Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Особенности биологии инвазивных видов и процесса инвазии (литературный обзор) 8
1.1 Инвазии чужеродных видов 10
1.2 Классификация адвентивных видов 13
1.3 Натурализация адвентивных видов 15
1.4 Особенности биологии адвентивных видов 17
1.5 Роль фенотипической изменчивости в растительных инвазиях 21
1.6 История и география распространения Cyclachaena xanthiifolia 23
1.8 Изучение Cyclachaena xanthiifolia в России и странах СНГ 27
Глава 2 Объект, методика и природные условия районов исследований 34
2.1 Объект исследования 34
2.2 Методика исследований 36
2.3 Природные условия района исследований 41
Глава 3 Онтогенез и морфология cyclachaena xanthiifolia 54
3.1 Жизненная форма 54
3.2 Онтогенез 54
3.3 Сезонный ритм роста и развития 68
3.4 Морфометрические параметры 69
3.5 Семенная продуктивность 74
3.6 Другие биологические особенности 78
Глава 4 Динамика ценопопуляции cyclachaena xanthiifolia 80
4.1 Сезонная динамика ценопопуляции 80
4.2 Разногодичная динамика ценопопуляции 83
Глава 5 Характеристика ценопопуляции cyclachaena xanthiifolia в разных экологических условиях местообитания 97
5.1 Характеристика ценопопуляции в разных экологических условиях местообитания 97
5.2 Влияние экологических условий местообитания на биоморфологические параметры вида 109
5.3 Анализ морфометрических показателей в ценопопуляциях 121
Глава 6 О методах контроля численности инвазивных растений на южном урале 126
6.1 Предупредительные меры 126
6.2 Истребительные меры 128
6.3 Опыты контроля численности Cyclahaena xanthiifolia в Республике Башкортостан 134
6.5 Рекомендации по контролю численности Cyclachaena xanthiifolia в Республике Башкортостан 138
Выводы 140
Список литературы 141
Приложение 164
- Классификация адвентивных видов
- Природные условия района исследований
- Сезонный ритм роста и развития
- Разногодичная динамика ценопопуляции
Введение к работе
Актуальность темы. Закономерным следствием разрушения и коренного преобразования естественного растительного покрова является внедрение в его состав чуждых аборигенной флоре видов растений. Такие виды называют адвентивными или заносными, а сам процесс - адвентизацией (Абрамова, Миркин, 2000 а, б, Миркин, Наумова, 2002). Прогрессирующая в последнее время антропогенная трансформация растительного покрова в совокупности с активным заносом чужеродных видов растений может вызывать взрывообразное расселение неофитов. Внезапная экспансия заносных видов, названная Ч. Элтоном (1960) «экологическим взрывом», отмечена в разных регионах мира (Biological invasions..., 1989, 1990; Ecology..., 1986 a,b; The ecology, 1986 и др.). При этом некоторые из неофитов становятся в новых условиях агрессивными сорняками, быстро и успешно распространяются в новом для них регионе и нередко вытесняют местные виды. В этом случае их называют инвазивными видами (Гельтман, 2006).
В настоящее время на территории Республики Башкортостан (РБ) наблюдается экспансия ряда североамериканских инвазивных видов семейства Asteraceae Dumort. из родов Ambrosia L., Xanthium L., Bidens L., Galinsoga Ruiz & Pav., Cyclachaena Fresen. и др. В их числе такие опасные агрессивные виды, как Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Ambrosia artemisiifolia L., A. trifida L., A. psylostachya DC.
Современное состояние антропогенных ландшафтов, натичие в их составе больших площадей нарушенных земель с синантропной растительностью благоприятствуют интенсивному расселению адвентивных видов. В большинстве своем это антропотолерантные растения, которые заселяют различные синантропные местообитания и самые разные субстраты (Абрамова, Ануфриев, 2005).
Инвазивные растения должны быть объектом пристального экологического мониторинга и контроля их численности, т.к. вызывают «флористическое загрязнение» территории (Чичев, 1988), что может приводить к снижению биологического разнообразия. Среди инвазивных видов немачо растений, вызывающих аллергические заболевания (например, все виды амброзии, циклахена дурнишниколистная), что осложняет экологическую ситуацию в Республике Башкортостан и может нанести серьезный урон здоровью населения.
Цель исследования - изучение эколого-биологических, и популяционных особенностей североамериканского инвазивного сорного растения Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen, внедряющегося в экосистемы Южного Урала
В соответствии с поставленной целью, решались следующие задачи:
1. Выявление инвазионных местообитаний Cyclachaena xanthiifolia на
Южном Урале, натуратизовавшихся популяций и очагов распространения, опыт
контроля численности вида.
