Содержание к диссертации
Введение
1 Изучение структурного и флористического компонентов лесных местообитаний птиц (обзор литературы) 9
1.1 Задачи экологических исследований сообществ птиц 9
1.2 Пространственные масштабы изучения связей птиц со средой обитания 10
13 Структура населения птиц в разных типах местообитаний 12
1.4 Особенности видового состава и структуры сообществ птиц в лесных растительных сообществах 15
1.4.1 Описательная характеристика растительных сообществ 15
1.4.2 Количественная оценка основных параметров среды обитания 19
1.5 Изучение видовых предпочтений в использования птицами местообитаний 26
1.5.1 Основные направления изучения выбора птицами индивидуальных территорий 26
1.5.2 Характеристика ключевых параметров участков обитания 28
1.5.3 Применение многофакторного подхода 29
2 Материал и методы исследований 32
2.1 Объем собранного материала 32
2.2 Учеты птиц и характеристика состава и структуры сообществ птиц 33
2.3 Характеристика местообитаний птиц 34
2.4 Описание индивидуальных территорий видов 37
2.5 Статистический анализ данных 38
3 Характеристика природных условий района исследования 39
3.1 Рельеф и геологическое строение 39
3.2 Климат 39
3.3 Почвы 40
3.4 Растительность 41
3.5 Население наземных позвоночных 46
4 Структура лесных растительных сообществ южной части Приволжской возвышенности 48
4.1 Фитоценотические особенности учетных площадей 48
4.2 Дубравы 50
4.3 Липняк 57
4.4 Липо-кленовник 58
4.5 Березняк , 59
4.6 Сосняк 60
4.7 Осинник 61
5 Структура сообществ гнездящихся птиц в лесных местообитаниях 63
5.1 Общая характеристика изученных сообществ птиц 63
5.1.1 Структура сообществ птиц дубрав 66
5.1.2 Структура сообществ птиц липняка и липо-кленовника 69
5.1.3 Структура сообществ птиц березняка 71
5.1.4 Структура сообществ птиц осинника 71
5.1.5 Структура сообществ птиц сосняка 72
5.2 Закономерности изменения видового разнообразия птиц при усложнении структуры растительных сообществ 72
5.3 Изменение соотношения экологических групп птиц при усложнении вертикальной и горизонтальной неоднородности фитоценозов 82
5.4 Изменение плотности гнездования видов птиц 85
6 Структурные характеристики местообитаний гнездящихся видов птиц в лесах Приволжской возвышенности 88
6.1 Особенности биотопического распределения птиц 88
6.2 Структура местообитаний птиц, гнездящихся в верхних ярусах леса 90
6.2.1 Характеристика участков обитания кронников 91
6.2.2 Характеристика участков обитания дуплогнездников 96
6.3 Структура местообитаний птиц, гнездящихся в нижних ярусах леса 106
6.3.1 Характеристика участков обитания кустарниковых видов 106
6.3.2 Характеристика участков обитания наземногнездящихся видов птиц... 118
Выводы 138
Список использованных источников 140
- Основные направления изучения выбора птицами индивидуальных территорий
- Характеристика местообитаний птиц
- Население наземных позвоночных
Введение к работе
Актуальность исследования. Выявление ключевых параметров среды обитания для различных видов животных - задача, лежащая в основе разработки стратегий сохранения биологического разнообразия и выработки принципов устойчивого природопользования. В экологических исследованиях птиц важное место занимает количественная характеристика предпочитаемых видами местообитаний. На основе этих данных выявляются экологически наиболее значимые для каждого вида параметры среды, через сохранение которых возможно поддержание разнообразия сообществ и достижение высокого уровня плотности гнездования отдельных видов птиц (Константинов, Вахрушев, 1985; Ганя, Зубков, 1991; Кузнецов, 1997).
