Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Род Salix L.: история изучения, экологическая и систематическая характеристика 15
1.1. Морфологическое изучение рода Salix L. 15
1.2. Экологические предпочтения ив и их экологические свойства 23
1.3. Salix-флора Южного Урала и ее систематическая характеристика 28
Глава II. География, материал и программа исследования 34
2.1. Характеристика физико-географических условий района исследования 34
2.2. Методы исследования 42
2.3. Объекты исследования (таксономия, ареалогическая группа, экоморфы и биоморфы) 47
Глава III. Жизненные формы ив 53
3.1. Обзор биоморфологических понятий принятых в работе 53
3.2. Биоморфы ив и их экотопическая приуроченность 61
3.3. Ландшафтные группы и жизненные формы ив Южного Урала 72
Глава IV. Биоморфология ив Южного Урала 80
4.1. Методические подходы к изучению древесных биоморф 80
4.1.1. Годичный побег как объект и инструмент морфологического анализа 80
4.1.2. Структурно-биологические и функциональные единицы побегового тела ив 84
4.2. Влияние экологических факторов на онтоморфогенез и морфоструктуру растений модельных видов рода Salix L. 95
4.2.1. Формирование биоморф ив в условиях болотных комплексов 96
4.2.2. Флювиафиты рода Salix и их биоморфологические особенности 110
4.2.3. Петрофиты рода Salix и их биоморфологические особенности 118
4.3. Поливариантность онтоморфогенеза и экобиоморфы ив 124
4.3.1. Трансформация биоморф Salix glauca по высотному профилю 125
4.3.2. Варианты онтоморфогенеза и экобиоморфы Salix rosmarinifolia 130
4.3.3. Экобиоморфы Salix alba в разных эколого-фитоценотических условиях 137
4.3.4. Модульная организация и архитектоника ив 143
Глава V. Экологическая характеристика ив Южного Урала 149
5.1. Подходы и методы к оценке экологических характеристик видов растений 149
5.2. Характеристика экологического пространства видов рода Salix L. по шкалам Д. Н. Цыганова 161
5.3. Экологические позиции ив и экологическое пространство ценопопу-ляций 216
Глава VI. Экотопическая приуроченность эколого-ценотических групп ив
6.1. Эколого-ценотические группы ив 216
6.2. Аркто-монтанные ивы и их экологическое пространство 226
6.3. Пойменные ивняки, их экотопическая приуроченность и экологические характеристики 231
6.4. Экологическое разнообразие ив в болотных комплексах 241
Заключение 248
Выводы 251
Библиографический список 253
Приложение 287
- Экологические предпочтения ив и их экологические свойства
- Объекты исследования (таксономия, ареалогическая группа, экоморфы и биоморфы)
- Ландшафтные группы и жизненные формы ив Южного Урала
- Формирование биоморф ив в условиях болотных комплексов
Введение к работе
Актуальность темы. Многообразие и неповторимость форм живой материи, как одно из ее фундаментальных свойств, обеспечивает разнообразие и устойчивость экосистем разного уровня. Габитус - интегральная характеристика всей совокупности внутренних свойств, внешнее выражение жизненных процессов. У растительного организма взаимосвязь со средой осуществляется через всю поверхность тела, соотношение объема и поверхности, положение органов по отношению к источникам вещества и энергии скоррели- рованно с формой роста (Л.М. Шафранова, 2009). Именно поэтому биоморфа имеет особое значение для растений и представляет собой морфоадаптивный и экологический феномен.
Выявление закономерностей формообразования и преобразования жизненных форм на фоне изменения среды, а также сопоставление онтоморфогенезов видов в разной эколо- го-фитоценотической обстановке дает понимание интегрированной реакции растений на комплекс факторов, воздействие которых трудно оценить из-за отсутствия теоретического обоснования синергизма. Поэтому все большее значение приобретают методы фитоинди- кации, где в качестве фитометров выступают растительные сообщества, ценопопуляции и эколого-ценотические группы (Л.А. Жукова, 2007).
Экологические шкалы (Л.Г. Раменский, 1956; H. Ellenberg, 1974; E. Landolt, 1977; Д.Н. Цыганов, 1983) и серия региональных шкал (И.А. Цаценкин, 1970; В.П. Селедец, 1976, 2000; Т.А. Комарова, 2001, 2003) успешно использованы для анализа экологического разнообразия видов разных биоморф, произрастающих в природных экосистемах республик Марий-Эл, Татарстана, Чувашии и ряда областей: Архангельской, Московской, Иркутской и др. (М.В. Бекмансуров, 2004; Т.А. Полянская 2006; Л.А. Жукова, 2007; М.Н. Гаврилова, 2009; Ю.А. Дорогова, 2009). В этом направлении ценопопуляции видов рода Salix L., самого многочисленного в дендрофлоре Урала - не изучены, хотя ивы играют важную роль в растительном покрове, особенно в экстремальных условиях, близких к пределу существования растительной жизни, а также в урбанизированных экосистемах.