Изучение онтогенеза, морфологии и биологии вида в новых условиях обитания.
Изучение динамики популяций Cyclachaena xanthiifolia в Башкирском Предуралье.
4. Изучение эколого-ценотических особенностей вида в разных регионах Южного Урала.
Научная новизна работы. Впервые для исследуемого региона проведена комплексная оценка распространения, биологии и экологии Cyclachaena xanthiifolia. Изучены некоторые биологические характеристики вида: сезонный ритм роста и развития, репродуктивная способность, морфология, онтогенез. Проведены популяционные исследования и сравнение биометрических характеристик вида, жизненности и динамики популяций в разных экологических условиях местообитания.
Практическая значимость исследования. В результате многолетних исследований выявлены закономерности процесса внедрения Cyclachaena xanthiifolia в экосистемы Южного Урала. Проведен мониторинг за состоянием популяций инвазивного вида, прослежены основные пути его миграции в Республике Башкортостан. Предложены мероприятия по контролю численности популяций вида. Полученные материалы могут быть использованы в работе карантинной службы и при разработке практических рекомендаций по борьбе с инвазивньши видами для сельскохозяйственных предприятий республики. Сведения о распространении и биологии Cyclachaena xanthiifolia могут использоваться при чтении курсов ботаники и экологии в Башкирском государственном педагогическом университете и профильных вузах республики.
Основные положения, выносимые на защиту
Cyclachaena xanthiifolia является агрессивным, высоко конкурентным инвазивным сорным растением и быстро распространяется по Южному Уралу. При внедрении в сообщества она становится доминантом с долей участия от 44% до 100%.
Успеху инвазии Cyclachaena xanthiifolia способствуют биологические особенности вида: высокие скорость роста и репродуктивная способность (в среднем 7,5 тыс. шт. семян на одно растение).
Быстрое распространение вида требует незамедлительных мер по контролю его численности. Предотвращение дальнейшего расселения вида и локализация очагов распространения возможны при использовании комплекса методов: карантинных, агротехнических, химических, биологических.
Апробация результатов работы: Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на региональных, всероссийских и международных научно-практических конференциях: «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2008), «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008), «Современные проблемы экологии и экологического образования» (Орехово-Зуево, 2009), «Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009), «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009).
Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», проекты «Инвентаризация и изучение
инвазивных видов в Республике Башкортостан» и «Натурализация инвазивных видов в степной зоне Южного Урала и их влияние на биоразнообразие» и гранта №20/11-АГ РФФИ-Агидель.
Декларация личного участия автора. Сбор материалов в течение полевых сезонов 2003-2009 гг., статистическая обработка и обобщение полученных результатов осуществлен лично автором диссертации.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация объемом 163 страницы, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 239 наименований (в том числе 68 - иностранных авторов), включает 31 таблицу, 36 рисунков и 4 приложения.
Классификация адвентивных видов
Различие пришлых видов от аборигенных представляет собой довольно сложную задачу. В течение многих тысячелетий древние адвентивные растения могли, успешно пройдя акклиматизацию, войти в естественные фитоценозы и стать в них обычными компонентами. В то же время некоторые растения естественных местообитаний могли получить широкое распространение на вторичных местообитаниях, и в настоящее время принимаются за антропохоры, хотя в своём экологическом генезисе не являются таковыми. В.В. Туганаев, А.Н. Пузырёв (1988, а, б) считают, что вид можно относить к адвентивным по следующим признакам: 1. Он экологически приурочен к вторичным местообитаниям; 2. Отсутствуют указания на его нахождение на данной территории и сопредельных районах; 3. В материалах археологических раскопок не найдено его плодов и семян; 4. Представлен небольшим количеством особей или групп, встречается редко; 5. Не проходит весь жизненный цикл, или проходит его редко; 6. На данной территории и сопредельных районах нет близких в систематическом отношении видов; 7. Местонахождение удалено на значительное расстояние от основного ареала; 8. Основным фактором дессиминации является человек. Каждый из этих критериев взятый отдельности, не является достаточным основанием для отнесения того или иного растения к определённой группе. Лишь совокупность признаков позволяет более или менее безошибочно установить историю вида (Туганаев, Пузырев, 1988). Существует несколько классификаций адвентивных видов (Kornas, 1978; Туганаев, Пузырев, 1988; Пузырев, 1988; Флора..., 1996; Kornas, 1990), в соответствии с которыми адвентивные виды различаются по основным трем критериям - по времени заноса, способу заноса и по степени натурализации, т.