Содержание к диссертации
Введение
1 Современное состояние изучения осинников в соответствии с современными представлениями о лесе (обзор литературы) 7
1.1 Современные представления о лесе и ландшафтно-популяционные подходы по его изучению 7
1.2 Биоэкологическая характеристика осины 13
1.3 Лесоводственно-таксационные исследования осинников 22
1.4 Особенности формирования; типология осинников 29
1.5 Санитарно-фитопатологическое состояние осинников 38
1.6 Формовое разнообразие, селекция осины 42
1.7 Изученность осинников в Саратовская области 47
2 Природно-климатическая характеристика района исследования 49
2.1 Географическое положение 49
2.2 Климат 49
2.3 Геологическое строение и рельеф 52
2.4 Почвы 54
2.5 Растительность 58
3 Методы и объем исследования 60
4 Участие осины в сукцессионных процессах нагорных лесов Саратовского правобережья 71
5 Состояние и структура осинников юга Приволжской возвышенности 82
5.1 Характеристика осиновых лесных сообществ в различных типах лесных местообитаний 82
5.2 Возрастная структура ценопопуляций осины 118
5.3 Возрастная структура ценопопуляций других древесных видов, участвующих в составе осинников 130
5.4 Прогноз изменения состава древесной синузии в осинниках 139
6 Влияние условий освещенности на возобновление осины в нагорных лесах юга Приволжской возвышенности 146
Выводы 156
Список использованной литературы 160
Приложения 177
- Особенности формирования; типология осинников
- Участие осины в сукцессионных процессах нагорных лесов Саратовского правобережья
- Возрастная структура ценопопуляций осины
- Влияние условий освещенности на возобновление осины в нагорных лесах юга Приволжской возвышенности
Введение к работе
Актуальность темы. Длительное хозяйственное воздействие, в первую очередь в виде сплошных рубок, привело к деградации дубовых лесов на территории всей европейской части России. Процессы деградации не ослабевают, и достаточно быстро происходит смена дубовых фитоценозов на производные. За последние столетия в составе лесов Европейской части России снизился удельный вес хвойных и твердолиственных пород, а мягколиственных пород, в том числе и осины (Populus tremula), увеличился. Поэтому остро встает вопрос о детальном изучении лесных фитоценозов, заменяющих коренные, к которым относятся и осинники. В Саратовской области площадь осиновых насаждений постоянно возрастает, по сравнению с 1960 г. она увеличилась на 16 тыс. га (73 %). По данным государственного учета лесного фонда осина является третьим по значимости лесообразователем Саратовской области. Всестороннее изучение осинников становится все более актуальной задачей с точки зрения рационального ведения хозяйства в них, использования их ресурсного (сырьевого и экологического) потенциала и поиска путей демутационных процессов. Осинники юга европейской части России изучены слабо: недостаточно информации о горизонтальной и вертикальной структуре фитоценозов, возрастном строении, флористическом, типологическом и ландшафтном разнообразии.
Цель работы. Выявить современное состояние и эколого-ценотические особенности осинников нагорных лесов южной части Приволжской возвышенности.
Задачи исследования. Для достижения вышеуказанной цели были поставлены следующие задачи:
-
Оценить место осины в сукцессионных процессах, протекающих в лесных массивах.
-
Охарактеризовать существующее разнообразие осинников с описанием количественных характеристик их основных элементов.
-
Выявить возрастную структуру ценопопуляций древесных видов, участвующих в составе осинников.
-
Дать прогноз изменения состава древесной синузии в осинниках.
-
Определить степень влияния освещенности на жизненное состояние подроста осины.
6. Разработать рекомендации по корректировке ведения лесного хозяйства в осинниках.
Научная новизна. Автором впервые для района исследований изучено:
- место осины в сукцессионных процессах, протекающих в лесных массивах со
слабыми и средними антропогенными нарушениями лесной среды;
- возрастная структура ценопопуляций осины и других древесных видов, участвующих
в составе осинников;
- влияние освещенности на жизненное состояние прегенеративных особей осины.
Теоретическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, могут быть
использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ, а также популяционной экологии древесных растений. Материалы диссертации используются в учебном процессе при преподавании дисциплин «Лесоведение» и «Лесоводство» для студентов специальности «Лесное хозяйство» и направления подготовки «Лесное дело» факультета природообустройства и лесного хозяйства Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова.
Практическое значение работы. Материалы диссертации могут применяться в лесном хозяйстве для уточнения целей и отдельных элементов системы лесохозяйственных мероприятий в осинниках.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались на Научно-практической конференции молодых ученых Приволжского федерального округа «Развитие АПК» (Саратов, 2007 г.); I и III Международной научно-практической конференции «Эколого-технологические аспекты лесного хозяйства в степи и лесостепи» (Саратов, 2007 г., 2009 г.), Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2009 г.); ежегодных научно-
практических конференциях профессорско-преподавательского состава СГАУ им. Н.И. Вавилова (Саратов, 2008-2012 гг.); Международных научно-практических конференциях «Вавиловские чтения» (Саратов, 2008-2011 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг биоразнообразия экосистем степной и лесостепной зон» (Балашов, 2011 г.) и IV Региональной научной конференции «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2012 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано десять работ, три из которых - в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций с соавторами составила 70 %.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2006-2012 гг. полевые исследования по теме диссертации, осуществил камеральную, статистическую обработку полученных материалов и анализ данных. Интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялось автором по плану, согласованному с научным руководителем.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Работа изложена на 199 страницах, содержит 33 таблицы и 12 рисунков.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Присутствие осинников и осины в ближайшем будущем в лесных массивах южной
части Приволжской возвышенности обусловливается в основном отсутствием в
существующих сообществах первого яруса или наличием «прорывов в пологе»
распадающихся дубрав. При отсутствии выраженной «оконной динамики» распада первого
яруса, перспективы осины в сукцессионных процессах не существенны.
-
Возрастная структура ценопопуляций осины нагорных лесов южной части Приволжской возвышенности характеризуется значительным разнообразием. Наиболее сильное влияние на возрастную структуру ценопопуляций осины оказывает вертикальное строение осиновых фитоценозов, определяющее уровень подпологовой освещенности.
-
Подпологовая освещенность объясняет около половины вариации жизненного состояния подроста осины имматурного и виргинильного возрастного состояния. Жизненное состояние ювенильных особей осины от уровня освещенности не зависит.
Особенности формирования; типология осинников
Распределение насаждений по основным лесообразующим породам отражает природные условия и результаты хозяйственной деятельности человека. Являясь устойчивым лесообразователем, осина широко распространена почти на всей территории России (Михайлов, 1985; Смилга, 1986). Воздействие человека на естественные насаждения ведет к образованию производных осиновых и березовых лесов (Данилин, 1989).
Многими исследователями показано, что первые годы зарастания вышедших из-под сплошных рубок площадей, как правило, характеризуются появлением большого количества всходов осины семенного и отпрыскового происхождения. Количество появившихся всходов составляет от 1 до 2 млн. экземпляров на 1 га. Появление всходов обусловлено налетом семян от ближайших стен леса или от оставшихся на корню отдельных деревьев осины, семенопроизводительная способность которых резко возрастает при увеличении освещенности. Значительная часть всходов появляется за счет прорастания почвенных запасов семян, жизнедеятельность которых значительно активизируется при изменении светового, теплового и водного режима на вырубках (Михайлов, 1985).