В северной части Нижнего Поволжья выполнено значительное число орнитофаунистических работ (Козловский, 1949; Шляхтин и др., 1998; Завьялов и др., 2001), однако специальных количественных исследований местообитаний лесных птиц не проводилось. Это определяет актуальность изучения местообитаний птиц в лесах южной части Приволжской возвышенности.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - количественная характеристика местообитаний гнездящихся лесных видов птиц и выявление ключевых параметров среды обитания, поддерживающих определенное видовое разнообразие в различных по структуре растительных сообществах. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
- выявить особенности состава и структуры исследуемых растительных
сообществ;
- охарактеризовать видовой состав и структуру сообществ птиц в
различных вариантах лесных местообитаний;
- изучить изменения видового состава и численности птиц в связи с
изменением вертикальной и горизонтальной структурированности
местообитаний;
- определить видовые предпочтения в использовании птицами
местообитаний;
- провести количественные описания индивидуальных территорий видов
с выявлением значимых для их гнездования фитоценотических характеристик.
Научная новизна. Впервые для района исследования связь гнездящихся видов лесных птиц с особенностями растительных сообществ выражена в рамках многофакторного подхода. На основе эколого-орнитологических приемов и методик описания растительных сообществ проведен анализ закономерностей распределения видов птиц по местообитаниям. Выявлены границы оптимальной структурной сложности растительных сообществ, обеспечивающей наибольшее видовое разнообразие. Предложена авторская классификация местообитаний ряда видов птиц.
Практическое значение. Итоги изучения структурных особенностей местообитаний птиц могут служить основой при разработке мероприятий, направленных на поддержание видового разнообразия и высокого уровня плотности гнездования птиц. На основе данных возможна разработка практических рекомендаций по сохранению и оптимизации местообитаний редких видов птиц. Результаты используются при чтении лекций по курсу «Экология и рациональное природопользование» на биологическом факультете СГУ.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых (Тула, 2002), на Международной конференции «Экологические проблемы крупных рек - 3» (Тольятти, 2003), на XI конференции молодых ученых (Сыктывкар, 2004), на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар,2005), Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005), на Международном
совещании «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» (2005), конференциях профессорско-преподавательского состава Саратовского государственного аграрного университета (2003, 2005), заседаниях Саратовского отделения Русского Ботанического общества (2004) и кафедры ботаники и экологии Саратовского госуниверситета (2002-2005).
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке НП «Развитие научного потенциала высшей школы» в рамках проектов «Структура и динамика степных лесов Приволжской возвышенности (УР.07.01.035) и «Динамика степных лесов Приволжской возвышенности» (УР.07.01.378).
Публикации, По материалам диссертации опубликовано 9 работ. Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2000 — 2005 гг, экспедиционные исследования, включающие количественные учеты птиц и описание структурных особенностей их местообитаний. Анализ полученных результатов осуществлен автором самостоятельно по плану, согласованному с научными руководителями. Подготовленные рукописи диссертации, тезисов и статей отредактированы научными руководителями. Материалы диссертации также изложены в работах, опубликованных в соавторстве. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 50%.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованных источников. Работа изложена на 163 страницах текста, содержит 45 таблиц и 18 рисунков. Список литературы включает 266 источников, из которых 75 на иностранных языках. Основные положения, выносимые на защиту.
1. Разнообразие и структурная сложность сообществ птиц увеличиваются с усложнением гетерогенности лесных фитоценоз ов, при этом степень вертикальной структурированности лесных растительных сообществ оказывает наиболее сильное влияние на изменение видового состава птиц и плотность гнездования отдельных видов.
Для одних видов птиц существует достаточно широкий спектр пригодных для поселения местообитаний, значительно отличающихся по структуре и видовому составу растительных сообществ. Другие виды среди множества представленных лесных местообитаний выбирают для гнездования лишь некоторые, структурные характеристики которых сходны между собой.
Для большинства видов птиц имеются относительно постоянные в различных вариантах растительных сообществ количественные значения ключевых фитоценотических параметров участков обитания.