е. уровню адаптированности к новым географическим условиям (Миркин, Наумова, 1998). По времени заноса различают: археофиты - занесенные в Европу до XIV века, на нашу территорию -до XVI века (присоединение к России); кенофиты (неофиты) - появившиеся в более позднее время. Некоторые авторы, например, Р.И. Бурда (1991), предлагают отдельно выделять эунеофиты, в которые включать виды, переселившиеся в новые районы в XX в. С учетом повышения интенсивности процесса инвазии в последние десятилетия выделение этой группы адвентивных видов совершенно оправдано. По способу заноса и натурализации различают: ксенофиты - занесенные случайно; эргазиофиты - занесенные преднамеренно, дичающие из культуры; ксеноэргазиофиты - переходная группа с неясной историей появления в новом районе. По степени натурализации различают: эфемерофиты - флюктуирующие виды, неустойчивые в местах заноса, то появляющиеся, то исчезающие в локальных местообитаниях; колонофиты - виды, прочно закрепившиеся в новых местообитаниях, но не распространяющиеся из них; эпекофиты - виды-пришельцы, которые расселяются и закрепляются в нарушенных местообитаниях (виды рудеральных сообществ); агриофиты - заносные растения, которые внедряются в естественные сообщества. J. Komas (1990) аналогично предлагает разделить пришлые виды на 3 группы, согласно степени их натурализации: - эпекофиты (epoecophytes) — те, которые существуют только в антропогенных растительных сообществах; - гемиагрофиты (hemiagriophytes), которые также могут проникать в полу естественные и синантропизированные растительные сообщества; - голоагриофиты (holoagriophytes), которые смогли успешно освоиться в полностью ненарушенной естественной растительности. Высокой степенью акклиматизации и адаптации неофита в новых условиях произрастания считается его натурализация. Вид считается внедрившимся в дикую природу, если он существует в природе 3 поколения без вмешательства человека (Adolphi, 1987).
Природные условия района исследований
Характеристика природных условий Республики Башкортостан и Оренбургской области приведена по следующим работам (Крашенинников, 1941; Агроклиматический..., 1959, Тахаев, 1959; Кадильников и др., 1964; Кадильников, Тайчинов, 1973; Тайчинов, Бугульчук, 1975, Агроклиматические..., 1976; Мукатанов, 1992, 1994; Почвы Башкортостана, 1995, 1997; Атлас... , 2005, Ветров, 1960, Попов, 1961, Кучеренко, 1972, Русский, 2000, Чибилев, 2001). Общие физико-географические сведения Республика Башкортостан (РБ) расположена между 5134 — 56 10 с.ш. и 5310 - 5959 в.д., ее протяженность с севера на юг — 550 км, с запада на восток — 450 км. РБ подразделяется на 54 административных района и занимает площадь 143,6 тыс. км". На севере республика граничит с Пермской и Свердловской областями, на востоке — с Челябинской областью, на юго востоке, юге и юго-западе - с Оренбургской областью, на западе — с Республикой Татарстан, на северо-западе - с Удмуртской Республикой. Оренбургская область расположена в предгорьях Южного Урала между 5422 и 5030 северной широты, 5045 и 6135 восточной долготы. Протяженность территории с запада на восток составляет 750 км, с севера на юг в западной части на 315 км, в центральной на 60 км и восточной — на 220 км. Площадь Оренбургской области равна 124 тыс. км". Оренбургская область граничит на юге с Казахстаном, на западе и северо-западе - с Самарской областью, на севере - с Республикой Татарстан, на северо-востоке - с Республикой Башкортостан, на востоке - с Челябинской областью. Рельеф Территория РБ подразделяется на 2 основных области: западную (платформенную) и восточную (складчато-сбросовую), входящие, соответственно, в 2 физико-географических страны Русской равнины и Уральских гор и пенепленов. Резко выделяются три природные провинции: Предуралье, Южный (горный) Урал и Зауралье. Первая относится к Русской равнине, вторая - к Уральской геосинклинали, третья примыкает к Сибирской платформе. Платформенная (западная) часть относится к восточной окраине Русской платформы и представлена в основном отложениями пермской системы палеозоя (известняки, мергели, глины, песчаники, гипсы, конгломераты). Осадочные породы мощностью 1600-2500 м лежат на фундаменте из кристаллических пород архея и протерозоя. В узкой полосе, прилегающей к Уральским горам, фундамент опущен, образуя так называемый Предуральский краевой прогиб: В его пределах осадочные породы достигают мощности 4000-8000 м и нарушены различными складками и сбросами сравнительно небольших амплитуд (Кадильников, Тайчинов, 1973, Атлас..., 2005). Восточная граница Башкирского Предуралья - исток р. Б. Ик - р. Ай (на выходе из гор) — р. Юрюзань — северные и западные склоны хребта Каратау - долина р. Лемеза (правого притока р. Сим) - западные подножья хребтов Зильмердак, Такаты, Баш-Алатау (севернее Нугушского водохранилища) - р. Б. Ик - долина р. М. Сурени - нижнее течение р. Касмарки (правого притока р. Сакмара). По геологическому строению и рельефу в Западной Башкирии выделяются Бугульминско-Белебеевская возвышенность - 200-450 м.