Систематика и филогения рода разработаны А.К. Скворцовым (1968, 1999). Изучены ивы северо-востока России, включая их жизненные формы и возможные пути трансформации (Т.Г. Дервиз-Соколова, 1982; Т.Г. Полозова, 1990; М.Т. Мазуренко, 1986, 2007); описана ботанико-лесоводческая характеристика и хозяйственное значение ив средней полосы Европейской части России (Е.Т. Валягина-Малютина, 2004). Для ив Урала приведены карты распространения, диагностические описания, систематика, номенклатура, сведения о хромосомных числах (И.В. Беляева и др., 2006), но комплексного экологического и биоморфологического исследования рода Salix к настоящему времени не проведено, несмотря на их высокую средообразующую функцию, что особенно интересно в рамках единого территориального выдела, с характерной широтной зональностью и высотной поясностью, включающей элементы горных тундр.
Одна из значимых идей биоморфологии последних десятилетий - осознание растения как модульного организма (И.Г. Серебряков, 1962; M.F. Prevost, 1967; М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков, 1977; Л.М. Шафранова, 1980, 1981; М. Бигон, 1989; Н.П. Савиных, 2000). Структурно-биологический анализ позволяет понять специфику взаимодействия организма и среды, механизмы и направления морфоадаптивных преобразований, что способствует решению общебиологических проблем. Эти вопросы применительно к роду Salix не разработаны.
Кроме того, ивы принадлежат к числу древесных растений, имеющих важное биологическое и хозяйственное значение. Ивовые заросли выполняют руслозащитную и берегоукрепительную функцию, велик их вклад в лесообразовательный процесс и лесовосста- новление нарушенных земель (Т.И. Карелин, 1950; А.Ю. Кулагин, 1981). Из них получают высококачественные танины и салицин (А.И. Сидоров, 1978; И.Ф. Мазан, 1983; П.Д. Соколов, 1985). Как древесная форма, обладающая быстрым ростом, ива представляет интерес для интродукции и селекционных исследований (И.В. Беляева, 1996; А.А. Афонин, 2006). Все это и определяет необходимость и своевременность представленного исследования, суть которого заключается в синтезе классических и оригинальных методов и понятий экологии и биоморфологии.
Цель и задачи работы: выявление закономерностей структурного разнообразия биоморф видов рода Salix L., общих механизмов их формообразования в экологической и морфоадаптивной обусловленности.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
-
Классифицировать и унифицировать структурно-биологические и функциональные единицы, использовать их как инструмент анализа побеговых систем ив и показать определяющую роль в поливариантности развития, приводящей к разнообразию биоморф рода Salix.
-
Проанализировать структурно-динамические признаки биоморф и экобиоморф ив с целью выявления соответствия комплексу условий местообитаний и определить направление и модусы адаптивной радиации биоморф.
-
На основе положения видов по шкалам Д.Н. Цыганова и количественных методов определения потенциальной экологической валентности оценить экологическую толерантность видов различных биоморф ив по отношению к отдельным факторам среды и их комплексам.
-
Проанализировать зональное распространение и биотопическое распределение видов рода Salix на территории Южного Урала. Описать фрагменты их экологических ареалов.
5. Проанализировать реальные экологические позиции ценопопуляций ив Южного Урала и представить их экологическое пространство в графических моделях, отражающих соотношение фрагментов фундаментальной и реализованной экологических ниш.
Научная новизна.
Работа является всесторонним исследованием экологического разнообразия и биоморфологии рода Salix Южного Урала. В ней впервые:
-
на большом фактическом материале для 23 видов ив получена обобщенная объективная экологическая характеристика сообществ методом фитоиндикации;
-
уточнены экологические позиции видов ив по 9 факторам шкал Д.Н. Цыганова, что позволило расширить диапазоны некоторых из них по термоклиматической шкале, а также шкалам солевого и кислотного режима, богатства почв азотом и увлажнения;
-
выявлено, что высокая толерантность ив к факторам среды, определяемая доминированием мезобионтных и эврибионтных, небольшим процентом или отсутствием сте- нобионтных видов, является косвенным доказательством широких адаптационных возможностей к вариациям климатопа и эдафотопа;
-
разработана классификация структурно-биологических единиц, основанная на их генезисе, взаиморасположении, биологической, ритмологической, структурной и функциональной значимости и используемая как инструмент анализа биоморф;
-
установлено, что при выявленном разнообразии жизненных форм существует жесткая, генетически детерминированная «архитектурная модель», определяемая ограниченным набором структурно-биологических единиц;
-
показано, что механизмом устойчивости ценопопуляций в экстремальных условиях является морфологическая поливариантность онтоморфогенеза;
-
обосновано выделение эколого-ценотических групп, статистически различающихся отношением к климатическим и эдафотопическим факторам, а также отличающихся адаптивными структурными особенностями биоморф модельных видов.
