Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия центральной части Приволжской возвышенности 8
1.1. Географическое положение региона 8
1.2. Геологическое строение 9
1.3. Рельеф 17
1.4. Климат 22
1.5. Подземные воды 24
1.6. Поверхностные воды 25
1.7. Почвы 27
1.8. Растительность 29
Глава 2. История изучения болот центральной части Приволжской возвышенности 33
Глава 3. Материалы и методы полевых и камеральных работ 38
Глава 4. Синтаксономическая структура растительности болот центральной части Приволжской возвышенности 42
4.1 Принципы классификации растительности 42
4.2 Продромус синтаксонов растительности болот центральной части Приволжской возвышенности 55
4.3 Класс Vaccinietea uliginosi Lohm. et Tx. 1955 59
4.4 Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordhagen 1936) Tx. 1937 86
4.5 Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943 112
4.6 Класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 126
4.7 Класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 166
4.8 Класс Galio-Urticetea Passarge 1967 198
4.9 Сравнение результатов классификаций, выполненных на основе эколого-флористического и доминантного подходов 202
Глава 5. Пространственная и функциональная структура растительности болот центральной части Приволжской возвышенности 216
5.1. Основные термины и понятия, используемые при анализе пространственной и функциональной структуры растительных сообществ 216
5.2. Анализ пространственной и функциональной структуры растительных сообществ болот 238
Глава 6. Погодинная динамика некоторых растительных сообществ болот центральной части Приволжской возвышенности 276
Глава 7. Классификация болотных массивов центральной части Приволжской возвышенности 283
7.1 Принципы классификации болотных массивов 283
7.2 Болота пойм и низких надпойменных террас 296
7.3 Болота водоразделов и высоких надпойменных террас 307
Глава 8. Анализ флоры болот центральной части Приволжской возвышенности 343
8.1. Таксономический анализ 348
8.2 Ботанико-географический анализ 356
8.3. Анализ жизненных форм 365
8.4. Экологический анализ 379
8.5. Эколого-ценотический анализ 3 91
8.6. Краткий анализ флоры печеночных мхов 395
Глава 9. Районирование болот центральной части Приволжской возвышенности 398
9.1. Принципы районирования 398
9.2. Болотные районы центральной части Приволжской возвышенности 402
Глава 10. Охрана и рациональное использование болотных массивов центральной части Приволжской возвышенности 417
Выводы 436
Литература 446
- Геологическое строение
- История изучения болот центральной части Приволжской возвышенности
- Материалы и методы полевых и камеральных работ
Введение к работе
Актуальность темы. Болота - это уникальные природные системы, играющие важнейшую роль в жизни биосферы. Она заключается прежде всего в том, что болота являются генераторами и резервуарами стока СОг, поддерживают стабильный водный баланс на окружающих территориях, являются хранителями биологического разнообразия. Кроме этого, болота заключают в себе многочисленные ценные природные ресурсы, играющие заметную роль жизни человека - они обладают огромными запасами торфа, являются местом произрастания пищевых и лекарственных растений, являются охотничьим угодьями и др. На территории центральной части Приволжской возвышенности, находящейся преимущественно в пределах зоны лесостепи, болота представляют нетипичный компонент ландшафта, заболоченность в среднем не превышает 0.5 %, а в южных районах еще ниже. В этих условиях на первый план выступает гидрологическая роль болот. И хотя болот здесь немного они очень важны для поддержания водного баланса территории и многообразия экологических ниш ландшафта. Кроме этого, изолированные участки болот являются местообитаниями исчезающих видов растений и животных.
Болота изучаемого региона на протяжении многих десятилетий испытывали интенсивное хозяйственное воздействие, которое существенно отразилось на растительности и животном мире болот. Лишь относительно небольшое их число сохранило коренную растительность, а на многих болотах в настоящее время развиты вторичные сообщества. Немало болот прекратило свое существование, их место заняли сельскохозяйственные угодья или водоемы. Все это самым негативным образом сказалось на биоразнообразии болотных экосистем. Стали редкими или исчезли полностью виды болотных растений, и даже целые сообщества, находящиеся на южной границе ареала, это в первую очередь относится к сфагновым сообществам. В связи с этим остро встает проблема охраны болот. Планомерное изучение болотной флоры и растительности дает необходимую информацию об ее разнообразии, динамике, запасах растительных ре-
5 сурсов и, в конечном счете, создает научную базу для принятия необходимых мер охраны и рационального использования болот.