н.у.м., Уфимское плато - 300-520 м.н.у.м., Приуральская общесыртовая валообразная возвышенность - 300-500 м.н.у.м., Камско-Бельское понижение (Камско-бельская равнина) - 60-250 м.н.у.м., и Юрюзанско-Айское понижение (Юрюзанско-Айская предгорная равнина) -200-350 м.н.у.м. (Мукатанов, 1992, 1994). Исходя из особенностей рельефа, территория Оренбургской области может быть разделена на три части: западную (Предуралье), центральную (отроги Уральских гор), восточную (Зауралье). Высшая точка области - 667,8 м (хр. Малый Накас), самая низкая - урез р. Урал. Предуралье занимает большую часть области. Общий характер поверхности - приподнятая сыртовая равнина с абсолютными высотами 260-400 м. В рельефе выражена возвышенность Общий Сырт, образовавшаяся в результате молодых тектонических поднятий и эрозионной деятельности рек, представляющая собой дугообразный ряд асимметричных увалов. Их северные склоны полого спускаются к долинным склонам рек, балок. Южные склоны часто обрывисты и образуют шиханы. Высшая точка Общего Сырта, г. Медвежий Лоб, достигает 405 м. Северная оконечность Оренбургского Предуралья занята отрогами Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Характер поверхности возвышенности сильно увалистый, поверхность увалов достаточно ровная. В целом для них свойственен тот же характер асимметрии, что и на Общем Сырте (Ветров, 1960, Попов, 1961). По мере продвижения к предгорьям Южного Урала строение сыртов несколько изменяется - они выражены грядами или отдельными куполообразными массивами.
Сезонный ритм роста и развития
В таблице 3.9 приведены данные о сроках наступления фенологических фаз растений изучаемого вида, согласно фенологическим наблюдениям, также проведенным в Куюргазинском районе РБ. Начало вегетации приходится на I декаду мая, заканчивается вегетация с отмиранием растений во П-Ш декаде сентября. Длительность вегетации 162 дня. Формирование соцветий происходит в I-II декаду июля. Начало цветения приходится на I декаду августа, массовое цветение наступает во II декаде августа. Цветение растянутое, длительность цветения - 26 дней. По срокам цветения циклахена дурнишниколистная относится к растениям позднелетнего цикла цветения, по продолжительности цветения - к долгоцветущим видам. Плодоношение начинается во II декаде августа и I декаду сентября, длительность созревания семян 57 дней. Фенологические фазы бутонизации, цветения и плодоношения перекрывают друг друга, цветение и созревание семян неравномерное. В таблице 3.10 приведены результаты 3-летних исследований (2006-2008 гг.) морфометрических параметров растений Cyclahaena xanthiifolia в ценопопуляции В. Бабаларово. Из таблицы видно, что высота растений в течение сезона постепенно возрастает и достигает к сентябрю 110,3-176,9 см. Анализируя средние данные по годам исследований, мы видим, что разные погодные условия года вегетации в значительной степени влияют на высоту растений. Так благоприятное начало вегетации (достаточное количество осадков и высокие температуры) в 2007 году способствовало тому, что растения этого года имеют максимальные значения по высоте. Наименьшие значения отмечены в 2006 году, вероятно, из-за небольшого количества осадков в течение лета (рис. 4-6 Приложения 1). Диаметр стебля по годам и в течение сезона изменяется незначительно. Исключение составляет 2007 год, когда из-за засухи в конце лета к сентябрю произошло сильное усыхание стебля. Наибольшее количество листьев на растении наблюдается в июле - от 10,2 до 12,4 шт. К сентябрю происходит высыхание и сбрасывание части нижних листьев растений. В результате число листьев на растении уменьшается до 7,8-9,0 шт. Как уже было отмечено, сильная засуха во второй половине лета 2007 года привела к полному усыханию всех листьев на растении, поэтому обмеры листьев в таблице отсутствуют. Длина листа несколько увеличивается с июля (8,0-10,1 см) по сентябрь (8,9-11,5 см), наибольшие значения для ширины листа отмечены в июле 6,2-8,8 см, в сентябре она уменьшается до 5,6-7,7 см также из-за постепенного отмирания нижних, наиболее крупных листьев. Длина черешка возрастает от 4,5-8,3 см в июле до 7,8-8,8 см в сентябре. Наибольшее число боковых побегов отмечено в сентябре — 8,0-12,4 шт. Максимальная длина боковых побегов Cyclahaena xanthiifolia также наблюдается в сентябре - от 18,3 до 26,9 см. Для биометрических показателей в условиях природы характерны следующие уровни изменчивости (по классификации Г.Н. Зайцева (1990): нормальный (CV=5-44%) для высоты растения, толщины стебля, числа листьев, длины и ширины листа, длины черешка, числа побегов; большой и очень большой для длины боковых побегов и числа листьев боковых побегов (CV=51,0-86,9%). По годам наблюдения имеются наибольшие различия по мерным признакам: высоте растения, толщине стебля, длине и ширине листа. Морфометрические показатели цветущих растений определялись на 15 особях ценопопуляции В. Бабаларово в 2008 г. (табл. 3.11).