Теоретическая и практическая значимость.
Проведенные исследования дополняют представления об экологическом и биоморфологическом разнообразии видов древесных растений, углубляют понимание структурной организации биоморф. Выявленные механизмы устойчивости ценопопуляций в экстремальных условиях представляют интерес с точки зрения общебиологических вопросов, касающихся микроэволюции и адаптации природных популяций видов и урбанизированных экосистем.
Полученные данные могут быть использованы в ряде фундаментальных и прикладных исследований, что способствует определению направления будущих работ в области фитоиндикации, так как сравнение обработок геоботанических описаний с интервалом от нескольких лет до десятилетий позволит проследить динамику климатических и почвенных факторов, антропогенных трансформаций растительности, а также разработать рекомендации по рациональному использованию растительных ресурсов.
Полученные материалы об экологическом разнообразии рода Salix используются в курсе лекций «Экологическая морфология растений», «Экология растений», в спецкурсах «Фитоиндикация прямодействующих экологических режимов», «Экобиоморфология растений», при проведении учебно-полевых практик по курсам «Ботаника с основами фитоценологии» и «Общая экология».
Декларация личного участия автора.
Диссертация содержит фактический материал, полученный лично автором в течение 1989-2009 гг. Самостоятельно выбрано направление исследования, разработаны основные подходы и методики к решению поставленных задач. Выполнены работы по сбору полевого материала, его камеральной и статистической обработке, обобщению и интерпретации данных. Доля участия автора в подготовке публикаций составила 100%.
Положения, выносимые на защиту.
-
-
При выявленном разнообразии биоморф существует уникальная для рода Salix генетически детерминированная «архитектурная модель», определяемая ограниченным набором конструкционных единиц и способов их комплектации.
-
Морфологическая поливариантность развития видов рода Salix, ведущая к разнообразию биоморф и формированию экобиоморф, есть результат адаптаций, затрагивающих вегетативную сферу, и является механизмом устойчивости ценопопуляций в экстремальных условиях среды.
-
Экологическая толерантность, характерная для ив с обширными ареалами, захватывающими все природные зоны Южного Урала, является косвенным доказательством широких адаптационных возможностей рода к вариациям климатопа и эдафотопа.
-
Объединения видов с одинаковыми диапазонами экологических режимов местообитаний представляют эколого-ценотические группы, индикатором которых служат адаптивные структурные особенности биоморф, а их сходные требования, предъявляемые к комплексу абиотических факторов, позволяют получить достоверную информацию о специфике местообитаний и фрагментах реализованных экологических ниш.
Апробация результатов. Материалы работы были представлены на VI, VII, VIII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999, 2004, 2009); Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений посвященной, 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001); III Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2004); Международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная: проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005); I Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2006); Международной конференции посвященной, 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой (Санкт-Петербург, 2006); Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007); X и XI Всесоюзных школах по теоретической морфологии растений (Киров, 2004; Тверь, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005); II Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996); II и IV Всероссийские конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар- Ола, 2006, 2010); Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера» (Киров, 2010); семинаре по теоретической морфологии (Киров, 2008); Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 36 работ, из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 8 статей, 27 - в материалах конференций разного уровня и научных изданиях, а также в 1 коллективной монографии. Общий объем публикаций - 15,9 п.л.
Структура и объем диссертации. Текст диссертации составляет 330 страниц и включает введение, 6 глав, заключение, выводы и приложения, содержит 14 таблиц и 48 рисунков. Список литературы представлен 340 источниками, в том числе 60 - на иностранных языках.
Экологические предпочтения ив и их экологические свойства
Природные свойства ив неоднородны, и каждый вид обладает специфическими особенностями. Однако у отдельных ив во взаимоотношениях со внешней средой есть много общих черт, позволяющих представить экологическую характеристику рода.
Подробное описание экологических особенностей мы находим в уже упомянутой работе И. Р. Морозова, где автор утверждает, что они произрастают на заболоченных и лугово-подзолистых почвах болотного ряда, на аллювиальных почвах речных долин, берегов озер и даже на песках. Но решающим фактором, по сравнению с механическими и физическими свойствами почв, является влажность, так как при иссушении площадей ивы полностью вьшадают из древостоя. Будучи нетребовательными к физическим свойствам почвы, они чувствительны к ее кислотности, мирятся с нейтральной средой и плохо переносят щелочную. Об этом свидетельствуют наблюдения над ивами в культуре - S. viminalis L. и S. purpurea L., которые успешно произрастают на почвах с актуальной кислотностью рН 4,0-7,0, давая максимальный прирост побегов при рН 5,0-6,0.