Цели и задачи исследования. Основная цель работы - всесторонне изучение структуры растительных сообществ болот и выявление состава их флоры. Задачи исследования: 1. Разработка классификаций растительности болот на основе эколого-флористического и доминантного подходов с последующим сравнением обеих классификаций. 2. Изучение пространственной и функциональной структуры наиболее интересных в научном отношении растительных сообществ болот. 3. Выявление погодичной динамики некоторых растительных сообществ за небольшой (до 10 лет) период времени. 4. Разработка классификации болотных массивов. 5. Выявление состава флоры сосудистых растений, листостебельных мхов, печеночников и проведение ее систематического, бота-нико-географического, биоморфологического, экологического и эколого-ценотического анализа. 6. Составление схемы районирования болотных массивов центральной части Приволжской возвышенности. 7. Определение основных направлений охраны и рационального использования болот применительно к природным условиям изучаемого региона.
Научная новизна работы. Впервые в изучаемом регионе, на основании многолетних исследований выполнена классификация растительности болот согласно эколого-флористического метода Браун-Бланке. Изучена пространственная и функциональная структура редких для региона сфагновых сообществ. Проведены многолетние наблюдения за погодичной динамикой некоторых болотных фитоценозов. Выявлен состав флоры сосудистых растений, листостебельных мхов и печеночников болот. Выявлен ряд новых для региона видов растений и получено много новых данных о распространении уже известных видов. Проведено районирование болотных массивов изучаемой террйорижения, выносимые на защиту. 1. В рамках эколого-флористической классификации болотная растительность центральной части Приволжской возвышенности относится к 6 классам, 8 порядкам, 13 союзам, 32 ассоциациям и 20 субассоциациям, в доминантной системе растительность болот представлена
4 типами растительности, 25 формациями, 69 ассоциациями и 54 субассоциациями. 2. Флора болот региона включают 347 видов сосудистых растений, 96 видов листостебельных мхов и 16 видов печеночных мхов. Главную роль в сложении растительного покрова болот играют лугово-болотные виды у сосудистых растений и лесоболотные у мхов. В целом флора болот является боре-альной. 3. В пределах изучаемого региона по площади и количеству преобладают болота пойм и низких надпойменных террас. Болота водоразделов и высоких надпойменных террас имеют значительно меньшее развитие, но именно с этими болотами связано распространение редких для региона сфагновых сообществ. 4. На территории центральной части Приволжской возвышенности выделено 12 районов, различающихся по степени заболоченности и особенностям болотных массивов. Эти районы объединены в 3 группы.
Практическая значимость. Результаты, полученные в процессе подготовки диссертации, были использованы при составлении списка ценных болот России, составленного в рамках Российской программы Международного бюро по сохранению водно-болотных угодий (Wetlands International). Данные автора о распространении редких видов болотных растений были использованы при подготовке Красной книги Ульяновской области (2005). Материалы автора по ценным в научном отношении болотам были переданы в Комитет по природопользованию и охране окружающей среды Ульяновской области, на основании которых многие болотные массивы были утверждены памятниками природы.