В то же время под пологом осинников появляются отпрыски предварительного возобновления. Они могут быть регенеративного происхождения, т. е. появиться в результате частичной выборки деревьев осины в насаждении или повреждения ее кроны, ствола; могут быть отпрыски, появившиеся от здоровых корневых систем неповрежденных деревьев при условии разреживания древостоя и прогревания почвы (Смирнов, 1959). Однако характер развития отпрысков предварительного возобновления таков, что, сформировав свою корневую систему (дополнительно к материнской) и получив хорошее освещение на вырубке, они дают большой прирост по высоте и быстро наращивают крону (Ильин, 1961). По скорости роста такие отпрыски в 3-4 раза обгоняют отпрыски последующего возобновления.
Семенные экземпляры встречаются очень редко и практического значения для возобновления не имеют. Густота отпрысков зависит от условий произрастания. Наибольшее их число появляется во влажных условиях (Щербань, 2000). Особенно обильно корневые отпрыски появляются в местах механического или огневого поражения корневых систем материнских деревьев (Михайлов, 1985; Ткаченко, 1952).
На вырубках возобновление осины происходит преимущественно корневыми отпрысками. (Стороженко, Михайлов, Багаев, 1987). И.С. Мелехов (1980) считает ее классической корнеотпрысковой породой.
Осина после выборочных рубок, также как и после сплошных, дает обильные корневые отпрыски количеством от 32,2 до 52,5 тыс. шт. на 1 га. По мере увеличения сомкнутости крон у оставленных деревьев подрост осины начинает испытывать острый недостаток света и в массе отмирает. В «окнах» через 7 лет после рубки он еще сохраняется в небольшом количестве (0,5 тыс. шт. на 1 га), а под пологом полностью отмирает. Таким образом, выборочно-лесосечная форма хозяйства не отвечает биологическим и экологическим особенностям осины и не обеспечивает ее успешного возобновления (Щербань, 2000).
По А.С. Яблокову (1963) преобладание осины в молодняках на вырубках возможно при ее участии в составе вырубаемых насаждений 2-3 единицы и более. Исходя из других литературных источников, достаточно иметь в лесном насаждении 10 осин на 1 га, чтобы получить после вырубки сомкнутый осиновый молодняк (Смирнов, 1969). Некоторые авторы считают, что для этого необходимо 20-30 осин (Ткаченко, 1952) или наоборот, 2-3 осины (Цепляев, 1961).
Семенное возобновление играет меньшую роль, чем у березы, но осина занимает пространство очень быстро и препятствует внедрению других пород.
Осина, распространяясь путем семенного и клонального размножения, не только быстро завоевывает новые местообитания, но в то же время она часто формирует климаксовые сообщества (Debyle, Robert, Winokur, 1985).
Г.Ф. Морозов (1930) сформулировал понятия об основных и временных насаждениях и научно объяснил смену пород. Коренные насаждения леса сформировались в результате приспособления древесной, кустарниковой и травянистой растительности в течение продолжительного времени к окружающей среде. Временные же образуются на месте коренных в результате антропогенных факторов. Обычно, в естественной обстановке, через определенный промежуток времени происходит восстановление коренных типов.
По М.А. Данилину (1989) смена пород на осину происходит преимущественно по следующему варианту. Появление единичных деревьев в хвойном насаждении происходит из семян, которые распространяются ветром на значительные расстояния. Для появления всходов осины требуется минерализованная влажная почва и затенение от прямых солнечных лучей, такие условия в большинстве случаев имеются под пологом хвойных насаждений. Появившись, всходы осины под пологом растут слабо и долго в виде «торчков». Деревья хвойных пород, достигшие возраста спелости или фаутные, выпадают, а их место занимает семенная осина. Корневая система осины поверхностная и распространяется далеко за пределы кроны. После рубки (пожара) хвойного древостоя, в составе которого имеются единичные деревья осины и под пологом есть отпрыски осины, создается благоприятная обстановка для их роста.
