Содержание к диссертации
Введение
1 ИЗУЧЕННОСТЬ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЙ 7
2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 14
3 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ 25
3.1 Объекты исследований 25
3.2 Методы исследований 27
3.3 Объем исследований 32
4 ВИДОВАЯ СТРУКТУРА МУРАВЬИНОГО СООБЩЕСТВА 32
5 ЭКОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУРАВЬЕВ...52
5.1 Морфология 52
5.2 Взаимосвязи и взаимоотношения 54
5.2.1 Внутривидовые отношения и пространственно-этологическая структура популяций муравьев 54
5.2.2 Межвидовые отношения 92
5.2.2.1 Биоценотические связи 92
5.2.2.2 Морфо-экологическая структура муравьиного сообщества... 110
5.2.2.3 Трофические взаимоотношения 114
5.2.2.4 Экологическая структура муравьиного сообщества 157
6 ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТЬ ПЕРЕСЕЛЕНИЯ СЕМЕЙ FORMICA RUFA L. ДЛЯ БОРЬБЫ С DIPRION SERTIFER GEOFFR 168
7 РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СОХРАНЕНИЮ И ВОССТАНОВЛЕНИЮ ПОПУЛЯЦИЙ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ (FORMICA RUFA L.) 184
ВЫВОДЫ 187
БИЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 189
ПРИЛОЖЕНИЕ 226
Введение к работе
Актуальность темы. В связи с развитием антропогенного прессинга на природные и рукотворные экосистемы наблюдается сокращение популяций многих ценных видов среди растительного и животного мира. В связи с этим на конференции ООН по окружающей среде и развитию (UNCED, Рио-де-Жанейро, 1992) была принята Конвенция о биологическом разнообразии, дополненная Заявлением о принципах в отношении лесных экосистем. Антропогенное давление испытывают и представители семейства муравьев (Formicidae), представляющих большой практический интерес, особенно для лесного хозяйства и, прежде всего, для сохранения лесных культур, в т.ч. и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), что и определяет актуальность исследований, направленных на разработку программ и практических рекомендаций по сохранению и восстановлению популяций видов сем. Formicidae.
Работа выполнялась в соответствии с темой научных исследований кафедры биологии и экологии Балашовского филиала Саратовского государственного университета имени Н. Г. Чернышевского «Биоразнообразие и состояние экосистем Прихоперья». Научные исследования осуществлялись в период с 2000 по 2006 годы.
Целью исследований являлось изучение видового состава и экобиологической характеристики муравьев в культурах Pinus sylvestris L. разных возрастных групп Окско-Донской низменности, выявление особенностей их жизнедеятельности в антропогенно нарушенных экосистемах, а также полезных свойств муравьев для лесного хозяйства в борьбе с вредителями лесных культур P. sylvestris L., разработка рекомендаций по переселению перспективных видов в культуры для борьбы с хвоегрызущими насекомыми и рекомендаций, направленных на восстановление популяций муравьев.
Достижение цели осуществлялось решением следующих задач:
установить видовой состав и изучить экобиологические особенности представителей сем. Formicidae;
определить особенности биотопического распределения муравьев в сосновых фитоценозах и размещения гнезд у разных видов;
исследовать состав жизненных форм особенности организации фуражировочной территории муравьев;
изучить социальную необходимость согласованных действий рабочих особей между собой у Муравьёв как общественных насекомых;
определить наиболее толерантные виды к антропогенному загрязнению и экологически перспективные виды-энтомофаги из сем. Formicidae для переселения в очаги массовых вспышек численности насекомых-вредителей в насаждениях Pinus sylvestris L;
исследовать суточную динамику и сезонные изменения способов добывания пищи у наиболее эффективных видов-энтомофагов в биоценозах;
исследовать многолетнюю динамику числененности личинок рыжего соснового пилильщика (Diprion sertifer Geoffr.) в период их активного питания;
разработать практические рекомендации по переселению, охране и сохранению популяций экологически перспективных видов из сем. Formicidae в целях организации борьбы с хвоегрызущими насекомыми.