В зависимости от потребности в кислороде почвы ивы подразделяются на три группы: - нуждающиеся в малых запасах почвенного кислорода (S. aurita L., S. cinerea L., S. myrsinifolia Salisb., S. pentandra L., S. phylicifolia L.); - мирящиеся с недостатком почвенного кислорода (S. xfragilis L., S. Gmelini Pall., S. pyrolifolia Ledeb.); - нуждающиеся в достаточном притоке кислорода (S. acutifolia, S. alba L., S. triandra L., S. viminalis). И. P. Морозовым разработана шкала светолюбия, основанная на субъективных суждениях учета поведения отдельных видов в природной обстановке, начинающаяся с наиболее светолюбивых групп. Первая группа: S. acutifolia, S. caspica Pall., S. purpurea. Вторая группа: S. aurita, S. Gmelini, S. triandra, S. viminalis. Третья группа: S. alba, S. cinerea L., S. pentandra, S. phylicifolia. Четвертая группа: S. caprea L., S. pyrolifolia. Исходя из наблюдений автора, к истинным гелиофитам можно отнести ивы I и II групп, гемисциофитам - III и IV групп. С такой классификацией трудно согласиться, потому что виды, отнесенные к разным группам в природных условиях, образуют полидоминантные сообщества, например, в поймах рек и по их берегам (S. alba, S. cinerea, S. triandra и S. viminalis) и, естественно, предъявляют одинаковые требования к световому довольствию. Влажность воздуха и почвы - эти факторы в жизни ив замещают друг друга, и недостаток одного компенсируется избытком другого. Такое явление объясняет и делает понятным обитание видов рода по берегам пустынных и степных долин рек Средней Азии и на сухих почвах северных широтах.
Тепловой фактор является определяющим в размещении ив и формировании форм роста. В условиях Крайнего Севера они низкорослые, и их высота не превышает толщины снежного покрова. По мере продвижения к югу увеличиваются размеры кустарников, а при благоприятном сочетании теплового и водного режимов в средних и южных широтах ивовые деревья достигают больших размеров. Постепенная смена карликовых кустарничков низкорослыми, а затем большими кустами и деревьями наблюдается при переходе от высоких широт к низким. Что касается продвижения ив на юг и север по долинам рек, то температурные условия не играют большой роли, поскольку речные поймы обладают специфичностью ценоклимата (слабый ветровой режим, повышенная влажность воздуха оказывают нивелирующее действие высоких и низких температур).
В. Н. Сукачев, последовательно применяя эколого-морфологический метод и учение об экотипах, выявил наследственную обусловленность позднего сезонного развития некоторых пойменных ив (S. triandra и S. viminalis), как приспособление к длительному паводку, при котором создается своеобразный водный, температурный и минеральный режим местообитания. Эти внутривидовые формы, отличающиеся разновременным развитием побегов и их органов (листьев и цветков) в пределах особи, своеобразием листьев низовой формации, а также ритмами развития, получили название «позднепой-менные экотипы» (В. Н. Сукачев, 1953).
Виды, более строго приуроченные к заливаемым участкам поймы, четче вырабатывают приспособления, которые выражаются во времени развертывания побегов, скореллированы со временем схода талых вод и не зависят от общего климатического режима.
Обсуждая способность к позднему развитию, А. К. Скворцов, с одной стороны, отмечает ее генотипический характер; с другой стороны, он уточняет, что этот ритм очень легко фенотипически модифицировать механическими повреждениями. Исходя из этого, можно утверждать, что свойство позд-непойменности имеет ярко выраженный адаптивный характер и возникает в результате достаточно длительного и жесткого отбора, и, конечно, в естественных условиях поддерживаются постоянным отбором.
Отдельного внимания в вопросе экологии ив требует работа А. К. Скворцова, также отмеченная выше. В ней автор намечает две основные экологические группы - аллювиальные и неаллювиальные. Аллювиальные селятся вдоль ручьев и ложбин стока, представляют деревья и кустарники с хлыстовидными побегами, имеют широкую зональную и высотную амплитуду, перемещаются по долинам рек из лесной зоны в степную (S. acutifo-lia, S. alba, S. Gmelini, S. viminalis). Неаллювиальные, к которым он относит лесные, скальные, болотные, тундровые и альпийские виды, со строгой зональной и поясной приуроченностью, тяготеют к торфянистым субстратам, мирятся с застойным увлажнением и заболачиванием и довольствуются умеренным увлажнением лесных и луговых почв (S. aurita, S. glauca, S. myrsinifo-lid).
Объекты исследования (таксономия, ареалогическая группа, экоморфы и биоморфы)
Опираясь на современные региональные сводки (П. В. Куликов, 2005; И. В. Беляева, 2006; Л. В. Рязанова, 2006; В. В. Меркер, 2009); анализ обширного материала ведущих гербариев России (LE, МН A, S VER, CHPU), а также руководствуясь собственными полевыми исследованиями, проведенными на территории Южного Урала в трех ботанико-географических зонах, можно утверждать, что в пределах этого природно-территориального контура произрастает не менее 23 видов ив.
