 мг/л, а цинка - 0.024 мг/л, 0.034 мг/л и 0.027 мг/л соответственно (Государственный доклад..., 2001).
Подготовка проб для анализа. Пробы кожно-мышечной ткани пиявок готовили способом мокрой минерализации в смеси азотной (HNO3) и хлорной (НСЮд) кислот. Предварительно высушенную при комнатной температуре ткань (1 г сырого веса) помещали в колбу Кьельдаля. Добавляли 10 мл HN03 и после 10-20 мин прибавляли 3 мл НСЮд, медленно нагревали до завершения реакции, после чего повышали температуру до 200С. Раствор осторожно выпаривали до объема 2-3 мл, охлаждали. Добавляли 10-15 мл НгО. Фильтровали полученный раствор через крупнопористый фильтр, предварительно промытый кислотой, в мерную колбу на 25-50 мл.
Для исследования содержания меди, цинка, кадмия и свинца в тканях пиявок было подготовлено и проанализировано 95 проб из 725 пиявок пяти видов: Haemopis sanguisuga, Hirudo medicinalis, Glossiphonia complanata, Erpobdella octoculata, Erpobdella nigricollis.
Тяжелые металлы в водной среде и их воздействие на гидробионтов (литературный обзор)
Из всех токсикантов, поступающих в водную среду, одними из наиболее опасных для живых организмов являются тяжелые цветные металлы, так как они в сравнительно малых концентрациях могут оказывать токсическое воздействие на жизнедеятельность гидробионтов. Тяжелые металлы (ТМ) проявляют широкое - токсическое действие. Некоторые из них, такие как свинец, оказывают явно выраженное воздействие на многочисленные органы, тогда как другие, например кадмий, имеют более ограниченную область токсического действия. В зависимости от форм и путей проникновения в организмы металлы могут проявлять и канцерогенные свойства. При этом для каждого металла существует свой механизм токсического действия, обусловленный конкуренцией между необходимыми и токсичными металлами за места связывания в белковых молекулах.
В том или ином количестве ТМ всегда содержались в природных водах (Филенко и Хоботьев, 1976), но в последние годы наблюдается тенденция к их накоплению в водоемах. Поступая в биосферу, ТМ активно включаются в миграционные циклы, аккумулируются в различных компонентах экосистем, в том числе в гидробионтах.
Естественный источник поступления ТМ в водоем - это миграция их из горных пород, но гораздо большее значение сейчас приобретает антропогенное загрязнение, которое добавляет к естественному выносу 12-13-кратное количество свинца, меди, цинка, кадмия (Филенко и Хоботьев, 1976) вместе с поступающими в водоем промышленными и коммунальными стоками, а также через атмосферные осадки.
В водных средах тяжелые металлы присутствуют в трех формах: взвешенной, коллоидной и растворенной, последняя из которых представлена свободными ионами и растворимыми комплексными соединениями с органическими и неорганическими лигандами. Следует отметить, что в конечном итоге тяжелые металлы в водных экосистемах концентрируются в придонных осадках и в биоте, тогда как в самой воде они остаются в сравнительно небольших концентрациях. Выступая как аккумуляторы тяжелых металлов, донные отложения очищают от последних воду, но в то же время повышают концентрацию экотоксикантов для внутриводоемных экосистем (Водохранилища..., 1979). При изменении равновесия концентраций аккумулированные тяжелые металлы могут вновь поступать из донных отложений в воду, образуя очаг вторичного загрязнения (Брагин, 1986).
Тяжелые металлы (ТМ) накапливаются во всех звеньях трофических цепей. Биологические последствия проявляются прежде всего в прямом токсическом воздействии на гидробионтов, приводящем в тяжелых случаях к их массовой гибели. При действии малых концентраций металлов отмечается нарушение первичной продукции и трофических связей, а также равновесия между авто- и гетеротрофными организмами, что в конечном счете приводит к нарушению биотического круговорота и дестабилизации водных экосистем. Наряду с прямым токсическим действием на организм ТМ вызывают опасные биологичские последствия, оказывая мутагенное, эмбриотоксическое, гонадотоксическое действия.
ТМ обладают кумулятивными свойствами, высокой биохимической активностью ко всем группам белков и аминокислот. По степени токсичности для гидробионтов ТМ располагаются в ряд: ртуть цинк кадмий= медь свинец (Qureshis, 1980).
Степень токсичности ТМ в водоеме зависит от ряда факторов:
- концентрации и продолжительности действия, температуры воды (с повышением температуры воды растворимость соединений ТМ и их токсичность как правило увеличиваются. Например, чувствительность дафний к воздействию ионов тяжелых металлов при температуре воды 30С увеличивается в десятки, сотни и тысячи раз (Servisi, Marteus, 1978; Щербань, 1977));
- от содержания кислорода (при снижении концентрации кислорода токсичность ТМ увеличивается);
- от величины рН воды (более высокое содержание ртути в рыбе и в воде отмечается в подкисленных озерах (Lewis, Мс Intosh, 1986);
- от наличия комплексообразователей (снижение рН и недостаток кислорода при отсутствии комплексообразователей способствуют переходу ТМ из донных осадков в воду);
- от жесткости воды (увеличение жесткости воды снижает степень токсичности ртути для рыб (Tabata,1969)) и т.д.