А. А. Ниценко (1972) приводит следующие наиболее повторяющиеся варианты смены пород на осину. В условиях севера осинники обычно образуются на месте зеленомошных, черничных и кисличных ельников. Южнее они начи 32 нают играть большую роль и возникают преимущественно на месте широколиственных лесов и ельников на наиболее богатых почвах. Так, уже в среднем Поволжье на месте дубрав в 50 % случаях образуются осинники. В Белоруссии осинники образуются только на месте широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, а южнее осина образует леса только на месте дубрав или бывших пашен. По его же мнению, большинство осинников без вмешательства человека существует лишь одно поколение и сменяется елью через 50-100 лет.
Вместе с тем, исследования Ф.И. Акакиева (1963) свидетельствуют о том, что осинники могут занимать лесную площадь неопределенно долгое время.
Под пологом осинников возобновляются коренные породы - ель, или в более южных районах - дуб, с течением времени сменяющие осину и образующие ельники или дубравы, где она может быть примесью (Губанов и др., 2003).
По В.Н. Сукачеву (1938) березовые и осиновые типы леса генетически связаны с еловыми, сосновыми и дубовыми, на месте которых возникают после рубки или пожаров, естественно являются аналогичными последним. Но так как осина относительно требовательна к плодородию почвы, то она сменяет те типы хвойных, которые приурочены к лучшим почвам. На месте сухих и почвенно-бедных типов {Pinetum cladinosum) или даже {Pinetum vacci-niosum) она не образует производных типов. Точно также на сфагновых болотах: если она и встречается, то в качестве кустов или деревьев. В остальном же типы лесов этих пород (береза, осина) будут соответствовать тем типам хвойных или широколиственных (дубовых) лесов из которых они произошли. Поэтому можно различать осинники или березняки кисличные, черничные, травяно-болотные, долгомошниковые и т.д. Но т.к. береза более светолюбива, чем ель, сосна, дуб, то под пологом березняков и осинников более сильно развит травяной покров. При этом часть травяного покрова коренных типов, состоящего из теневыносливых растений, бывает тем самым подавлена или вовсе исчезает. Производные типы леса характеризуются почвенно-грунтовыми условиями, указанными для основных типов леса, но при смене типов леса меняется и остальная часть насаждения — древостой, с которыми тесно связаны и другие компоненты леса. Таким образом, со сменой древостоя происходят изменения в почвенном покрове и, следовательно, в почвообразовательном процессе. Если ранее типы леса рассматривались в статике вследствие их неизученности и преобладания девственных или мало тронутых человеком, как отмечает И.С. Мелехов (1970), то в настоящее время большинство типологов типы леса рассматривают во времени, их смене, изменении.
В осиновых лесах имеется большое разнообразие типов лесораститель-ных условий (типов условий местопроизрастания и типов леса). В лесной зоне осина встречается в виде примеси к сосновым и еловым древостоям, в лесостепной - в твердолиственных лесах. В типологическом отношении осиновые леса, как и прочие производные леса, мало изучены. Изучению этих формаций и разработке их типологии до сих пор геоботаники уделяли не так много внимания. Есть сведения по биологии и экологии пород, данные же по типологии и геоботанические характеристики, во-первых, появились относительно недавно, во-вторых, неравномерны и, либо разбросаны в общих очерках, либо посвящены отдельным регионам. При этом авторы подходят к типологии по-разному (Ниценко, 1972).
Участие осины в сукцессионных процессах нагорных лесов Саратовского правобережья
Количественные данные по осинникам, полученные по материалам Государственного учета лесного фонда, не в полной мере отражают фактические площади и запасы осиновых насаждений. Это связано с особенностями самой древесной породы и с некоторыми правилами таксации лесных насаждений. По действовавшим на момент лесоустройства (1993-1994 гг.) лесоустроительным инструкциям минимальная площадь выдела для покрытых лесом площадей при устройстве по первому разряду составляет 1,0 га. Нами установлено, что осинники в районе исследования не образуют больших по площади насаждений. Поэтому лесоустройством малые по площади осинники не учитывались, а объединялись с более крупными соседними выде-лами других пород.
