Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Экологическая пластичность как основа устойчивости видов рода Salix к аэротехногенному загрязнению окружающей среды 7
1.1 Эколого-биологические особенности видов рода Salix 7
1.2 Влияние аэротехногенного загрязнения на состояние древесных растений... 10
1.2.1 Изменчивость обмена веществ 11
1.2.2 Повреждаемость растений 16
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований 19
2.1 Краткая характеристика аэротехногенного загрязнения г. Новосибирска 19
2.2 Организация исследований 21
2.3 Объекты исследований 27
2.4 Методы биохимического анализа растений 32
2.4.1 Определение содержания различных форм серы 32
2.4.2 Определение содержания различных форм азота 33
2.4.3 Определение содержания аминокислот 33
2.4.4 Определение содержания фенольных соединений 34
2.5 Методы статистической обработки данных 34
ГЛАВА 3. Влияние аэротехногенного загрязнения на повреждаемость и обмен веществ видов рода Salix 35
3.1 Повреждаемость растений 35
3.2 Оводненность листьев растений 38
3.3 Состояние азотного обмена листьев растений 39
3.4 Состояние серного обмена листьев растений 51
ГЛАВА 4. Влияние аэротехногенного загрязнения на динамику веществ фенольной природы видов рода Salix в связи с их устойчивостью 58
4.1 Фоновое содержание основных групп фенольных соединений 58
4.2 Динамика содержания фенольных соединений в условиях аэротехногенного загрязнения среды 60
4.3 Изменение содержания фенольных соединений и устойчивости видов к филлофагам и возбудителям болезней листвы в условиях аэротехногенного загрязнения. „ 66
ГЛАВА 5. Повреждаемость и динамика азотного и серного обменов видов рода Salix в условиях действия низких доз сернистого газа 68
5.1 Визуальные признаки повреждения 68
5.2 Изменения метаболизма серы 71
5.3 Изменения метаболизма азота 89
Заключение. Сравнительный анализ характера взаимосвязи устойчивости и экологической пластичности видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения 101
Выводы 110
Слисок литературы 111
Приложение 127
- Эколого-биологические особенности видов рода Salix
- Определение содержания различных форм азота
- Состояние серного обмена листьев растений
Введение к работе
Актуальность темы.
Городские растения подвержены хроническому воздействию поллютантов во все возрастающих дозах, на фоне расширения их спектра, вследствие увеличения количества и разнообразия сочетания заргязняющих веществ. Это приводит к нарушению обменных процессов (в том числе серного и азотного, а также соединений фенольной природы), с чем связана повреждаемость растений (Барахтенова, 1993; Фуксман, 2002).
Большая часть древесных растений, используемых для озеленения города Новосибирска, представлена интродуцентами, такими как клен ясенелистныи (Acer negundo L), ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), сосна сибирская кедровая (Pinus sibirica Du Tour), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), дуб черешчатый (Quercus robur L), тополь бальзамический (Popufus balsamifera L.) и др. (Встовская, 1985, 1986,1987). Перспективными в этом отношении также являются интродуцированные виды рода ива (Salix L.) - растения неприхотливые к почвам, быстрорастущие, легко размножающиеся вегетативно и прекрасно композиционно сочетающиеся с другими видами (Субоч, 1969; Кулагин, 1983; Коропочинский и др., 1990; Кулагин и др., 1997).
Успешность интродукции зависит от экологической пластичности видов, так как их адаптация в экстремальных условиях идет в направлении расширения диапазона изменчивости основных физиологических показателей. При этом адаптивные реакции, возникающие в ответ на действие факторов окружающей среды, характеризуют изменчивость метаболизма и устойчивость растений в городских условиях. В этой связи представляет интерес изучение изменений интенсивности и направленности обменных процессов у аборигенных и интродуцированных видов рода Salix L, обладающих различной экологической пластичностью и произрастающих в условиях г. Новосибирска, атмосфера которого загрязнена пылью, выхлопными газами автотранспорта, газообразными выбросами многих промышленных производств (оксидами азота и серы, сероводородом и т.д.) (Состояние ..., 1998, 1999, 2002). Полученные результаты позволят полнее раскрыть механизмы толерантности растений к аэротехногенному загрязнению окружающей среды, а также могут быть использованы при составлении ассортимента видов, рекомендуемых для озеленения города.
Цель и задачи исследований.