Основным объектом исследования данной работы является растительность болот. Однако до настоящего времени нет однозначной трактовки термина «болото». В представляемой работе принимается понимание этого термина по М.С. Боч (Боч, Смагин, 1993), которая определяет его как торфообразующую систему, чем подчеркивается коренное отличие болотных экосистем от луговых, лесных и др., где аккумуляция органических веществ не занимает ведущего положения в круговороте. Кроме этого, для болотных экосистем согласно М.С. Боч характерно постоянное или длительное обильное увлажнение (застойное или слабопроточное), определяющее специфический характер растительности
7 и особый болотный тип почвообразования, одним из проявлений которого является отложение торфа. Наличие процесса торфообразования на болоте не обязательно означает и наличие слоя торфа, он может отсутствовать или быть маломощным. Болото с торфом - это частный случай, важна сама тенденция к процессу торфонакопления. Далеко не все растительные сообщества, описанные на болотах центральной части Приволжской возвышенности являются собственно «болотными». Это, прежде всего, относится к сообществам окраин болот, которые имеют экотонный характер. При этом переход от болотной растительности к луговой или лесной нередко очень постепенный и протяженный. Территории занятые подобными сообществами в литературе называют «заболоченные земли» (Пьявченко, 1963; Нейштадт, 1968;,Боч, Смагин, 1993). Поскольку подобные сообщества генетически связаны с болотами, в данной работе они рассматриваются наряду с типичными болотными сообществами. Кроме этого анализируется растительность болот в той или иной мере измененная в результате хозяйственной деятельности человека, прежде всего из-за осушения и торфоразработок.
Вопросы, связанные со стратиграфией торфяных залежей, торфами и историей развития болот в настоящей работе не рассматриваются, этому будет посвящена, готовящаяся в настоящее время монография Н.В. Благовещенской, и которой уже опубликованы многочисленные работы, где освещаются эти вопросы (Благовещенская, 1985,1989,1998а,б, 2004, 2005 и др.).
Автор благодарит всех, кто оказал помощь при подготовке данной работы: В.А. Смагина и В. И. Василевича (БИН) - за консультативную помощь, Е.О. Кузьмину (БИН) - за определение сфагновых мхов, Ю.Е. Алексеева (МГУ) - за определение осок, А.Н. Мордвинова - за определение бриевых мхов, А.В. Масленникова (УлГПУ) - за определение ив, С.Н. Спиридонова (заказник «Сур-ский») - за помощь в организации экспедиционных работ, О.В. Приходько (УлГУ) за постоянные консультации при подготовке электронных версий рисунков, а так же Б.П. Чуракова (УлГУ) - за всестороннюю поддержку в работе.
Геологическое строение
Изучаемая территория находится на востоке Русской равнины, в среднем течении р. Волги между 52 3 и 55 30 с.ш и 452 и 5010 в.д. В административном отношении включает правобережье Ульяновской и Самарской областей, восточную часть Пензенской области и Республики Мордовия, север Саратовской области, южную часть Чувашской Республики и небольшую часть юго-запада Республики Татарстан.
Ботанические и другие исследования в пределах данного региона проводилось многими авторами. Однако ни в одной из работ точно не определены границы центральной части Приволжской возвышенности. Более того, имеются несовпадения даже в приблизительной трактовке границ региона разными исследователями. Одними из них под центральной частью Приволжской воз-вчшенности понимается правобережье Ульяновской и Куйбышевской областей, части Пензенской области и Мордовии (Благовещенский 1971), другими -правобережье Ульяновской и Самарской областей (Мордвинов, 1993; Масленников, 1994). В более поздних работах (Благовещенский и др., 2003) в данный регион включены правобережье Ульяновской и Самарской областей, север Саратовской области и Татарстана, а так же крайний восток Пензенской области. Отсутствие достаточно четких границ региона затрудняет проведение геоботанических и флористических исследований, работ связанных районированием. Очевидно, что лишь довольно приблизительно можно определить число видов флоры региона (всей, или только сосудистых растений, мхов, лишайников, или отдельных типов растительности) не зная точно его границ. Это в свою очередь затрудняет сравнение флоры изучаемого региона с флорами других регионов.