Таким образом, для оценки степени наличия осины в районе исследования необходимо учитывать не только выделы с преобладанием осины в составе древостоев, но и с любой долей участия. Полученные данные представлены в таблице 4.1.
Как видно из таблицы 4.1, лесорастительные условия большинства лесничеств юга Приволжской возвышенности сходны. При этом площадь осинников по лесничествам варьирует значительно. Высокая доля осинников и участие осины в составе других насаждений характерна для лесничеств, в которых хозяйственное воздействие в виде рубок, в первую очередь сплошных, было более интенсивным (Новобурасское, Петровское и Базарно-Кура-булакское лесничества). Наименьшее присутствие осины оказалась в Красноармейском и Саратовском лесничествах, а также природном парке «Кумысная поляна». В силу нахождения этих лесных массивов в непосредственной близости к р. Волга и сложности рельефа, рубки в них ограничены. Природный парк «Кумысная поляна» более 100 лет используется в рекреационных целях, поэтому насаждения здесь не подвергаются значительным рубкам.
Анализ материалов лесоустройства позволил определить наиболее характерные для осинников типы лесорастительных условий (ТЛУ) в пределах юга Приволжской возвышенности (таблица 4.2).
Осина встречается практически во всех типах лесорастительных условий, характерных для Приволжской возвышенности. Ее участие и доминирование наибольшие для участков с ТЛУ С\.і (доминирование - 44,5 %, со-доминирование и участие - около 40 %), 20 % осинников произрастают на участках с ТЛУ D2.
Осинники наиболее характерны для судубрав с сухими, свежими и переходными от сухих к свежим условиями увлажнения, реже встречаются в дубравах и очень редко в суборях со свежими условиями увлажнения.
В соответствии с задачами исследований в нагорных лесах юга Приволжской возвышенности проведено Маршрутное парцеллярное описание лесных массивов (рисунок 4.1). Маршруты закладывались с таким расчетом, чтобы охватить все разнообразие элементов рельефа (рисунок 4.2, приложение Б) и типов условий местообитаний района исследования. По условиям увлажнения охвачены местообитания - от очень сухих до мокрых условий.
Леса района исследования длительное время подвергались хозяйственному воздействию, т.е. они являются антропогенно измененными.
Орографические условия заложенных маршрутов характеризуются следующими показателями - плакоры (52 %), световые склоны (15 %) и теневые условия (33 %), из них тальвеги - 3 %, ложбины - 2 %, ложбины с водотоками - 0,5 %. По гигротопу ТЛУ парцеллы распределяются следующим образом: очень сухие - 7 %, переходные варианты между очень сухими и сухими почвами — 6 %, сухие — 49 %, переходные между сухими и свежими условиями - 21 %, свежие - 14 %, переходные между свежими и сырыми - 1 %, сырые - 1 %, мокрые - менее 1 %.
Наиболее часто осина встречается в первом ярусе (38,3 %), при этом как доминант - в 15,0 % случаев, как содоминант - в 12,0 %. Наиболее низкое участие осины в третьем ярусе. В составе второго и пятого ярусов наличие осины примерно одинаково, а в четвертом несколько ниже.
Встречаемость парцелл с осиной по ярусам в зависимости от условий местообитания показывает, что осина встречается во всех орографических условиях, но чаще всего (в разных долях) она присутствует на плакорах. В составе первого яруса она доминирует на теневых склонах северо-восточной и северной экспозиций с крутизной 6—30, а также в тальвегах и ложбинах при отсутствии избыточного увлажнения (таблица 4.3).
На световых склонах ее участие незначительно, доминирование зафиксировано только в нижних ярусах.
Изменение степени участия осины в зависимости от механического состава почвы четко не просматривается. Так, доминирование осины в первом ярусе насаждений в 69 % случаев зафиксировано на супесчаных почвах. Напротив, для прегенеративных возрастных состояний осины третьего, четвертого и пятого ярусов такая тенденция наблюдается на суглинистых почвах.