Основные направления изучения выбора птицами индивидуальных территорий
Исследования видовых предпочтений в выборе местообитаний предполагают анализ переменных среды обитания, влияющих на обилие отдельных видов или группы видов птиц в различных растительных сообществах. Это является важным как для понимания причин разнообразия пространственной организации сообществ, так и для разработки мер охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. Экологические исследования на уровне изучения распределения отдельных особей видов позволяют дать объективную оценку выбора разными видами птиц определенных местообитаний исходя из специфических требований к структуре участков обитания (Осмоловская, 1965; Андреев, 1979; Дорофеев, 1979; Черных, 1979; Рыкова, 1986; Украинская и др., 1999).
В проведении исследований распределения видов по местообитаниям можно выделить два основных методических подхода. Первый включает описание параметров среды во множестве точек, определенным способом расположенных на местности, и параллельную оценку обилия изучаемого вида птиц в этих же точках. Затем проводится корреляционный анализ плотности гнездования вида и всех измеренных характеристик местообитаний. В результате выделяются переменные, оказывающие влияние на изменение плотности гнездования определенных видов в различных местообитаниях. Для черного дрозда, например, выявлены корреляционные зависимости между плотностью гнездования и объемом полога листвы на высоте до 3-х метров (объем полога в данном случае - это объем листвы на м3). На основе выведенной зависимости была предложена система выявления лесных сообществ, в которых популяционная плотность черного дрозда будет характеризоваться стабильными показателями (Pearson, 1975).
Применение второй методики основано на описании фитоценотических параметров в границах индивидуальных территорий видов и сравнение их с параметрами на незанимаемых изучаемым видом территориях. В результате таких сравнений также выделяются характеристики местообитаний, которые могут быть определяющими при выборе птицами участков обитания и гнездования (Anderson, 1981; Wiens, Rotenberry, 1981; Губин и др., 1990).
В настоящее время наметилось еще одно направление в изучении связей птиц и их местообитаний. В лесных биоценозах многие виды птиц под влиянием антропогенных факторов меняют условия гнездования. У дуплогнездников, например, в результате сокращения количества подходящих дупел при рубках леса наблюдаются сдвиги в отношении использования различных дупел и пустот, ранее ими не занимаемых (Гавлюк, 1988). У открыто гнездящихся видов этот процесс выражен менее заметно, но и для них были описаны случаи нетипичных расположений гнезд: например, черноголовая славка иногда устраивает гнезда на нижних ветвях старых деревьев, для черного дрозда и зарянки отмечено расположение гнезд на кучах валежника (Новиков, 1964; Промтов, 1964). Такие адаптивные изменения требований к параметрам структуры фитоценозов на территориях гнездования под влиянием ряда антропогенных факторов являются объектом многих экологических исследований. Проводятся сравнительные изучения структуры растительных сообществ в антропогенно нарушенных и относительно ненарушенных местообитаниях (Гаврюшко, 1983; Гришанов, 1988; Быков, 1990).
Характеристика местообитаний птиц
В ходе изучения проводились исследования по выявлению закономерностей изменения показателей видового состава и обилия птиц и характеристик их местообитаний. При изучении сообществ птиц за единицу местообитания принималось растительное сообщество в пределах всей учетной площади, а при характеристике особенностей выбора участков обитания отдельными видами птиц в качестве местообитаний рассматривалось растительное сообщество в границах индивидуальных территорий.
Характеристика местообитаний птиц основана на результатах измерений количественных показателей структуры и видового состава растительных сообществ в пределах учетных площадей. Пробные площадки (по 400 м ) закладывались на территории учетных площадей, из расчета по одной на каждый гектар площади. Всего было заложено 350 таких площадок.