В связи с этим, автором была поставлена задача - более точно обозначить границы региона с учетом уже сложившихся представлений. При этом границы должны быть естественными, проходить по достаточно выраженным ландшафтным рубежам. Естественным и хорошо выраженным восточным рубежом является река Волга, западные северные и южные границы не столь отчетливы. Как указано выше, всеми исследователями в состав центральной частью Приволжской возвышенности единодушно включаются правобережье Ульяновской и Самарской областей. Поэтому, при определении границ региона автор исходил из простого и вполне естественного предположения: в состав центральной части Приволжской возвышенности должны войти все физико-географические районы (ландшафты), которые занимают правобережье Ульяновской области целиком, а так же частично, но продолжаются в сопредельные регионы (правобережье Самарской области в любом случае войдет в данный регион, так как ограничено с востока рекой Волгой, а с запада - административными границами Ульяновской области). Внешние границы физико-географических районов в большинстве случаев и будут составлять границу центральной части Приволжской возвышенности. При установлении границ физико-географических районов и центральной части Приволжской возвышенности были использованы работы по типологии ландшафтов, физико-географиескому и геоботаническому районированию (Костина, 1964а,б,в,г,д,е; Сироткина, 1964; Харитонычев, 1964, Курицын, Жаков, 1970; А.А. Солянов, 1970; Коломыц, 1994). Границы физико-географических районов (ландшафтов) в ряде случаев корректировались автором, для чего использовались различные картографические и литературные источники. На рис. 1 обозначены границы региона - центральная часть Приволжской возвышенности в понимании автора. Обоснование этих границ, а так же границ физико-географических районов дано в главе 9, посвященной районированию болотных массивов.
История изучения болот центральной части Приволжской возвышенности
Первые сведения о болотах центральной части Приволжской возвышенности приводятся в работе В.И. Липинского (1868). Им дается общая характеристика болот и озер Симбирской губернии, а так же краткая информация о некоторых наиболее замечательных озерах и болотах этого региона (Крячек. Малое Лебяжье, Чистое, Святое, Белое, Поганое и др.). Некоторые сведения о болотах региона имеются в работах О. Баума (1869-1870, 1870). Он указывает торфяные болота с клюквой, вахтой и др. в верховьях р. Суры и на прилегающих территориях. Интересные материалы об озерах со сфагновыми сплавинами приводятся СИ. Коржинским (Korshinsky, 1898). На основании гербарных сборов Н.И. Кузнецова им составлен список видов озер Святое (ныне Светлое Эзекеевского лесничества) и Чистое (ныне Чекалинское). Б.А. Келлером (1901) было описано болото Моховое Саратовского уезда, это самое южное болото со сфагнумом на Приволжской возвышенности. Позже это же болото изучалось А.А. Чигуряевой (Чигуряева, Воронина, 1970). Много сведений о сфагновых болотах Кузнецкого уезда (ныне восточная часть Пензенской области), приводится В.И. Смирновым (1903). В более поздней работе (Смирнов, 1904) он описывает сфагновые болота Самарской луки (при с. Шелехмет) и близлежащих территорий. Некоторые сведения о болотах и озерах бывшего Кузнецкого уезда имеются в работе И.А. Шульга (1915). Очень интересные и обстоятельные исследования сфагнового болота при озере Белое (ныне Николаевский район Ульяновской области) в 1904 году провел Б.А. Келлер (Диксон, Келлер, 1921). Им приведены обширные данные по флоре и растительности озера и прилегающего болота, опубликованы геоботанические описания пробных площадок, сообщается немало общих сведений об этом уникальном и крупнейшем в регионе озере. В более позднее время флора Белого озера изучалась В.И. Матвеевым (1983). В обстоятельных сводках А.П. Шенникова (1919, 1924, 1930), посвященных пойменным лугам Симбирской губернии, имеется немало описаний заболоченных лугов и пой 34 менных болот наиболее крупных рек региона: Суры, Барыша, Алатыря, Свияги, Сызрана, а так же Волги, пойма которой ныне затоплена водами Куйбышевского водохранилища. В процессе изучения лугов А.П. Шенниковым и его сотрудниками был собран обширный гербарий, в котором помимо видов пойм, представлены виды сфагновых болот. Значительная часть этого гербария в настоящее время хранится в фондах Ульяновского областного краеведческого музея. Сведения о составе гербария и истории его создания отражены в статьях автора (Благовещенский, 19896, 1998). В 1924 г появились первые сведения о торфяных залежах Симбирской губернии (Прудникова, 1924). Статья Н.П. Ефимова (1925) посвящена торфу и торфяным залежам Самарской губернии. В работе B.C. Доктуровского (1925) содержатся подробные сведения о растительности и торфяной залежи сфагнового Леонидовского торфяника близ г. Пензы. Ф.Н. Козулиным (1931) рассматриваются болота Среднего Поволжья в аспекте их хозяйственного использования.