В верхних ярусах участие осины более существенно в судубравных условиях, в третьем и четвертом ярусах - в дубравных условиях. В боровых условиях осина уступает в конкуренции сосне и березе занимает нишу второго яруса, в котором часто доминирует.
В пятом ярусе численность особей осины наиболее обильна в свежих условиях, но по другим ярусам такой зависимости от условий увлажнения не наблюдается.
В таблице 4.4 отображены результаты встречаемости осины в зависимости от преобладающего в составе первого яруса вида, а также при отсутствии первого яруса.
В первом ярусе осина содоминирует со всеми породами, кроме клена остролистного. Во втором ярусе доля осины существенна в дубняках и сосняках.
Доминирование осины в прегенеративных ярусах отмечается в большинстве случаев в дубовых и осиновых насаждениях, а также при отсутствии первых ярусов, т.е. в молодых насаждениях, возникших после сплошных рубок или при зарастании пустырей, прогалин и полян.
Неблагоприятные световые условия, складывающиеся в кленовниках, липняках и даже в березняках, не позволят особям осины переходить в онтогенетическом развитии далее имматурного возрастного состояния.
Все вышеизложенное позволяет определить место осины в сукцессион-ных процессах нагорных лесов юга Приволжской возвышенности.
Возрастная структура ценопопуляций осины
Признаком устойчивого положения популяции в сообществе является полночленность и стабильность ее возрастного спектра (Оценка и сохранение..., 2000). Таким образом, для характеристики эколого-ценотических особенностей осинников необходимо выявить их возрастную структуру и факторы, оказывающие на нее влияние.
По сходству возрастной структуры ценопопуляций осины образовано шесть кластеров (рисунок 5.1).
Ценопопуляции, вошедшие в первый кластер, имеют онтоспектр с наибольшей численностью старых генеративных особей; второй кластер объединил онтоспектры с преобладанием в онтогенетической структуре средневозрастных и старых генеративных особей; третий - с максимальным участием имматурных особей; четвертый и пятый - с максимумом численности ювенильных особей; шестой кластер - с преобладанием виргинильных и средневозрастных генеративных особей (рисунок 5.2).
В исследованных осинниках, находящихся на стадии смены эдифика-тора, не выявлены случаи преобладания в возрастной структуре молодых генеративных особей осины.
Состав кластеров и некоторые особенности ценопопуляций осины приводятся в таблице 5.5.
Средние онтоспектры ценопопуляций осины выделенных групп приводятся на рисунке 5.3. Во всех группах отсутствуют проростки и сенильные особи. Отсутствие проростков связано с доминированием вегетативного способа возобновления осины в нагорных лесах Приволжской возвышенности. Сенильная возрастная стадия в исследованных осинниках не выявлена вследствие того, что в результате заражения старовозрастных особей осины патогенном Phellinus tremulae Bont. (Bont. et Boriss.) не осуществляется их переход в данное возрастное состояние.
Сравнительный анализ средних онтоспектров показывает, что они различаются максимумами разных стадий возрастных состояний. Все группы различаются существенно, кроме четвертой и пятой, у которых максимум приходится на ювенильные особи. Вместе с тем, четвертый кластер включает в себя осиновый фитоценоз с двухвершинным возрастным онтоспектром, т.е. кроме максимума, приходящегося на особи ювенильного состояния, существенно участие в возрастной структуре и средневозрастных генеративных особей.
Оценим степень различия посредством евклидовою расстояния (таблица 5.6). Наиболее сильно отличаются онтоспектры четвертого и шестого кластеров, евклидово расстояние между центрами кластеров равно 2,34. Наиболее схожи кластеры четвертый и пятый, евклидово расстояние 0,22.