Цель - изучить влияние аэротехногенного загрязнения на состояние серного, азотного и фенольного обменов видов рода Salix в связи с их устойчивостью и экологической пластичностью.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи.
Изучить изменения серного и азотного обменов аборигенных и интродуцированных видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения среды.
Выявить изменения метаболизма фенольных соединений аборигенных и интродуцированных видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения среды.
Определить характер влияния изменений обмена веществ в условиях аэротехногенного загрязнения среды на устойчивость аборигенных и интродуцированных видов рода Salix.
Выявить взаимосвязи устойчивости видов рода Salix к аэротехногенному загрязнению среды с их экологической пластичностью.
Защищаемые положения:
Действие аэротехногенного загрязнения среды на растения сопровождается изменением интенсивности и направленности серного и азотного процессов, что согласуется с экологической пластичностью видов рода Salix. В условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы направленность первичного обмена веществ у видов рода Salix с высоким уровнем экологической пластичности (аборигены) изменяется в сторону интенсификации реакций азотного, а у видов с меньшим уровнем экологической пластичности (интродуценты) - серного обмена.
Изменения обмена веществ фенольной природы в условиях аэротехногенного загрязнения среды связаны с устойчивостью видов рода Salix, в том числе к влиянию биотических факторов.
Научная новизна работы.
Проведено изучение характера ответных реакций аборигенных и интродуцированных видов рода Salix на действие аэротехногенного загрязнения среды. Установлено, что интенсивность и направленность обменных процессов (азотного, серного, соединений фенольной природы) зависит от уровня аэротехногенной нагрузки и связана с экологической пластичностью видов рода Salix. Виды с высоким уровнем экологической пластичности (аборигены) характеризуются изменением направленности обменных процессов в сторону интенсификации реакций азотного, а виды с меньшим уровнем экологической пластичностью (интродуценты) - серного обмена. Показано, что нарушения азотного обмена (ароматические аминокислоты) вызывают изменения состояния метаболизма фенольных соединений, что реализуется на уровне динамики содержания состава фенольного комплекса, положительно коррелирует с устойчивостью растений к аэротехногенному зафязнению, а также с повреждением от влияния биотических факторов (филлофаги, возбудители болезней листьев).
Теоретическая значимость.
Результаты работы позволяют полнее раскрыть механизмы толерантности растений к аэротехногенному зафязнению среды, характеризуют взаимосвязи между устойчивостью и экологической пластичностью аборигенных и интродуцированных видов рода Salix.
Практическая значимость.
Полученные результаты могут быть использованы для расширения ассортимента видов, рекомендуемых для озеленения г. Новосибирска и других городов, имеющих схожий характер зафязнения атмосферы.
Апробация работы.
Основные результаты были представлены на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), VH1 Международной экологической конференции «Экология России и сопредельных территорий.» (Новосибирск, 2003), VII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения, списка литературы и приложения; изложена на J176 страницах, включая 60 таблиц и!56 рисунков Приложение содержит 50 страниц, в том числе 17 таблиц и 35 рисунков Список литературы включает 219 наименований, в том числе 37 - иностранных.
Эколого-биологические особенности видов рода Salix
Таким образом, общие эколого-биологические особенности видов рода Salix (повышенные регенерационные способности, высокие темпы ростовых процессов, способность к вегетативному размножению), наряду со специфическими (строение листьев, требования к субстрату), позволяют им успешно адаптироваться к существованию в широком диапозоне силы влияния экологических факторов, то есть обуславливают высокую экологическую пластичность, одним из критериев которой служит широкая география распространения видов.
Экологическая пластичность видов рода Salix является залогом их успешной интродукции, так как акклиматизация интродуцентов к новым условиям связана с изменчивостью основных обменных процессов (углеводного, азотного, фосфорного и др.) (Альтерготт, 1973; Брянцева, 1977; Смирнов, 1981; Интродукция .... 1982). При этом адаптивные реакции, возникающие в ответ на действие факторов окружающей среды, характеризуют изменчивость метаболизма видов рода Salix и, вероятно, обуславливают их устойчивость к промышленным загрязнителям, что наряду с декоративностью, является залогом успешного использования ив в зеленых насаждениях городов (Красинский, 1950; Бех, 1981; Лоскутов и др., 1985; .Сергейчик, 1985, 1997; Сидорович и др., 1985; Холявко и др., 1988; Минченко, 1989; Коропачинский и др., 1990; Булыгин и др., 1992), в том числе г. Новосибирска. На территории последнего встречаются 23 вида рода Salix L., из которых 8 являются аборигенными, а 15 — интродуцирова иными (произрастают в дендрарии ЦСБС) (Встовская, 1986), эколого-биологические особенности некоторых из них представлены в таблице 5 (см. разд. 2.3). Есть основания предположить, что интродуценты могут составить резерв для расширения ассортимента видов для озеленения промышленных городов, в том числе г. Новосибирска.