Разнообразные и очень важные сведения о сфагновых болотах Приволжской возвышенности имеются в серии публикаций И.И. Спрыгина (1896, 1931, 1936, 1938, 1941, 1986). В первой работе (Спрыгин, 1986) имеются данные о двух болотах - близ г. Пенза и г. Кузнецка. Во второй работе (Спрыгин, 1931) приведены общие сведения о сфагновых болотах Приволжской возвышенности (в пределах современных Ульяновской (западная часть) и Пензенской (восточная часть) областей). Указаны характерные виды сфагновых болот. В трех последующих работах (Спрыгин, 1936, 1938, 1941) рассматриваются реликтовые растения Приволжской возвышенности, в том числе характерные виды сфагновых болот. Наиболее капитальным трудом по сфагновым болотам Приволжской возвышенности является его последняя работа (Спрыгин, 1986), вышедшая много лет спустя после смерти автора. В ней рассматривается флора и растительность сфагновых болот обширной территории, включающей бывшие губернии - Симбирскую, Самарскую, Саратовскую. В этой работе И.И. Спрыги-ным анализируется вся известная на то время литература по сфагновым боло 35 там Приволжской возвышенности (до 1937 г. включительно) и приводятся многочисленные собственные материалы.
Интересные сведения о растительности сфагновых болот северо-восточной части бывшей Ульяновской губернии (ныне Майнский район Ульяновской области) приводит Г.Э. Гроссет (1932). Некоторые данные о торфяных болотах Лопатинского района Пензенской области имеются в работе А.А. Кроткова (1936).
Обстоятельное исследование ряда болот Приволжской возвышенности было проведено А.А. Чигуряевой (1937, 1941) в районе с. Ивановка Лопатинского района Пензенской области. Ею была детально изучена растительность и торфяная залежь 8 болот (Горелое, Березовое, Сосновое-1, Сосновое-2, Лопатин-ское, Пылковское, Круглое, «Без названия»). Для всех болот приведены стратиграфические колонки торфяных залежей и результаты спорово-пыльцевого анализа торфа. Составлены карты-схемы растительности некоторых болотных / массивов (Чигуряева, 1937).
Материалы и методы полевых и камеральных работ
В основу диссертационной работы положены материалы полевых исследований автора за период 1986-2005 г, а так же некоторые более ранние материалы. За годы исследований автором было изучено около 100 болотных массивов, выполнено около 1000 геоботанических описаний. Кроме этого, в синтак-сономическую обработку было включено небольшое количество описаний (около 30) других авторов - А.П. Шенникова (1919, 1924), А.А. Чигуряевой (1937,1941), Б.А. Келлера (Диксон, Келлер, 1921) и И.И. Спрыгина (1986).
В процессе проведения полевых и камеральных работ автор придерживался методических принципов, принятых в отечественной геоботанике (Полевая геоботаника, 1959-1976; Катанская, 1981; Боч, Смагин, 1993 и др.).
В дополевой период по «торфяным фондам» картографическим материалам, аэрофотоснимкам, специальной литературе устанавливалось географическое положение болота, его генезис, характер растительности и ложа, степень антропогенного воздействия, а так же геологические, гидрологические и геоморфологические особенности окружающей территории.
При проведении полевых работах первоначально проводилось рекогносцировочное обследование болота. При этом устанавливался его водный режим, геологические и геоморфологические особенности болотной котловины и окружающих ландшафтов, отмечались общие особенности распределения растительности по болоту. Составлялся общий флористический список болота, одновременно гербаризировались некоторые виды растений для уточнения видовой принадлежности (преимущественно мохообразные, осоки и ивы). Всего было собрано и гербаризировано 2000 образцов мохообразных и 1000 образцов сосудистых растений.