Научная новизна. Впервые определен видовой состав и изучено биотопическое распределение муравьев, населяющих относительно устойчивые и антропогенно модифицированные сосновые экосистемы Окско-Донской низменности, в пределах территории Саратовской области. Изучена сезонная динамика питания, установлены пищевой спектр и доминирующий способ добывания пищи в разные периоды сезонной активности видов Formicidae, определена степень их толерантности к гидротермическому режиму и антропогенным факторам. Изучена динамика численности популяции вредителя Diprion sertifer Geoffr. насаждений сосны обыкновенной в районе исследований. Выявлен наиболее перспективный вид из семейства Formicidae для переселения в экосистемы, где регистрируются массовые вспышки численности насекомых-вредителей.
Достоверность результатов исследований и выводов подтверждается обширным материалом, собранным в результате многолетних исследований (2000 - 2006 гг.) с использованием современных методов в области изучения экологии и биологии насекомых, а также обработкой полевого материала методами математической статистики, с применением компьютерной программы Microsoft Excel.
Практическая значимость и внедрение результатов исследования.
Переселение муравьев в лесные экосистемы с целью восстановления их популяций и для борьбы с насекомыми-вредителями лесных культур позволит повысить экологическую устойчивость и продуктивность лесных экосистем.
Полученные результаты по изучению сезонной и суточной динамики фуражировочной активности у представителей сем. Formicidae и адаптации муравьев к воздействию факторов внешней среды могут найти применение в организации работы лесных хозяйств, направленных на переселение муравьев с целью организации борьбы с вредителями сосновых насаждений и восстановление популяций муравьев.
Разработанные рекомендации по переселению и охране муравьев переданы в 2006 г. для практического использования Балашовскому лесхозу.
Апробация работы. Результаты научно-исследовательской работы докладывались на конференциях молодых ученых и аспирантов в Балашовском филиале Саратовского госуниверситета в 2004 - 2006 гг; в 2005 г. на Всероссийской научно-практической конференции «Оптимизация ландшафтов и рекреационных зон на зональных и нарушенных землях» в Воронежском госуниверситете и Воронежской государственной лесотехнической академии; в 2006 г. на Межвузовской научно-практической конференции в Челябинском государственном педагогическом университете, посвященной практике в высшей школе, а также на Межвузовских конференциях в Сибирском медуниверситете в области естествознания в 2005-2006 гг.
Личный вклад автора. Диссертация является результатом многолетних (2000 - 2006 гг.) комплексных исследований, выполненных лично соискателем. Автором диссертации самостоятельно разработаны программа и методы исследований; проведены полевые наблюдения и опыты, осуществлен сбор, обработка и анализ материала; обоснованы теоретические положения диссертационной работы, выводы и рекомендации. Опубликованные работы написаны соискателем или при непосредственном его участии.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту: 1 Экобиологическая характеристика представителей семейства Formicidae в насаждениях P. sylvestris L. разных возрастных групп Окско-Донской низменности Саратовской области.
2 Характеристика перспективных видов из сем. Formicidae для переселения в очаги массовых вспышек численности насекомых-вредителей в насаждениях P. sylvestris L.
3 Теоретическое обоснование и целесообразность переселения семей перспективных видов из сем. Formicidae в очаги массовых вспышек численности хвоегрызущих насекомых в насаждениях сосны P. sylvestris L.
5 Практические рекомендации по переселению ценных для лесного хозяйства видов из сем. Formicidae для эффективной борьбы с хвоегрызущими насекомыми, их охране и восстановлению популяций.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 27 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 7 глав, выводов, предложений производству, библиографического списка и приложения. Объем работы составляет 248 страниц компьютерного текста, включает 21 таблицу, 50 рисунков. В списке литературы - 395 источников, в том числе 75 на иностранных языках. В приложении содержится 25 таблиц и 21 рисунок.
Изученность вопроса исследований
Изучению динамики популяций и изменению видового состава представителей сем. муравьев (Formicidae) в различных биоценозах посвящены исследования отечественных и зарубежных ученых (Алпатов, 1924; Арнольди, 1937, Гринфельд, 1939; 1951, 1957, 1968; Gosswald, 1951, 1954; Мариковский, 1956, 1957; Zahn, 1958; Захаров, 1963, 1968, 1968а, 1972, 1975, 1980, 1999; Длусский, 1965, 1965а 1967, 1975, 2001, 2004; Edwards, 1967; Жигульская, 1969, 1977; Демченко, 1975, 1978, 1979; Резникова, 1975, 1980, 1983; Higashi, 1976; Дмитриенко, 1976, 1982; Boomsma, 1982; Малий, 1984; Брайен, 1986; Берман, 1987; Бугрова, 1987; Губин, 1991; Punttila, 1994).