Состояние растения в условиях аэротехногенного загрязнения оценивается по скрытым и визуальным признакам (Гудериан, 1979; Усманов, 1979, Меннинг и др., 1985; Сергейчик, 1985, 1994, 1997; Урманцев и др., 1986; Гетко, 1989; Мальхотра и др., 1989; Лянгузова и др., 1990; Барахтенова, 1991, 1993; Костенко и др., 1993; Николаевский, 1998; Николаевский и др., 1998; Усманов и др., 2001; Журкова, 2002 и др.). В основе скрытых признаков повреждения лежат изменения обменных процессов, о чем судят по величине рН клеточного сока, общей кислотности, активности окислительно-восстановительных ферментов, содержанию тяжелых металлов (Cd, Pb и др.), различных форм азота и серы (общая, белковая, органическая, неорганическая и др.), суммы и отдельных аминокислот, фенольных соединений.
Под действием аэротехногенного загрязнения в растительном организме происходит изменение интенсивности и направленности как первичного, так и вторичного обменных процессов.
Рассмотрим изменчивость метаболизма растений под действием поллютантов, являющихся приоритетными и наиболее распространенными среди аэротехногенных загрязнителей - сернистого газа и свинца (см. разд. 2.1, табл. 2).
Среди первичных обменных процессов особая роль отводится метаболизму азота, о состоянии которого можно судить по динамике содержания различных азотистых соединений - белков, аминокислот, нитратов, аммиака, аммонийных солей, аминов и др.
Азотный обмен. Действие слабоповреждающих доз SO2 на растения, как правило, вызывает незначительное повышение содержания общего азота в тканях листьев в результате усиленного поглощения азота корнями и притока его к поврежденным органам (Илькун и др., 1971; Тарабрин и др., 1986). При этом у устойчивых видов в условиях загрязнения окружающей среды сернистым газом происходит активация биосинтетических процессов, что проявляется в повышении содержания белкового азота и снижении уровня небелкового азота, а у неустойчивых видов - распад биополимеров и, как следствие, накопление небелковых азотистых соединений (Илькун, 1978; Николаевский, 1979; Тарабрин и др., 1986; Сергейчик, 1994; Сергейчик и др., 1998; Krishnamuzthy et at., 1986; Manderscheid et ai., 1993; Polle et al., 1994).
Характер действия S02 на белки разнообразен (Кунина и др., 1979): поллютант может окислять реакционноспособные сульфгидрильные группы ферментов, разрушать дисульфидные связи, влияя на третичную структуру молекул, конкурировать с истинным субстратом за активный центр фермента; образовывать комплекс с изоферментом или субстратом, изменяющим ферментативную активность. Инактивация ферментных систем азотного обмена приводит к накоплению аммиака и свободных аминокислот (Тарабрин, 1974; dger et al., 1980). Снижение белкового азота объясняется также усилением гидролитической направленности протеаз (Илькун, 1978), что обеспечивает возможность оттока азотсодержащих соединений из поврежденных участков листа. Изменение фракционного состава белков в процессе вегетации в условиях промышленно загрязненной среды направлено в сторону уменьшения легкорастворимых и увеличения труднорастворимых белков древесных растений (Гетко, 1989; Шацкая, 1983; Perez-Soba et al., 1994).
Сведения о влиянии высоких (повреждающих) концентраций сернистого газа на азотный обмен различны: согласно результатам одних исследователей содержание общего азота возрастает (Сергейчик, 1997), по данным других -снижается до уровня контроля и ниже (Илькун, 1978; Сазонова и др., 1999). И в том, и в другом случаях в составе белка поврежденных растений возрастает содержание пролина и оксипролина (Karolewski, 1991). Накопление полиаминов и триптофана предлагается использовать как биохимический индикатор дымогазовых выбросов (Villanueva et al., 1989).
Данные об изменении азотного обмена растений в условиях повышенного содержания в окружающей среде тяжелых металлов (свинца) также противоречивы: у разных видов растений происходит либо увеличение (Ильин, 1991), либо уменьшение содержания белкового азота (Косицин, 1983; Balsberg-Paohlsson, 1989).