Таким образом, в результате проведенных исследований, установлено, что возрастная структура осинников нагорных лесов южной части Приволжской возвышенности разнообразна. Для осиновых фитоценозов района исследования характерны преимущественно нормальные прерывистые онтогенетические спектры. Наименьшую долю составляют инвазионные онтоспек-тры осины.
Исследователи Приокско-Террасного заповедника, изучив 11 различных фитохор, выявили две фрагментарные популяции деревьев осины и девять генеративных (Оценка и сохранение..., 2000). В заповеднике Калужские засеки популяции осинников имеют неполночленные онтогенетические спектры преимущественно в регрессивном состоянии (Оценка и сохранение..., 2000). А.А. Шаповалова проводила демографический анализ основных лесо-образователей пойменных лесов Прихоперья. Она установила, что полночленные спектры осины характерны для зрелой и старой поймы. В остальных сообществах осина представлена единичными особями, имеет фрагментарный онтоспектр (Шаповалова, 2007). Для дубовых лесов южной части Приволжской возвышенности М.А. Ревякиным отмечаются два наиболее часто встречающихся типа возрастной структуры ценопопуляций осины: регрессивный — на теневых склонах на песчаных, супесчаных и суглинистых почвах и левосторонний нормальный вегетативно полночленный - на плакорах на супесчаных и суглинистых почвах, на плакорах и теневых склонах на каменистых бескарбонатных почвах (Ревякин, 2003).
Для того чтобы выяснить какие экологические и ценотические факторы определяют возрастную структуру ценопопуляций осины, был проведен пошаговый дискриминантный анализ выделенных групп онтоспектров (Пуза-ченко, 2004). Обработка осуществлялась для пяти кластеров, четвертый кластер не был включен в анализ, так как он состоял только из одной ПП. В анализ включались следующие переменные: сомкнутость первого и второго ярусов древостоя, доля участия осины, дуба и патиентных видов в составе древостоя, жизненность осины, полнота первого и второго яруса древостоя, воз 125 раст осины, трофотоп и гигротоп условий местопроизрастания, рельеф, отношение абсолютной полноты к средней высоте, высота первого и второго ярусов, средняя высота насаждения, сомкнутость подлеска, проективное покрытие живого напочвенного покрова, сумма отношений полнот двух ярусов к их высотам, т.е. величина, которая позволяет охарактеризовать степень проникновения солнечных лучей под полог насаждения. Всего в анализ было включено 19 переменных (факторов).
Влияние условий освещенности на возобновление осины в нагорных лесах юга Приволжской возвышенности
В соответствии с одним из положений современной лесной парадигмы (Gap-парадигма) размеры прорывов (gaps, «окон») в пологе леса определяют видовой состав успешно возобновляющихся древесных видов и их количественные сочетания (Восточноевропейские..., 1994). Для древесных растений особенно существенен световой дефицит. Если освещение слабое, то подрост деревьев, либо задерживается в развитии, находясь в угнетенном состоянии, либо погибает. Судьба его во многом определяется степенью теневыносливости вида, которая меняется по мере развития древесного растения.
Изучению светового режима в лесу посвящен целый ряд работ (Алексеев, 1975; Евстигнеев, 1988, 1991; Малкина, 1982; Малкина, Ковалев, Костенко, 1983; Восточноевропейские..., 1994; Цельникер, 1969). Установлены особенности развития основных лесообразователей Европейской части России под пологом леса при различной освещенности (Восточноевропейские.., 1994; Рязапов, 2011), однако подобные исследования для осины практически не проводились.
Работы по изучению реакции осины на свет связаны с исследованиями рубок ухода, как одной из действенных мер повышения почвенно-светового прироста, улучшения состояния насаждения и качества древесины (Савина, Журавлева, 1978).
Вместе с тем учет уровня освещенности для прегенеративных особей осины очень важен, так как в неразрывной связи со световыми условиями под пологом леса находятся процессы перехода особей из одного возрастного состояние в последующее.