Название видов приведено в соответствии с принципом приоритета МКБН; латинские названия сверены с данными международного сайта International Plant Names Index; сокращение авторских имен стандартизировано по R. К. Brummitt & С. Е. Powell (1992); название секций представлено в соответствии с А. К. Skvortsov (1999). Отнесение видов по ареалогическим группам дано по А. К. Skvortsov (1999), Н. Meusel et al (1965). Экоморфы приведены по Д. Н. Цыганову (1974); биоморфы - по X. Раункиеру (1934) и И. Г. Серебрякову (1962). 1. Salix acutifolia Willd. (ива остролистная) подрод Velrix Dum., секция Daphnella Ser. ex Duby. - восточноевропейский сарматский; бореально-субмеридиональный вид. Микромезотерм, субконтинентал-континентал, субмезогигрофит, олиготрофнопермезотрофный гликофит, персубацидофил, субанитрофил-субнитрофил, гелиофит. Микрофанерофит, кустарник, реже дерево. 2. S. alba L. (ива белая) подрод Salix L., секция Salix L. - евроазиатский бореально-субмеридиональный вид. Микросубмегатерм, океанист-континентал, мезогигрофит, гликомезотрофный-галоэфтрофный, субанитро-фил-нитрофил, субацидофил-алкалифил, гелиофит. Макрофанерофит, дерево. 3. S. aurita L. (ива ушастая) подрод Vetrix Dum., секция Vetrix Dum. -европейский западносибирский, бореальный-суббореальный вид. Микросуб-мезотерм, океанист-континентал, пермезогигрофит, олиготрофносемиэф-трофный гликофит, анитро-субнитрофил, гиперсубацидофил, семигелиофит-гелиофит. Нанофанерофит, кустарник. 4. S. caprea L. (ива козья) подрод Vetrix Dum., секция Vetrix Dum. - евроазиатский бореально-субмеридиональный вид. Субгекистомезотерм, океанист-континентал, мезогигрофит, семиолиготрофноэвтрофный гликофит, анитрофил-нитрофил, мезоацидофил-субалколифил, гелиосциофит. Микро-фанерофит, дерево. 5. S. cinerea L. (ива пепельная) подрод Vetrix Dum., секция Vetrix Dum. - европейско-западносибирский, бореально-субмеридиональный вид. Микромезотерм, океанист-континентал, мезосубгидрофит, олиготрофно-пермезотрофный гликофит, субанитрофил-субнитрофил, перацидофил, ней-трофил. Микрофанерофит, кустарник. 6. S. xfragilis L. (ива ломкая) подрод Salix L., секция Salix L. - европейско-западносибирский суббореально-субмеридиональный вид. Микромезотерм, океанист-континентал, пермезогигрофит, мезотрофноэвтрофный гликофит, геминитрофил-нитрофил, перацидонейтрофил, гелиофит. Макрофане-рофит, дерево. 7. S. glauca L. (ива сизая) подрод Chamaetia (Dum.) Nas., секция Glau-са Pax. - евросибирско-американский, арктоальпийский вид. Субгекистомикротерм, субокеанист-континентал, мезосубгигрофит, семиолиготрофноэв-трофный гликофит, гелиофит. Нанофанерофит, хамефит, кустарник, кустарничек. 8. S. gmelini Pall, (ива Гмелина) подрод Vetrix Dum., секция Vimen Dum. — евроазиатский бореальный вид. Субгекистомикротерм, субконтинен-тал-континентал, мезосубгигрофит, олиготрофносубэвтрофный гликофит, анитрофил-нитрофил, персубацидофил, семигелиофит. Микрофанерофит, кустарник. 9. S. lanata L. (ива шерстистая) подрод Vetrix Dum., секция Lanatae Koehne. - евросибирско-американсикий арктальпийский вид. Субгекистомикротерм, океанист-континентал, мезосемигигрофит, суболиготрофносеми-эвтрофный гликофит, гелиофит. Хамефит, кустарничек. 10. S. lapponum L. (ива лапландская) подрод Vetrix Dum., секция Villo-sae Rouy. - восточноевропейско-западносибирский гипоарктобореальный вид. Субгекистомикротерм, субокеанист-субконтинентал, пермезогигрофит, олиготрофносемиэвтрофный гликофит, гелиофит. Нанофанерофит, кустарник. 11. S. myrsinifolia Salisb. (ива мирзинолистная) подрод Vetrix Dum., секция Nigricantes A. Kern. - европейско-западносибирский арктобореальный вид. Субгекистотерм, океанист-континентал, пермезосубгигрофит, субмезо-трофноэвтрофный гликофит, субацидофил-субалкафил, геминитрофил-нитрофил, гелиофит. Микрофанерофит, кустарник. 12. S. myrtilloides L. (ива черниковидная) подрод Chamaetia (Dum.) Nas., секция Myrtilloides Koehne. - евроазиатский гипоарктобореальный вид. Субгекистомикротерм, субконтинентал-континентал, мезогигрофит, анитрофил-субнитрофил, гиперперацидофил, гелиофит. Нанофанерофит, кустарник. 13. 5". pentandra L. (ива пятитычинковая) подрод Salix L., секция Репandrae (Borrer) С. К. Schneid. - европейско-западносибирский, бореальный-суббореальный вид. Микротерм-субмезотерм, океанист-континентал, перме-зогигрофит, семиолиготрофноэвтрофный гликофит, субанитрофил-субнитрофил, мезоацидофил-нейтрофил, семигелиофит-гелиофит. Мезофа-нерофит, кустарник, реже дерево. 14. S. phylicifolia L. (ива филиколистная) подрод Vetrix Dum., секция Arbuscella Ser. ex Duly. - восточноевропейско-западносибирский гипоарктобореальный вид. Субгекистомикротерм, океанист-континентал, мезогигрофит, суболиготрофносемиэвтрофный гликофит, семигелиофит. Нанофанерофит, кустарник.