При более детальном изучении белкового обмена показано (Ильин, 1991), что увеличение содержания тяжелых металлов в тканях растения влияет на фракционный состав белка: при постоянстве содержания глобулинов возрастает количество проламинов, глютелинов и белков нерастворимого остатка, несколько уменьшается содержание альбуминов. В ответ на воздействие тяжелых металлов в клетках растений возрастает интенсивность синтеза металл связывающих белков — металл отиони нов, фитоалексинов, фитохелатинов (Фен и к и др., 1995; Ильин и др., 2001; Masarovicova, 2002; Cobbet et al., 2002). Следует отметить, что большим сродством к металлсвязывающим белкам обладают кадмий и медь, в отличие от свинца и цинка.
В большинстве работ, посвященных влиянию техногенного загрязнения на древесные растения, отмечается увеличение содержания суммы и свободных аминокислот (Тарабрин и др., 1986; Барахтенова и др., 1991; Массе ль, 1991; Сергейчик, 1994; Sarkar, 1979; Schmeink et al., 1990; Nashlom, 1991; Kudashova, 1995), в том числе аланина (Тарабрин и др., 1986; Массель. 1991; Brunold et al., 1983; Kudashova, 1995), аргинина (Тарабрин и др., 1986; Барахтенова и др., 1991; Jager et al., 1980; Schmeink et al., 1990; Nashlom, 1991; Manderscheid et al., 1993), валина (Kudashova, 1995), глицина (Тарабрин и др., 1986; Manderscheid et a I., 1993) и
-13-пролина (Массель, 1991; Бабушкина и др., 1992, 1993; Jager et af., 1980; Bode et at., 1985; Ivanova et al., 1990; Karolewski, 1991; Kudashova, 1995); а также амидов -глутамина (Тарабрин и др., 1986, Jager et al., 1980 Nashlom, 1991) и аспарагина (Тарабрин и др., 1986). Следует отметить, что содержание серина по результатам одних исследований возрастает (Тарабрин и др., 1986; Manderscheid et al., 1993). по результатам других - снижается (Brunold et al., 1983).
Единого мнения о роли отдельных аминокислот в процессе адаптации растений к техногенному стрессору нет. Повышение устойчивости древесных растений при аэротехногенном загрязнении атмосферы связывают, прежде всего, с накоплением пролила (Биохимические..., 1997), который служит биохимическим показателем нарушений в азотном обмене и является неспецифическим индикатором стрессового состояния растений.
Таким образом, анализ вышеизложенных данных позволяет предположить, что виды с высоким адаптивным потенциалом, связанным с широким диапазоном изменчивости азотного обмена, будут проявлять большую устойчивость к аэротехногенному загрязнению окружающей среды.
Изменения азотного обмена тесно сопряжены с метаболизмом серы. Последняя обладает уникальным свойством образовывать соединения с различной валентностью, для которых характерны лабильность в присутствии кислорода и высокая реакционная способность (Шевякова, 1979; Барахтенова, Кузнецова, 1998).
Серный обмен. Анализ литературных данных показывает, что существуют серьезные разногласия о том, какие показатели серного обмена можно считать критериями устойчивости растений к аэротехногенному загрязнению, в частности, к сернистому газу, Так, B.C. Николаевский (1979), С.А. Сергейчик (1997), О.В. Чернышенко (1988, 1996, 1999, 2001) считают, что газоустойчивые виды древесных растений характеризуются меньшим фоновым содержанием в тканях листа общей серы по сравнению со средне- и слабоустойчивыми видами (на 33-37 %). При этом последние способны поглощать S02 и накапливать больше серы в листьях, чем устойчивые, что и определяет разную повреждаемость растений сернистым газом. В.Г. Антипов (1970), Г.М. Илькун (1971), Ю.З. Кулагин (1974) и В.П. Тарабрин с соавторами (1986) высказывают противоположную точку зрения, согласно которой способность растений к накоплению серы проявляется тем сильнее, чем большее количество ее соединений содержится в тканях листа в естественных условиях.
Определение содержания различных форм азота
Содержание аминокислот определяли стандартным методом на автоматическом аминокислотном анализаторе ААА-339 (Финляндия). После кислотного гидролиза рассчитывали концентрации следующих аминокислот: глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин, серии, треонин, метионин, асларалдн, глутамин, аргинин, лизин, фенилалакин, гистидин, тирозин, пролин.