Финскими учеными изучалась связь между способом образования новых семей у разных видов муравьев и скоростью заселения ими лесных экосистем в ходе развития вторичных экологических сукцессии (Punttila, 1994; Seppa, 1995).
Муравьи, населяющие антропогенно модифицированные экосистемы, изучены относительно слабо. На всей территории Саратовской области, в том числе и в районе исследований (Окско-Донская низменность, в пределах данной области), экология представителей сем. муравьев практически не изучена, не известен их видовой состав. Работы, в которых приводится описание муравьев населенных пунктов и их окрестностей, как правило, выполнены в географически удалённых местах от нашего района исследований и отражают экологическую специфику соответствующих регионов (Рузский, 1936, 1946; Стебаев, 1975, 1976; Дмитриенко, 1976, 1982; Самошилова, 1979; Седов, 1979; Блинов, 1987; Гилев, 1992; Малоземова, 1993, 1999; Малышев, 1991).
Пространственную структуру популяций беспозвоночных и позвоночных животных исследовали отечественные и зарубежные ученые (Бей-Биенко, 1930, 1957, 1959, 1966, 1980; Беклемишев, 1931; Малышев, 1931, 1966; Поспелов, 1935; Hawkins, 1936; Гиляров, 1941, 1944, 1951, 1951а, 1958, 1960, 1969, 1970, 1975; Наумов, 1963, 1976; Чернышев, 1963; Wilson, 1963; Мак-Фарленд, 1965, 1988; Чернова, 1966; Chauvin, 1966; Brian, 1967; Шовен, 1970, 1972; Шилов, 1977; Тинберген, 1969; Флинт, 1977; Горностаев, 1970; Викторов, 1975; Заика, 1977; Мариковский, 1978; Козловская, 1980; Жантиев, 1981; Дмитриенко, 1987; Буда, 1991; Сергеева, 1994).
Социальный образ жизни муравьев привел к возникновению локальных поселений, с многими тысячами обитающих там особей (Гиляров, 1949, 1958, 1969, 1969а, 1970; Арнольди, 1951, 1968; Фабр, 1963, 1976; Кастлер, 1967; Захаров, 1970, 1975, 1977, 1978, 1991; Сетров, 1971; Резникова, 1976, 1980, 2001, 2003; Мак-Фарленд, 1988; Сергеева, 1994; Дмитриев, 1997).
Ряд исследователей занимался изучением степени и особенностями дифференциации рабочей касты муравьев (Gosswald, 1951, 1954; Otto, 1958, 1962; Zahn, 1958). К настоящему времени наиболее исследованными из вопросов жизнедеятельности муравьиных общин являются способы основания семей у муравьев разных видов (Wheeler, 1933; Otto, 1958, 1962; Pontin, 1961, 1963; Dobrzanska, 1965; Brian, 1966; Длусский 1967, 1984, 1986; Захаров, 1968, 1970, 1975, 1978, 1980, 1999, 2003; Kondon, 1968; Baroni-Urbani, 1969; Rosengren, 1969; Мариковский, 1962; Малышев, 1966; Федосеева, 1998).
В качестве пищевого потока в семье муравьев используются содержимое зобиков и выделения различных желез или их смесь. В этом заключается явление трофаллаксиса (Wasmann, 1899). В процессе обмена происходит распределение не только питательных веществ, но и феромонов, выделяемых железами каждой особи и аналогичных гормонов (Otto, 1962; Wilson, 1963). В пищевом потоке принимают участие все особи - имаго и личинки. Поступающая в гнездо пища делится между ними согласно кривой нормального распределения (Gosswald, 1951). Типы использования кормовых территорий изучались в различных регионах мира (Kaczmarek, 1953; Pontin, 1961, 1963; Длусский, 1965, 1978; Dobrzanska, 1965; Захаров, 1968, Резникова, 1977, 1978, 1979, 1981, 1983, 1984; Стебаев, 1971; Сейма, 1972). Для многих видов описаны межвидовые конкурирующие отношения, возникающие при фуражировке корма. Агрессия особей разных видов проявляется на нейтральной или на чьей-то из конкурирующих видов территории (Brian, 1966; Самошилова, 1979). Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и тому подобное (Stager, 1925, 1931). В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис - реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей; выделение специфических химических веществ, в том числе феромонов, действующих либо как сигналы тревоги (торибоны, не обладающие специфичностью), либо как следовые вещества (в большинстве случаев видоспецифичные); звуковые (стридуляционные) сигналы, а также тактильный (антеннальный) код (Wasmann, 1899; Autrum, 1936; Wilson, 1962, 1963; Халифман, 1962, 1967; Захаров, 1972; Еськов, 1973, 1981; Паров, 1975; Наумов, 1976; Елизаров, 1978, 1983; Длусский, 1980; Резникова, 1983; Буда, 1991; Карась, 1998). Этологическим аспектам химической коммуникации посвящены обзорные статьи У. Машвитца и Б. Хольдоблера (Maschwitz, 1975; Holldobler, 1978).