Ландшафтные группы и жизненные формы ив Южного Урала
Стратегия роста всех вышеприведенных видов ив одинакова, что, по мнению автора, указывает на их родственные отношения. К серии Rotundifoliae отнесены S. rotimdifolia, S. jurtzevii A. Skvorts., S. darpirensis Jurtz. et Khokhr., S. flabellinervis Khokhr. Их жизненные формы характеризуются скелетными осями ничтожно малых размеров, связанными столонами, полностью погруженными во влажный сыпучий грунт или моховую подушку, на поверхности которых выступают лишь годичные вегетативные и генеративные побеги с очень мелкими листьями. По мнению автора, резкое «отравянивание» биоморф есть результат задержки онтогенетического развития, которому способствуют отсутствие ксилоризомов и усиление вегетативной подвижности посредством образования столонов. Исследования М. Т. Мазуренко показывают, что редукционный ряд жизненных форм ив секции Myrtosalix совпадает с редукционным рядом неотенического строения листьев, предложенным А. К. Скворцовым.
Анализируя все вышеприведенные особенности биоморф ив тундровых ценозов, можно сказать, что в крайних условиях существования у кустарниковых ив отмечается геофитизация, миниатюризация растений, олигомериза-ция органов, развитие вегетативной подвижности, образование утолщенных ксилоризомов, формирование простратных жизненных форм.
Кроме того, Т. Г. Дервиз-Соколовой (1967) были изучены биоморфы ив, произрастающих в пойме реки Ока (S. viminalis, S. alba). И показано, что в специфических эколого-эдафических условиях (аллювиальные песчаные берега прирусловых валов и русла реки) они проявляют морфологическую пластичность и образуют различные биоморфы. Так, вдоль кромки воды, где песчаный субстрат слабо закреплен травянистой растительностью, у S. viminalis и S. alba формируется жизненная форма «стланиковое дерево». На вершинах прирусловых валов образуются кустарники, скелетные оси которых отличаются анизотропным ростом, а на их погруженных частях развиваются придаточные корни (рис. 2) (Т. Г. Дервиз-Соколова, 1967). Исследование О. И. Недосеко (1993), выполненное в традициях эколо-го-популяционного направления, посвящено изучению древесных и кустарниковых жизненных форм ив умеренной зоны Европейской части России: S. pentandra, S. caprea, S. cinerea. Автором описано пять биоморф: одноствольное, мало- и многоствольные деревья-«кусты» (аэроксильные и гео-ксильные); эпигеогенно-геоксильные и гипогеогенно-геоксильные кустарники (рис. 2).
Исследователем установлена непосредственная связь между морфо-биологическими особенностями растений и условиями их произрастания. Так, анализ местообитаний показал, что одноствольная жизненная форма S. caprea образуется в лесах и на лесных осоково-вейниковых болотах, а мало- и многоствольные древесные жизненные формы - преимущественно на опушках или других типах открытых местообитаний. Следовательно, свет стимулирует «кущение и приводит к образованию мало- и многоствольных деревьев-«кустов» (О. И. Недосеко, 1993).
Хорошо аэрируемые субстраты (илистые или песчаные берега) с проточным увлажнением способствуют становлению у S. cinerea жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника. Он представлен небольшим количеством (1-3) скелетных осей примерно одинакового возраста и отсутствием их последовательной смены, столь характерной для кустарников.
Описанную биоморфу следует отнести к аэроксильным кустарникам, а не к геоксильным, как считает О. И. Недосеко, поскольку характерной особенностью последних является закономерная смена скелетных осей — стволиков в онтоморфогенезе. С другой стороны, она представляет онтобиомор-фу, которой завершается неполночленный онтогенез.