При последующем анализе полученных данных вышеперечисленные аминокислоты были классифицировали с учетом особенностей их строения и физико-химических свойств на следующие группы.
1. Аминокислоты, различающиеся по строению:
1.1 алифатические-глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин;
1.2 оксиаминокислоты - серии, треонин;
1.3 серосодержащие - метионин;
1.4 моноаминодикарбоновые-аспарагиновая, глутаминовая;
1.5 диаминомонокарбоновые - лизин, аргинин;
1.6 ароматические - фенилаланин, тирозин;
1.7 гетероциклические — гистидин;
1.8 иминокислоты - пролин.
2. Аминокислоты, различающиеся по физико-химическим свойствам:
2.1 гидрофильные-серии, треонин, аспараги новая, глутаминовая, пролин;
2.2 гидрофобные - глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин, фенилаланин, тирозин;
2.3 основные — лизин, аргинин;
2.4 кислые - аспарагиновая, глутаминовая;
2.5 запас азота в клетке - лизин, аргинин, гистидин.
Автор выражает благодарность заведующей лабораторией биохимии и технологии СибНИИРС СО РАСХН К.6.Н., сне. И.С. Салминой за помощь в проведении данного анализа.
Автор выражает благодарность заведующему лабораторией биохимии института животноводства СО РАСН, д.с/х.н., проф. Б.А. Скуковскому за помощь в проведении данного анализа
Для определения содержания фенольных соединений использовали спиртовые экстракты свежего растительного материала (Самородова-Бианки и др., 1979). Сумму флавонолов определяли слектрофотометрически с использованием в качестве окислителей растворов хлорида алюминия и ацетата натрия; оптическую плотность определяли на СФ-26. Содержание растворимых фенолов, дубильных веществ, суммы катехинов и лейкоантоцианов определяли соответственно методике, разработанной сотрудниками лаборатории биохимии растений ЦСБС СО РАН (Кукушкина и др., 2003).
Для анализа брали побеги с 6-ти модельных деревьев, аналитическая повторность равнялась 6. Полученные результаты обрабатывали методами статистического анализа, а именно вычисляли среднюю арифметическую, ошибку средней арифметической, среднее квадратичное отклонение, коэффициент корреляции, осуществляли многофакторный дисперсионный анализ в соответствии с рекомендациями (Плохинский, 1970; Шмидт, 1984; Зайцев, 1991).
Автор выражает благодарность заведующей лабораторией биохимии ЦСБС СО РАН, д.б.н. Г.И. Высочи ной за помощь в проведении данного анализа.
Характер аэротехногенного загрязнения городской среды является хроническим и поликомпонентным. Анализ основных приоритетных поллютантов г. Новосибирска и источников их поступления в атмосферу (см. разд. 2.1, табл. 2) свидетельствует о том, что основной вклад в аэротехногенное загрязнение города осуществляют диоксиды азота и серы, а также соединения ванадия и свинца. Однако сравнительное изучение почв каждой из пробных площадей на содержание тяжелых металлов свидетельствует о низком уровне загрязнения среды данными поллютантами. Это позволяет рассматривать атмосферное загрязнение газообразными соединениями в качестве основного фактора изменчивости обменных процессов и повреждаемости растений в условиях г. Новосибирска.
Согласно полученным данным (табл. 5), влияние аэротехногенного загрязнения окружающей среды на растения отчетливо проявляется в виде характерных визуальных признаков: хлорозов и некрозов листьев, наличия слоя техногенной пыли на поверхности листовой пластинки и ствола деревьев. Так, в условиях с низким уровнем загрязнения атмосферы площадь хлорозов листьев у аборигенного вида Бореально-средиземноморского ареала S. alba составляет 20 %, а у интродуцированного вида Среднесибирско-монгольского долинного западного ареала S. ledebouriana - 25 %; площадь некрозов не превышает 5 % как у аборигенного, так и у интродуцированного видов. В условиях со средним уровнем загрязнения атмосферы площадь хлорозов у аборигенного вида S. alba достигает 40, а у интродуцированного вида S. ledebouriana - 50 %; площадь некрозов у обоих видов увеличивается до 10 % (см. табл. 5). Таким образом, аборигенный вид Бореально-средиземноморского ареала S. alba характеризуется меньшей повреждаемостью в условиях аэротехногенного загрязнения среды по сравнению с интродуцированным видом Среднесибирско-монгольского долинного западного ареала S. ledebouriana.