Разногодичная динамика ценопопуляции
Как можно видеть из таблицы 4.1, наибольшие значения по высоте в ЦП Якшимбетово отмечены в 2008 году в июле и августе, что связано с умеренными осадками в начале лета и высокими температурами в течение всего лета. Число побегов на 1 м" максимальным было в 2005 году в течение всего вегетационного сезона, когда отмечены осадки в течение всего лета и высокие температуры. Минимальное число побегов - в августе 2008 года. Наибольшее значение биомассы характерно для августа 2006 года, наименьшее - для июля 2006 года, характеризующегося низкими температурами в 1 и III декаде июля и высокими в августе (рис. 1-6 Приложения 1).
Минимальная высота для ЦП В. Бабаларово 2 (табл. 4.2) наблюдалась в июле 2004 года, что связано с засухой в этот период. Максимальная - в сентябре 2003 года, характеризующейгося холодным началом лета и засухой во второй его половине. Наибольшее значение числа побегов зафиксировано в июле 2007 года, когда в течении июня и июля каждую декаду выпадали осадки до 47 мм и температура воздуха поднималась в среднем до 21,6С. Наименьшее - в августе 2008 года. Максимальное значение надземной биомассы отмечено в сентябре 2003 года, минимальное - в сентябре 2006 года.
Из таблицы 4.3 видно, что самые маленькие растения в ЦП Мурапталово отмечены в июле 2004 года, максимальной высоты растения циклахены достигли в сентябре 2008 года. Наибольшее значение числа побегов и биомассы характерны для августа 2003 года, наименьшее - для сентября 2004 года и 2006 года соответственно.
На рисунке 4.1 приведены усредненные данные по высоте растений Cyclachaena xanthiifolia в изученных популяциях в течение вегетационного сезона.
Можно видеть, что наиболее благоприятные условия для роста растений создаются в популяциях В. Бабаларово и Мурапталово, произрастающих на богатых нитратами субстратах (ферма, свалка), а менее благоприятные - в популяции Якшимбетово, на более бедных почвах, в последнем случае - с дополнительным воздействием прогонов скота по участку. В ценопопуляции Якшимбетово рост растений останавливается уже в середине августа, когда растениям не хватает азота для одновременного роста, цветения и образования семян. Аллокация ресурсов в этом случае идет преимущественно в направлении репродукции семян.
На рисунке 4.2 приведены средние данные по плотности популяций Cyclachaena xanthiifolia. Можно видеть, что плотность популяций этого мощного инвазивного вида практически всегда снижается в течение вегетационного сезона. Это происходит в результате отпада значительной части более мелких растений, которые не выдерживают конкурентной борьбы. Наибольшей плотностью в начале сезона отличатся ценопопуляция Якшимбетово, где почвы регулярно перепахиваются и самые рыхлые из всех 3-х популяций. В ценопопуляции Мурапталово на свалке мусора максимум плотности приходится на август, а в начале сезона она минимальна из всех популяций. Это связано с неоднородностью субстрата свалки и с тем, что в конце весны - в начале лета эта свалка мусора, как правило, утюжится трактором, в результате зачастую всходы появляются позднее, чем в других популяциях. Затем как по высоте, так и по плотности растения этой ценопопуляции догоняют растения остальных популяций.