Осина естественно возобновляется как семенным, так и вегетативным путем. Ее считают породой-пионером, которая легко покрывает непокрытые лесом участки (Михайлов, 1985; Погребняк, 1965). Осиновые всходы могут появляться из семян, но они заглушаются более сильными осиновыми корневыми отпрысками (Турский, 1954). У отпрысковой осины собственная корневая система начинает формироваться с 5-7 лет (Стороженко, Михайлов, Багаев, 1987; Ткаченко, 1952). Корневые отпрыски можно наблюдать не только на слабо освещенных местах, но и на участках леса при сильном затенении (в густых ельниках и пихтарниках). Под пологом корневые отпрыски не могут нормально расти, иногда засыхают и дают снизу новые побеги, такое явление может происходить долгие годы (Данилин, 1989). Однако ни в одном из приведенных источников нет количественных данных, при каком уровне освещенности корневые отпрыски могут нормально расти, а при каком - находятся в угнетенном состоянии.
На участках с различной освещенностью были отобраны особи осины разных возрастных состояний и для них определены следующие показатели: категория жизнеспособности (1ЖЗн), высота (Н, м), текущий годичный прирост в высоту (ZH, см), текущий годичный прирост боковых ветвей (Z6oK, см), показатель характеризующий отношение текущего прироста в высоту к боковому приросту (ZH/ Z6OK), длина кроны (LKp, м), относительная протяженность кроны (LKp/H), диаметр горизонтальной проекции кроны (DKp, м), относительный диаметр кроны (DKp/H), отношение диаметра кроны к длине кроны (DKp/LKp), количество перевершиниваний (f, шт.).
Оценка влияния освещенности на подрост осины должна проводиться отдельно для особей разного возрастного состояния, поскольку потребности в свете и способность выдерживать затенение существенно меняются в онтогенезе (Алексеев, 1975; Евстигнеев, 1988, 1991; Малкина, 1982, 1983). При этом влияние светового режима на ювенильные особи рассматривать не следует, вследствие того, что анализ многочисленных источников, показал, что в первые годы жизни корнеотпрысковые особи получают приток питательных веществ от материнского дерева, и могут произрастать даже при сильном затенении.
В ходе проведенных исследований нами установлено, что уровень полуденной освещенности (Е, %) в пределах групп подроста разной жизненности сильно варьирует. Различия в освещенности групп подроста осины имма-турного и виргинильного возрастного состояния разной жизненности существенны (таблица 6.1).
Исходя из данных таблицы 6.4 следует, что в процессе роста и развития подроста осины увеличивается ее потребность в свете. Таким образом, полученные нами выводы не противоречат общеизвестным шкалам светолюбия и теневыносливости древесных видов (Восточноевропейские..., 1994) и подтверждают уменьшение степени теневыносливости осины с возрастом. Уменьшение теневыносливости обычно связывают с увеличением доли не участвующих в фотосинтезе органов (Алексеев, 1975).
Для выявления статистической достоверности различий биометрических показателей групп подроста осины имматурного и виргинильного возрастного состояния разной жизненности был проведен однофакторный дисперсионный анализ (таблица 6.1).
Величина F-критерия и низкая вероятность нулевой гипотезы подтвердили наличие статистически достоверных различий особей разных категорий жизненности по следующим биометрическим показателям:
- имматурные особи — абсолютная и относительная длина кроны, количество перевершиниваний, текущий годичный прирост в высоту, текущий годичный прирост боковых ветвей и отношение текущего прироста в высоту к боковому приросту;
- виргинильные особи - количество перевершиниваний.
Тесноту линейной связи категории жизненности с биометрическими показателями особей подроста осины характеризует таблица 6.5. Из изученных нами показателей, наиболее надежными для оценки жизнеспособности под 151 роста осины являются количество перевершиниваний и отношение текущего годичного прироста в высоту к текущему годичному боковому приросту.