Растительность изучалась по ярусам. В ярусе древостоя определялись высота деревьев, диаметр стволов, породный состав, процент покрытия крон. Пересчет густоты древостоя проводился с площади 400м2. Подрост и подлесок (кустарниковый ярус) описывались аналогично древостою на всей учетной площади методом сплошного пересчета (Корчагин, 1976). Описание травостоя включало определение видового состава, высоты, проективного покрытия и доли участия разных видов в сложении сообщества. Видовой состав травостоя выявлялся методом многократных проходов по площади. Проективное покрытие травостоя определялось по методике Л.Г. Раменского (1937). Доминирующие виды травостоя определялись по проективному покрытию. Названия растительных сообществ даются по доминирующим видам. Для уточнения названий некоторых видов и определения неизвестных видов собирался гербарий. Определение видов растений проводилось при помощи определителя «Флора средней полосы Европейской части СССР» (Маевский, 1964). Латинские названия растений приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).
Для характеристики степени вертикальной и горизонтальной гетерогенности растительных сообществ проводились измерения проективного покрытия листвы на различных высотах (0,2 м; 0,5 м; 1,0 м; 1,5м; 3, 0 м; 5,0 м; 6,0 м; 9,0 м; 12,0 м; 18,0 м и 18 м) по методике М. Эрделена (Blondel et. al., 1973; Erdelen, 1984). В каждом сообществе закладывались трансекты, которые охватывали все представленные структурные особенности фитоценозов. На каждой из трансект закладывалось по 30 точек, в которых измерялось проективное покрытие. Затем, на основе полученных данных по присутствию или отсутствию листвы в каждом высотном уровне, рассчитывались индексы, которые дают представление о степени структурированности растительных сообществ. Описание степени структурированности растительности проводилось с использованием нескольких переменных: проективное покрытие растительности на 11 различных высотных уровнях; количество уровней, в которых присутствует растительность; суммарное покрытие растительности; разнообразие стратификации. На основе полученных данных рассчитывались индексы гетерогенности растительных сообществ:
Индекс горизонтального разнообразия
i (p-q)! DH = ld q(p-q)!
где р - максимально возможное количество положительных регистрации на каждый уровень (30 в нашем исследовании), q — реальное количество регистрации, к — количество уровней.
Индекс вертикального разнообразия
где и - максимально возможное число положительных регистрации в каждой точке, v — реальное число регистрации, 1 — количество точек (30 в нашем исследовании).
Суммарное разнообразие DT = DH + DV.
Затем проводился анализ изменения видового состава и структуры сообществ птиц при изменении структурных характеристик их местообитаний. Для этого использовались коэффициенты корреляции (г) рассчитанных индексов, характеризующих различные сообщества птиц, с полученными индексами структуры местообитаний (Плохинский, 1978). Описание индивидуальных территорий видов
Подробная количественная характеристика фитоценотических параметров на индивидуальных участках особей различных видов птиц проводилась с использованием многофакторного подхода (James, Shugart, 1970; Подольский, 1988). Для измерения были выбраны 16 структурных характеристик растительных сообществ: породный состав, густота, высота и диаметр стволов древостоя, подроста, подлеска, сомкнутость крон древостоя, видовой состав, высота и проективное покрытие травостоя. На демонстрируемых территориях все экземпляры древостоя, подроста и подлеска описывались только в том случае, если размеры территории не превышали 2500 м2. Если площадь индивидуальной территории вида была больше, то в ее пределах закладывалось несколько пробных площадей 20 м х 20 м, чтобы максимально охватить все представленные структурные характеристики. Если густота подлеска на площадке превышала 5 экз./м и расположение его по территории носило равномерный характер, то для описания использовалась квадратная площадка со стороной 5 м, данные с которой экстраполировались на всю площадь. Для описания гнездовых территорий закладывались стандартные квадратные площадки со стороной Юме расположенным в центре площадки гнездом.
В дальнейшем все полученные количественные описания индивидуальных территорий подвергались процедуре статистического анализа. Совокупность всех описанных территорий одного вида птиц рассматривалась как его местообитание. К одному типу местообитаний были отнесены индивидуальные участки видов, расположенные в пределах одного типа растительного сообщества.