На фоне повышения уровня аэротехногенной нагрузки как у аборигенного, так и у интродуцированного видов площадь хлорозов и некрозов листьев возрастает a(рис. 3), что ведет к преждевременной дефолиации и, как следствие, снижает густоту кроны деревьев (см. табл. 5).
Оценка состояния кроны деревьев, произрастающих в различных условиях (см. табл. 5), позволяет сделать заключение о жизненном состоянии растений на каждой из пробных площадей:
контроль (ЦСБС) - жизненное состояние деревьев здоровое,
низкий уровень загрязнения (ул. Выборная) - ослабленное,
средний уровень загрязнения (ул. Большевистская) - очень ослабленное.
Состояние серного обмена листьев растений
Изменение оводненности листьев у интродуцированного вида в условиях аэротехногенного загрязнения сказывается на состоянии серного обмена, а именно: интенсивности транслокации So6 по различным органам растения и, как следствие, уровне ее накопления в листьях (г = -0,87), что объясняет более высокое содержание So6 у S. ledebounana по сравнению с S. alba (рис. 10, прил. таблйэ). Так, содержание So6 в тканях листьев у интродуцированного вида S. ledebounana в условиях с низким уровнем загрязнения атмосферы « на 50 % выше, чем у аборигенного вида S. alba; в условиях со средним уровнем загрязнения атмосферы - на 10 %.
Следует отметить, что содержание So6 у обоих видов в условиях аэротехногенного загрязнения среды существенно ниже контроля (см. рис. 10). Это может быть следствием эффектов выноса и/или депонирования, заключающихся в оттоке невостребованной на метаболические превращения серы из органов ассимиляции в ткани ствола и накоплением ее соединений в тканях коры (Барахтенова и др., 1998), что связано с антропогенным загрязнением окружающей среды серными соединениями (оксиды серы, сероводород, сульфатное засоление).
Действие аэротехногенного загрязнения сопровождается ассимиляцией серосодержащих поллютантов, с чем связано перераспределение различных форм серы, что отражается на величине соотношений SH/Sopr, SH/S6 (прил. табл. 50). Так, величина соотношения SH/Sopr на фоне повышения уровня аэротехногенной нагрузки у S. alba варьирует в пределах 0,27-0,32, так как доля Sopr и SH у данного вида в условиях стресса достоверно не изменяется (прил. рис. 31). Для интродуцированного вида S. ledebouriana в аналогичных условиях характерно уменьшение величины соотношения SH/Sopr от 1,11 до 0,45 (см. прил. табл.50) за счет снижения доли SH И повышения доли Sopr в среднем на 20,9 % (см. прил. рис. 31). Это свидетельствует о достаточно высокой лабильности серного обмена у интродуцента и его стабильности у аборигенного вида.
Величина соотношения SH/S6 ПО мере возрастания индекса загрязнения атмосферы убывает (рис. 11, см. прил. табл 50): у аборигенного вида - от 55,4 до 1,7, у интродуцированного - от 68,4 до 1,6. Данные изменения обусловлены уменьшением содержания SH И увеличением содержания S6 у обоих видов (см. прил. табл.ЁО, рис. 32, ;33). Следует отметить, что доля S6 от Sopr в условиях аэротехногенного загрязнения у аборигенного вида S. alba и интродуцированного вида S. ledebouriana возрастает по сравнению с контролем в 31 и 18 раз соответственно (прил. рис. 34) (или на 8,7 и 18,3 % от So6 соответственно), что, вероятно, связано с процессами восстановления сульфата (Барахтенова и др., 1998) и способствует повышению устойчивости растения в условиях загрязнения окружающей среды серосодержащими токсикантами.
Изменения серного и азотного обменов тесно сопряжены, о чем свидетельствует выявленная корреляционная взаимозависимость между содержанием в тканях листа N6 и S6, которая у S. ledebouriana имеет обратный характер, у S. alba - прямой (рис. 12).
Вышеизложенное позволяет предположить, что на фоне повышения уровня аэротехногенного загрязнения у аборигенного вида Бореально-средиземноморского ареала S. alba, обладающего высокой экологической пластичностью, направленность обмена веществ изменяется в сторону интенсификации реакций азотного обмена, у интродуцированного вида Среднесибирско-монгольского долинного западного ареала S. ledebouriana, характеризующегося низкой экологической пластичностью, - серного обмена.