В этой же работе О. И. Недосеко утверждает, что в условиях болот с режимом застойного увлажнения у S. cinerea наблюдается закономерная смена скелетных осей в онтогенезе и формируется геоксильныи кустарник. Но если обратиться к работам И. Д. Богдановской-Гиенэф (1946), А. К. Скворцо-ва (1962) и нашим собственным многолетним исследованиям, то оказывается, что такие условия для ив являются экстремальными, онтоморфогенез в них неполночленньтй и, следовательно, невозможно наблюдать закономерную смену скелетных осей.
Автором настоящего исследования были изучены жизненные формы ив секции Incubaceae, которая включает три географически замещающих друг друга вида: S. repens L., S. rosmarinifolia L., S. brachypoda (Trautv. et Mey) Кот. Показано, что у ивы розмаринолистной в центральной части ареала в оптимальных условиях жизненная форма - рыхлый геоксильный ксилори-зомный придаточнокорневой кустарник - стабильна. В пессимальных условиях (затопление, затенение, бедность минерального субстрата) и на границе ареала поливариантность онтоморфогенеза приводит к формированию эко-биоморф: низкоствольное деревце, длинноксилоризомный придаточнокорневой полустланик и компактный аэроксильный стержнекорневой кустарник. Выявленные биоморфы демонстрируют структурные адаптации и отражают отдельные этапы онтоморфогенеза, определенный ход которого характеризует условия жизни видов сообщества (И. А. Гетманец, 2001).
Кроме того, на севере Приморской низменности в Латвии нами описана жизненная форма ивы ползучей — аэроксильный наземно-ползучий придаточнокорневой кустарничек, высотой до 25-30 см, с укореняющимися ксило-ризомами, способствующими закреплению песков. Эта биоморфа выявлена в светлых сосновых борах: сфагновых сосняках, сосняках-зеленомошниках, которые расположены на дюнах и дюнообразных грядах и приурочены к обедненным в минеральном отношении, слабо гумисированным почвам. Используя терминологию Т. И. Серебряковой (1981) и ее подходы при выделении групп наземно-ползучих растений, мы относим S. repens к растениям «ползущим всем телом». Исследования показали, что для ивы ползучей характерно вегетативное размножение вследствие нарушения целостности пла-гиотропных участков скелетных осей, что приводит к дезинтеграции особей. Особенностью побеговых систем является небольшая продолжительность жизни (до 3-4 лет), отмирание проксимальных участков плагиотропных частєй И укоренение ортотропных Частей, ЧТО В конечном итоге формирует вышеотмеченную жизненную форму кустарничка, которая нами была выявлена впервые для рода Salix (И. А. Гетманец, 1998).
Формирование биоморф ив в условиях болотных комплексов
Таким образом, онтоморфогенез сфагнофилов рода Salix характеризуется незначительной продолжительностью жизни СПФ, быстрой их сменой, максимальной реализацией почек на побегах, причем, чем больше побегов отмирает, тем больше их образуется. Выявленная нами у ив тенденция - интенсификация процессов смены побеговых систем - отмечается и для других родов, при изучении их видов в экстремальных условиях среды (Б. А. Тихомиров, 1963; М. Т. Мазуренко, 1986).
Адаптации, связанные с погружением в моховые подушки в условиях переувлажнения, сопровождаются изменениями и в анатомическом строении. Как показали наши исследования, у S. lapponum и S. myrtilloides, S. rosmarini-folia на побегах, погруженных в субстрат, развиваются только тонкостенные клетки пробки (И. А. Гетманец, 2004). Отсутствие толстых субериновых и кутинизированных клеточных оболочек объясняется тем, что в условиях избыточного увлажнения отпадает необходимость в дополнительной защите внутренних тканей стволиков от иссушения, достигаемого кутинизацией. Известно, что и у травянистых растений эпидерма стеблей, погруженных в воду, не имеет кутикулы (Л. И. Лотова, 2000).
Кроме того, на погруженных во влажный субстрат участках стволиков и побегах чечевички заметно возвышаются над поверхностью перидермы вследствие интенсивного развития феллодермы, содержащей межклетники. Выполняющая ткань чечевички - рыхлая, а в конце вегетационного сезона в ней образуется замыкающий слой. Возвышающиеся над поверхностью перидермы чечевички характерны для погруженных побегов сфагнофилов рода Salix Южного Урала. Подобные изменения чечевичек в условиях избыточного болотного увлажнения описаны и для видов ив Европейской части России (Е. В. Малыченко, 1986). Кроме того, чечевички, содержащиеся в выполняющей ткани межклетники, предназначены не только для снабжения ткани кислородом, но и для выведения вредных веществ, образующихся в корневой системе в анаэробных условиях затопления (Л. И. Лотова, 2000).