Кроме внешних факторов на накопление ТМ оказывает влияние физиологическое состояние животных, которое различно в разные сезоны года. Более интенсивному летнему метаболизму соответствуют более высокие концентрации ТМ в рачковом зоопланктоне (Балог, Шаланки,1984)
Токсичность отдельных соединений сильно колеблется и неодинакова для разных гидробионтов. Например, Daphnia hialina более чувствительна к стронцию и цинку и менее к никелю. Cyclopis abyssorum резистентнее к перечисленным металлам, чем дафнии (Константинов, 1979). При изучении токсичности ртути, цинка и кадмия для бентосных организмов Tubifex tubifex и личинок Chironomus sp. установлено, что личинки Chironomus были более чувствительны к повреждающему действию ТМ. Ртуть остротоксична для многих гидробионтов в концентрациях свыше 1 мкг/л, свинец - при содержании более 0.1 мг/л, кадмий - при 1 мг/л (Константинов, 1979).
Роль аминокислот в поддержании гомеостаза (литературный обзор)
Известно, что обеспечение физиологического транспорта аминокислот (АК) в организм является важным условием нормальной жизнедеятельности человека и животных. Аминокислоты являются предшественниками белков, участвуют в синтезе биологически активных соединений: гормонов, медиаторов, пуринов, пиримидинов, витаминов. Они могут быть субстратами эндогенного дыхания и, являясь частью буферной системы клетки, регулируют клеточный метаболизм, воздействуя на метаболизм многих ферментов (Браунштейн,1949; Западнюк и др.,1982; Young,1987; Nogushietal.,1990).
Аминокислоты используются и как поставщики углеродных скелетов для глюкозы в процессах глюконеогенеза (глюкогенные АК) и отчасти при синтезе липидов (кетопластические АК) (Покровский и др., 1974). Так изменение концентрации свободных аминокислот в тканях может зависеть от синтеза и распада белковых соединений, вовлечения аминокислот в обменные процессы, путей превращения каждой из них, обусловленных метаболизмом тканей и состояния клеточных мембран.
Поскольку при экстремальных воздействиях на организм происходит срочное вовлечение энергетической и пластической систем в процессы адаптации и аварийного регулирования, участие метаболических факторов в этих условиях -аминокислот, играют решающую роль (Майстер,1961; Глотов,1973; Меерсон, 1980; Макеев.1981, Базарный и др.,1992; Bender,1975; Harper.1983). Под влиянием избытка ряда аминокислот угнетается роль вирусов, биосинтез белка, нуклеиновых кислот. Диспропорции между отдельными аминокислотами в биологических системах могут обусловливать не только количественные (увеличение или уменьшение интенсивности биосинтеза белка), но и качественные изменения аминокислотного состава синтезирующихся белков. Нарушение аминокислотного равновесия в организме сопровождается морфологическими и функциональными изменениями. Аминокислотный пул способен выполнять функции активного детоксиканта в организме (Нетахата и др.,1973; Deyl, et al.,1986). Аминокислоты как детоксиканты осуществляют коньюгацию с реактивными метаболитами, образующимися в клетке и поступающими извне (Гринберг,1971; Шемякина и др.,1998; Гоголь и др.,2001). Аминокислоты являются оксидантами, защищая клетку от свободных радикалов и перекисных соединений (Воскресенский, Жуткаев., 1977; Голиков, 1986).
В живых системах совокупность свободных аминокислот представлена аминокислотным фондом или пулом. По участию в метаболических процессах аминокислоты распределяют на глюкопластические и кетопластические. К глюкопластическим кислотам относятся глицин, аланин, серии, треонин, валин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты, гистидин, аргинин, пролин, а к кетопластическим: лейцин, фенилаланин, тирозин.
В синтезе белка участвуют всего 20 аминокислот (протеиногенные АК). Показано, что синтез белка у различных видов имеет единые черты. Это относится к соотношению поглощения и потока аминокислот, соотношению синтеза белка, расхода энергии и, возможно, к изменениям синтеза белка, связанным с ростом животных (Needs, Lobby, 1980). В зависимости от особенностей синтеза аминокислоты, входящие в состав белков, делят на незаменимые (триптофан, фенилаланин, лизин, метионин, валин, лейцин, изолейцин, треонин, аргинин, гистидин) и заменимые (цистин, тирозин, пролин, оксипролин, серии, аланин, глицин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты) и полузаменимые. В группу полузаменимых входят аминокислоты, которые может синтезировать организм, но при недостаточной мощности ферментных систем (Неклюдов,1987), (на ранних стадиях онтогенеза); при усиленном выведении из организма (периоды его патологического состояния) или в процессе дезинтоксикации при экстремальных поражениях, когда требуется срочное дополнительное поступление аминокислот извне (Майстер, 1961; Браунштейн,1982; Ленинджер.1985; Уголев.1991; Stein, Settle, 1986; Deyl etal.,1986).