Природные условия района исследований
Саратовская область, в которую входит и район исследований, расположена между 4948 и 5249 северной широты и 4230 и 5047 восточной долготы и занимает юго-восточную часть России. Площадь области более 100 тысяч км. Максимальная протяженность области с севера на юг составляет около 320 км и с запада на восток около 580 км (Наумов, 1970; Болдырев, 1997; Воскресенский и др., 1997). На формирование рельефа влияние оказывает хозяйственная деятельность человека и развитие эрозионных процессов. Западный регион области располагается в пределах Окско-Донской низменности. Местами надпойменные террасы изрезаны сетью балок. Характерными формами рельефа на территории бассейна Хопра являются балки и овраги. Длина их достигает 15 км.
В районе исследований преобладают суглинистые, глинистые, супесчаные и песчаные грунты. Грунтовые воды залегают в долинах рек и балках на глубине от 3 до 8 м, а в междуречьях - до 40 м. Долина реки Хопер входит в область Окско-Донской низменности, занимая Вороно-Хоперский геоморфологический район. Ярко выражен водораздел реки Хопер на севере и северо-востоке бассейна. Пойма покрыта лиственными лесами (Неганов, 1977; Невский, 2001).
Район исследований (Балашовский, Ртищевский и Аркадакский районы Саратовской области) расположен в юго-восточной части Восточноевропейской платформы на территории Окско-Донской низменности Платформа имеет в своем основании докембрийский жесткий кристаллический фундамент, сложенный метаморфическими породами, поверх которого залегают осадочные породы. Прихоперье располагается в пределах Окско-Донской низменности, в хорошо развитой долине реки Хопер. Долина состоит из ряда самостоятельных отдельных участков, формирование которых относят к разным периодам геологического прошлого. Прихоперье свое оформление получило в период оледенения.
Междуречья накапливали маломощные, моренные водно-ледниковые отложения, а на равнине - элювиальные отложения извести (Воскресенский и др, 1997; Наумов, 1970; Неганов, 1977; Невский, 2001). Около 2/3 территории района исследований сложены преимущественно ледниковыми и водно-ледниковыми отложениями, перекрытыми покровными суглинками. Почвенный покров сформировался под влиянием климата и растительности. Континентальность климата определила типы почв данного региона, включая лесные почвы - на севере.
Преобладающими почвообразующими породами на территории района являются глины и тяжёлые суглинки. В отдельных местах имеются выходы супесчаных и песчаных пород.
В целом для Западного региона характерен относительно ровный рельеф с четко выраженной ступенчатостью и сравнительно небольшими колебаниями высот.
Почвы, гидрография и климат. На территории Окско-Донской низменности выделяется два почвенных района: Северо-Замедведицкий (Ртищево-Турковский) и Западно-Замедведицкий (Балашово-Калининский) (Приложение, рис. П. 1). Граница между районами пролегает на юге по рекам Карай - Щербинка - Аркадак, а на востоке - по линии, проходящей через селения Екатериновка - Бакуры, по границе между лесостепной и степной зонами (Тарасов, 1977). В Западно-Замедведицком (Балашово-Калининском) почвенном районе основной фон почвенного покрова определяет чернозем обыкновенный. Формирование почв происходило под влиянием засушливого климата. В результате сформировались серые и темно-серые почвы, выщелоченные, оподзоленные и типичные черноземы. Распространены обыкновенные черноземы, малогумусные щебнистые черноземы и лугово-черноземные почвы. Южнее в области получили распространение темно-каштановые, темно-каштановые солонцеватые, каштановые, каштановые солонцеватые, светлокаштановые солонцеватые, аллювиальные почвы.