Морфоадаптивные особенности сфагнофилов: миниатюризация, усиление вегетативной подвижности за счет физиологической партикуляции и придаточного корнеобразования, интенсификация смен побеговых систем и их этажированное строение - являются индикаторами условий обитания и находят отражения в биоморфе, которая представляет модель данной субстратно-экологической группы.
Развитие древесных растений в условиях поймы проходит под непосредственным влиянием сложного комплекса экологических факторов, находящегося в постоянном изменении и преобразовании. Однако не все экологические факторы в одинаковой степени воздействуют на рост и развитие пойменных растений. В этом отношении влияние их различно и определяется характером и темпами изменения. Очевидно, что в течение индивидуальной жизни одного поколения древесных растений, насчитывающей не более 100-200 лет, решающее влияние оказывает именно тот фактор, динамика и ритмы колебания которого более или менее точно совпадают с темпами развития данного поколения растений (А. П. Нечаев, 1956).
Главнейшими экологическими факторами в развитии растений пойм всегда признавались свет, тепло, вода и субстрат (Б. П. Колесников, 1937; А. П. Нечаев, 1956, 1967; Т. Г. Дервиз-Соколова, 1967; М. Т. Мазуренко, 2001). Первые три, несомненно, являются необходимыми и весьма важными для морфогенетического развития древесных растений пойменных местообитаний. Однако, по-нашему мнению, они не могут считаться решающими, так как их изменения значительно медленнее по сравнению с индивидуальным развитием одного поколения древесных растений. К сезонному и суточному изменению света, тепла и влаги многолетние древесные растения приспособились в ходе филогенеза путем приобретения соответствующих ритмов развития, так как они не в состоянии изменять или ограничивать влияние этих факторов.
На наш взгляд, решающим фактором развития древесных растений в пойме следует считать субстрат. Именно он из года в год на протяжении и параллельно жизни одного поколения постоянно изменяется. В свою очередь, древесные растения, находясь в течение длительного времени под влиянием этого решающего фактора, не только приспособились к нему, но и стали на него воздействовать. Происходит сопряженная, равная по темпам развития коэволюция древесных растений и решающего фактора - субстрата, что подтверждено в работах Б. П. Колесникова (1937) и А. П. Нечаева (1956, 1967).
Несмотря на то, что сам субстрат относится к косвенным факторам, нужно признать, что динамика его преобразования является решающим условием развития пойменных растений. В свою очередь они, находясь под влиянием этого фактора, не только приспособились, но и стали участвовать в Qro формировании. Тем не менее, абиотические факторы, воздействуя на быстро изменяющийся субстрат, детерминируют онтоморфогенез, что находит отражение в адаптивных признаках биоморф. Специфика субстрата настолько велика, что позволила М. Т. Мазуренко (1999) обосновать новые экологические группы - аллювиефилов и илофилов, которые позже были объединены ей в одну группу - флювиафиты (М. Т. Мазуренко, 2001).
Главной особенностью растений этой группы является удержание аллювия, почвы, ила, чему способствуют прочные, устойчивые стволики и побеги, которые, задерживая частицы, уносимые паводком, обеспечивают субстрат не только для себя, но и для других гигрофитов. На основании различных адаптивных структурных особенностей биоморф растений пойм М. Т. Мазуренко в 2001 г. выделила следующие группы: а) преимущественно кустарники с прямостоячими прочными побегами формирования, служащими сетями, задерживающие аллювий и оказываю щими сопротивление паводковому потоку {Chosenia arbntifolia (Pall.) A. Skvorts., Cornus albaL., S. fragilis); б) кустарники или невысокие деревья с прочными раскидистыми вет вями и колючками разной природы (Herminiera elaphroxilon Gill, et Perr., Hippohae rhamnoides L., Elaeagnus angustifolia L.); в) кустарники с гибкими стволиками, дуговидно изгибающимися, пас сивно удерживающие песок (Ribes dicuscha Fisch., Tamarix ramosossima Ledeb.). Но, несмотря на разный видовой состав, приуроченность ко многим широтным поясам, дифференцированность пойм, скорость водного потока их объединяют специализированные приспособления, направленные на сопротивление паводковым потокам и адаптацию к жизни в своеобразных условиях речных долин. Группа ив: S. alba, S. х fragilis, S. triandra, S. viminalis, - связана своим местообитанием с поймами малых и средних рек Южного Урала (Ай, Б. Ик, Караболка, Миасс, Увелька, Уй, Урал, Юрюзань и др.) и широко представлена во всех ботанико-географических зонах. Эта группа ив нами отнесена к флювиафитам, так как они выработали биоморфологические адаптации, связанные с обитанием в своеобразных условиях среды - действием паводковых потоков. Пойменные ивы образуют густые кустарниковые заросли вдоль кромки воды; габитуально - однотипны.
Похожие диссертации на Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала
-