Дальнейшее изучение болота проводилось вдоль геоботанических профилей, местоположение и ориентировка которых намечались еще на рекогносцировочном этапе. Если болото имело округлую форму, профили располагались радиально, в случае его вытянутой формы один профиль располагался вдоль его длинной оси, а остальные перпендикулярно ей. В целом количество профилей определялось размерами болота. Вдоль линии профиля по мере смены растительности закладывались пробные площади. При этом количество площадок на каждом отрезке профиля с однородной растительностью определялось его протяженностью: чем она больше, тем большее количество пробных площадей размещалось в его пределах. В среднем пробные площади закладывались через каждые 50 м. Размер пробной площади на участках болот, лишенных древесного яруса устанавливался в 25 м (или 100 м ), с разреженным древесным ярусом - 100 м2, с развитым древесным ярусом - 400 м2. На каждой площади учитывались следующие показатели: характер микрорельефа, его происхождение и размер основных элементов, уровень грунтовых вод, мощность торфяной залежи; для древесного яруса определялись - сомкнутость крон, средняя высота, средний и максимальный диаметр ствола на высоте 1-1.3 м для каждого вида, и в целом, для древесного яруса. В отношении травяно-кустарничкового и мохового ярусов указывались: покрытие в процентах, аспек-тивность и фенофаза, степень неоднородности в распределении отдельных видов, а так же их приуроченность к элементам микрорельефа. Для трав и кустарничков, кроме того, отмечалось обилие по Друде с поправками А.А. Уранова (с учетом среднего расстояния между особями).
В камеральных условиях уточнялась видовая принадлежность собранных в поле растений, при этом использовались как общие, так и региональные, определители (Флора СССР, 1934-1964; Маевский 1964; Скворцов, 1968; Флора европейской части СССР, 1974-1989; Флора Восточной Европы, 1996-2004; Благовещенский и др., 1984; Лисицына и др., 1993; Губанов и др., 1995; Егорова, 1999; Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н., 1968, 1970; Мельничук, 1970; Абрамов, Волкова, 1998; Игнатов, Игнатова, 2003,2004 и др.).
Геоботанические описания объединялись в сводные таблицы, в дальнейшем проводилась их обработка для выделения синтаксонов. Классификация растительности выполнена на основе двух подходов - эколого-флористического и доминантного, и соответственно были созданы две системы синтаксонов растительности болот центральной части Приволжской возвышенности. Однако приоритетное место в работе занимает эколого-флористический подход - на основе синтаксонов, выделенных в его рамках охарактеризована растительность болот. Обработка описаний, выделение синтаксонов по эколо-го-флористическим принципам школы Браун-Бланке, проводилась согласно «Кодексу фитосоциологической номенклатуры» (Баркман и др., 1988). При этом использовались соответствующие методические руководства отечественных авторов (Александрова, 1969; Наумова, 1995; Миркин и др., 2002). Выделение синтаксонов в рамках доминантного метода в целом велось в соответствии с «Проектом Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры» (Нешатаев, 2001).
Изучение многих болот сопровождалось картографированием растительности. При этом геоботанические профили, закладываемые на болотах, привязывались к теодолитным ходам, проложенным в окрестностях болота. В камеральных условиях теодолитные ходы и геоботанические профили с точными отметками местоположений пробных площадей накладывались на аэрофотоснимки. Точная привязка описаний на местности, с одной стороны повышает точность дешифрирования аэрофотоснимков, а с другой - позволяет провести повторное описание растительности через любой промежуток времени независимо от изменений, происходящих в ландшафте. На основании полученных данных были составлены карты растительности болот. Выделы на картах охарактеризованы как с позиций эколого-флористической, так и с позиций доминантной классификаций. В целом работы по геоботаническому картографированию велись по общепринятым методикам (Грибова, Исаченко, 1972; Вышив-кин, 1977).