Структура фонда свободных аминокислот может служить достаточно информативной характеристикой клеточного метаболизма (Кобылянский,1978; Bender.1975). Синтез и деградация аминокислот в тканях жестко регламентирована состоянием пирувата, а-кетоглутарата, функционированием цикла Кребса, процессами гликолиза и ресинтеза глюкозы из неуглеводных предшественников. Основным механизмом поддержания определенного внутриклеточного фонда свободных аминокислот является их активный транспорт (Jschihara,1976; Oxender et al,1986; Christensen,1990). Как уже отмечалось, это ферментативный, высокоэнергозависимый процесс, протекающий при участии ионов Na и К (Диасамидзе и др.,1970). Вместе с тем, структурно-родственные аминокислоты конкурируют за транспортные системы (Неклюдов, 1987).
Нарушение аминокислотного баланса может произойти вследствие несбалансированного питания (алиментарное белковое голодание, низкая пищевая ценность белка), нарушения переваривания белка и всасывания АК по причине органной патологии, снижения или извращения преобразований АК в печени, усиленного их выведения при патологии органа, при возрастании потерь вследствии активации катаболизма, форсированного использования АК на энергетические нужды или вовлечения в дезинтоксикацию (Нетахата.1973; Deyl et al,1986; Deijen et al.1994).
При врождённых нарушениях обмена АК в связи с полным или частичным отсутствием определённых ферментных систем, наблюдается повышение концентрации отдельных АК в тканях в десятки, а иногда и в сотни раз (
Педиатрия,1991). Накопление самой АК или ее метаболитов оказывают токсическое действие на организм.
Определены аминокислоты, обладающие иммуностимулирующими , свойствами (Суджян, Горбунова, 1983; Белокрылов,1991). Так потребность в аргинине повышается незамедлительно при стрессовых ситуациях организма (Белокрылое, Молчанова и др., 1986; Barbul et al.,1980; Nigriotis et al.,1991).
Иммуностимулирующая активность глутаминовой, аспарагиновой кислот, триптофана и цистеина, проявляется в организме в условиях эктремума и не позволяет развиваться патологическим процессам (Белокрылов,1986,1991; Белокрылов, Молчанова, 1988; Kwapiszewsk et al,1989). Аргинин является стабилизатором для иммунной системы. Метионин обладает свойствами антиоксиданта и липотропного агента (Машковский.1993).
Аргинин, глицин, аспарагиновая кислота нормализуют липидный спектр крови (Рыженков, Молоковский и др.,1984; Рыженков, Шаньгина,1984; Чистякова и др.,1990). Гипогликемический эффект описан для таурина, лейцина и триптофана, благодаря их способности стимулировать продукцию инсулина, ингибируя при этом процесс глюконеогенеза (Рудзит.1973; Силаева и др.,1980; Лаптева.1988; Неклюдов, 1990).
Роль глутаминовой кислоты в белковом обмене определяется прежде всего тем, что она служит предшественником при синтезе белков и других биологически активных соединений, обеспечивая синтез незаменимых аминокислот Ленинджер,1985). Она занимает центральное место в процессах переаминирования в организме, участвует в углеводном обмене и является одним из источников гликогена. Важна роль аминокислоты в обезвреживании аммиака, образующего в процессе жизнедеятельности животных тканей и в синтезе мочевины.
Аспарагиновая кислота относится к заменимым АК и синтезируется в организме в процессе трансаминирования из других веществ. Аспарагиновая кислота оказывает антигипоксическое действие (Глотов,1973; Баскович и др.,1978). Эта аминокислота и ее производные снижают уровень аммиака в крови, способствуя нормализации функционального состояния организма при токсических поражениях.
Метионин - незаменимая аминокислота, постоянная составная часть белков тканей, необходимая для роста и развития организма. Недостаток метионина вызывает нарушение синтеза белка и фосфолипидов, интенсивно сопровождаясь снижением массы тела. Цистеин входит в состав многих белков, следовательно, ферментов и гормонов. Цистин и цистеин легко превращаются один в другой. Метионин, цистин и цистеин являются предшественниками всех содержащих серу соединений в организме и источниками серы в процессах детоксикации.
Валин (незаменимая аминокислота) наряду с гистидином играет роль в регенерации гемоглобина, а его введение голодающим животным вызывает увеличение содержания гликогена в печени.
Триптофан относится к незаменимым аминокислотам. При его дефиците наступает общее нарушение азотистого обмена. Низкая концентрация аминокислот, равно как и избыточное их содержание в тканях отрицательно сказывается на протеосинтез, т.к. в биосинтезе азотистых компонентов организма господствует закон минимума: недостаток хотя бы одного эссенциального структурного элемента лимитирует использование всех присутствующих в избытке пластических материалов и обрекает их катаболическому распаду, а в иных случаях к синтезу аномального белка (Браунштейн,1949; Guly, 1980).