Объекты исследований
Объектом исследований являлись представители семейства муравьев (Formicidae). Изучались также виды, перспективные для переселения в сосновые экосистемы с очагами массового размножения насекомых-вредителей в рукотворных сосновых биоценозах Окско-Донской низменности на территории Саратовской области (Приложение, рис. П.2).
В районе исследований встречаются следующие типы сосняков: сосняк тимьянниковый (бор очень сухой (Ао), сосняк злаковый (суборь очень сухая (В0), сосняк злаково-ракитниковый (суборь сухая (ВО, сосняк травяно-дубовый (суборь свежая. (В2), сосняк дубовый (судубрава свежая (С2) (Кабанина, 2005). С. В. Кабанина изучала экоморфный состав растений в сосновых насаждениях Окско-Донской низменности Саратовской областии и на основании классификации А. Л. Бельгарда выявила состав экоморф растений для данного региона (Бельгард, 1950; Кабанина, 2005 (Приложение, табл. П.24-П.25). Экоморфный состав растений диагностирует данные микроклиматические условия местообитаний, в которых выделены соответсвующие экологические группы муравьев по отношению к гидротермическому режиму.
Сосняк тимьянниковый характеризуется отсутствием подроста и подлеска. Травяной покров редкий и представлен лишайниками, тимьяном Маршалла (Thymus marschallianus Willd.) и очитком едким (Sedum acre L.).
У сосняка злакового отсутствует подрост, а подлесок представлен ракитником русским (Chamaecytisus ruthenicus (Woloszcz.) Klaskova, вишней степной (Prunus fruticosa Pall), терном (Prunus spinosa L.) и боярышником отогнуточашелистиковым (Crataegus curvisepala Lindm.). Травяной покров редкий и состоит из типчака (Festuca valesiaca Gaudin s.I.), тимофеевки степной (Phleum phleoides (L.) Karst.), ковыля волосатика (Stipa capillata L.), бессмертника однолетнего (Xeranthemum annuum L.).
Сосняк злаково-ракитниковый имеет редкий подрост из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Подлесок состоит из р. русского (Ch. ruthenicus (Woloszcz.) Klaskova, в. степной (P. fruticosa Pall.), боярышника (Cr. curvisepala Lindm.) и терна (P. spinosa L.). Травяной покров состоит из овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.), типчака (F. valesiaca Gaudin s. I.), прострела раскрытого или сон-травы (Pulsatilla patens (L.) Mill.), полыни обыкновенной (Artemisia abrotanum L.), реже - вейника лесного (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth).
Сосняк травяно-дубовый включает средней густоты подрост из с. обыкновенной (P. sylvestris L.), березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), осины (Populus tremula L.), дуба черешчатого (Quercus robur L.) и ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.). Подлесок состоит из клена татарского (Acer tataricum L.), рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), крушины ломкой (Frangula alnus Mill.), бересклета бородавчатого (Euonymus verrucosa Scop.). Травяной покров представлен купеной многоцветковой (Polygonatum multifloram (L.) All.), ландышем майским (Convallaria majalis L.), мятликом узколистным (Роа angustifolia L.), перловником высоким (Melica altissima L.), геранью лесной (Geranium sylvaticum L.), звездчаткой средней (Stellaria media L.) и грушанкой малой (Pyrola minor L.).
В сосняке дубовом имеется подрост, представленный с. обыкновенной (P. sylvestris L.), Д. черешчатым (Q. robur L.), осиной (P. tremula L.), к. остролистным (A. platanoides L.). Подлесок состоит из к. татарского (Acer tataricum L.), б. бородавчатого (Е. verrucosa Scop.), р. обыкновенной (S. aucuparia L.), розы майской (Rosa majalis Herrm.), а травяной покров представлен грушанкой малой (Pyrola minor L.), копытенем европейским (Asarum europaeum L.), звездчаткой (Stellaria media L.), медуницей (Pulmonaria obscura Dumort.) и другими видами.
По экологическому состоянию леса соответствуют средней и низкой санитарно-гигиенической оценке, соответственно, 62,6 % и 37,4 %. Площадь очагов вредителей и болезней в районе исследований составляет 36545 га. Рыжий сосновый пилильщик (Diprion sertifer Geoffr.) и стволовая гниль распространены на всей площади сосновых лесных экосистем Окско-Донской низменности.