На основе сравнения данных по характеристике фитоценотических параметров на занимаемых и незанимаемых видами территориях в ходе множественного анализа выявлялись параметры растительных сообществ, оказывающие влияние на выбор особями участков гнездования. В данном анализе в сравнении использовались три группы данных: количественные данные по характеристике 16 параметров растительных сообществ на площадках в 20 га, на которых вид а) отсутствовал, б) присутствовал, но плотность гнездования его не высокая, в) присутствовал и плотность гнездования достигала высоких значений.
Население наземных позвоночных
В системе зоогеографического районирования район исследования относится к Степной провинции Причерноморского округа Волго-Донского района Европейско-Сибирской подобласти (Зоогеографическая.., 1967; Атлас, 1978).
В Саратовской области выявлено обитание около 450 видов позвоночных животных, принадлежащих к шести классам (Фауна.., 1996), из которых на территории Приволжской возвышенности обитает более половины всех видов.
Из пресмыкающихся на территории Приволжской возвышенности встречается одиннадцать видов), что составляет 70% от всех видов, обитающих в Саратовской области (Шляхтин и др., 1996). Широкое распространение имеет обыкновенный уж и прыткая ящерица, встречается гадюка Никольского и узорчатый полоз (Табачишина, 2004). Зафиксировано здесь также обитание двух видов рептилий, занесенных в Красную книгу Саратовской области -обыкновенной медянки и веретеницы ломкой (Шляхтин, 1985).
Разнообразие природных характеристик района исследования создает благоприятные условия для обитания многих видов млекопитающих с различными требованиями к условиям существования. В связи с этим наблюдается значительное разнообразие териофауны. В пределах Саратовской области отмечено пребывание более 70 видов млекопитающих (Шляхтин и др., 2001). Наиболее обширную группу образуют широко распространенные виды грызунов - малая лесная мышь, желтогорлая мышь, рыжая полевка, лесная соня. Реже встречаются соня-полчок, мышь-малютка (Щепотьев, 1975; Беляченко, 2001). В лесных местообитаниях на территории Приволжской возвышенности отмечено постоянное пребывание одиннадцати видов грызунов, что составляет 37,5 % от всех видов этого отряда в области. Насекомоядные представлены четырьмя видами; из них обычны обыкновенная бурозубка и белогрудый еж, реже отмечаются белобрюхая белозубка и малая бурозубка. Из зайцеобразных в районе исследования обычен заяц-русак. Рукокрылые представлены в Саратовской области двеннадцатью видами, из которых не менее шести населяют лесные местообитания. Наиболее многочисленны и широко распространены из них нетопыри и вечерницы. Широкое распространение имеют хищные млекопитающие. Семейство куньих представлено шестью видами: лесная куница, каменная куница, горностай, ласка, лесной хорек, барсук. Из псовых распространены лисица и волк. Среди копытных обычны косуля, кабан и лось (Шляхтин и др., 2001).
Богата и разнообразна по своему составу фауна птиц района исследования. В регионе зафиксировано пребывание около 330 видов птиц, относящихся к 19 отрядам. Наиболее многочисленны представители отряда Воробьинообразных представленные 126 видами, относящимися к 21 семейству. Из них максимальное количество видов приходится на семейства славковых (22 вида), мухоловковых (19 видов) и вьюрковых (17 видов) (Завьялов и др., 2002).
Из общего числа птиц, зарегистрированных в области, на долю гнездящихся приходится около 200 видов, что составляет приблизительно 60% орнитофауны (Завьялов и др., 2002). В период размножения в лесах обычны зяблик, большая синица, обыкновенная лазоревка, мухоловка-белошейка, обыкновенная горихвостка. Широко распространены певчий и черный дрозды, рябинник, реже встречаются белобровик и деряба. Пеночка-теньковка, серая и малая мухоловки, черноголовая и садовая славки распространены повсеместно, но высокая плотности гнездования этих видов отмечается лишь в некоторых местообитаниях. На достаточно увлажненных участках лиственных лесов поселяются обыкновенный соловей и зарянка. К окраинам лесных массивов приурочены участки гнездования обыкновенной овсянки, лесного конька, сорокопута-жулана.
