Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика Приморской низменности
1.1. Географическое положение и границы 8
1.2. Геология и геоморфология 10
1.3. Климат 16
1 4. Гидрография 22
1.5. Почвенный покров 27
Глава 2. Краткая история ботанических исследований Предгорйого и Равнинного Дагестана
Глава 3. Материалы и методы исследования 44
3.1 Полевые исследования 44
3.2 Систематическая ревизия видового состава 46
3.3 Типизация географических ареалов 46
3.4 Определение фитоцеиотипической принадлежности видов 47
3.5 Классификация жизненных форм 49
3.6 Методы математической обработки 51
Глава 4. Общая характеристика растительного покрова Приморской низменности
Глава 5. Анализ флоры Приморской низменности 65
5.1 Систематический анализ 65
5.2 Географический анализ 77
5.3 Эколого-ценотический анализ 91
5.4 Биоморфологический анализ 105
Выводы 110
Список
- Геология и геоморфология
- Краткая история ботанических исследований Предгорйого и Равнинного Дагестана
- Общая характеристика растительного покрова Приморской низменности
Введение к работе
Актуальность темы. Актуальность темы. Флора Приморской низменности является уникальной в системе флор Дагестана. Не случайно южная граница Прикаспийского Дагестана, куда входит дельта Самура А.А. Гросс-геймом (1936) проводится по линии Северного Апшерона. В то же время Закавказье по исследованиям А.А. Гроссгейма (1926, 1936) является во флористическом отношении особым регионом, резко отличающимся от Большого Кавказа. Флора Закавказья по сравнению с флорой Большого Кавказа в третичном периоде в результате отделения его морем от Кавказа была более длительное время и в большой степени связана с флорами Передней Азии, Ирана, Афганистана и всей Средней Азии.
В условиях интенсивного хозяйственного освоения, что имеет место на рассматриваемой территории, в познании закономерностей пространственной организации и эколого-биологических особенностей трансформированного растительного покрова методы флористики, на наш взгляд, имеют целый ряд преимуществ перед геоботаническими. Причин, определяющих эти преимущества несколько. Они могут быть условно объединены в две основные группы:
практически полное отсутствие ненарушенных коренных или условно-коренных ассоциаций типов растительности;
неодинаковая степень трансформации фитоценозов в различных частях территории.
Сложившаяся ситуация сильно ограничивает возможности сравнения близких растительных ассоциаций для выявления зональных особенностей растительного покрова. Флора, как более устойчивое во времени естествен-ноисторическое явление, достаточно долго сохраняет в себе, хотя и сильно деформированные, ценопопуляции видов - элементарных единиц, из кото-
-4-рых были построены коренные сообщества. Таким образом, при антропогенной трансформации растительного покрова флора более резистентна чем растительность и способна сохранять первичные естественные структурные характеристики растительного покрова. Другими словами, при исследовании растительного покрова интенсивно хозяйственно освоенных территорий, флористические методы являются более информативными и корректными при условии, что анализ выполнен на основании полной (с охватом более 90% видового состава) инвентаризации флоры.
В настоящее время флора и растительность Приморской низменности очень нарушены и поэтому обеднены ценными редкими древними реликтовыми гирканскими элементами. В значительной мере сократились площади типов лесов, способных переходить в третью сукцессионную стадию с почвой, обогащенной гумусом и фосфором. В то же время расширились территории, занятые остепненными и солонцеватыми лугами, сухими редколесьями, шибляком и солончаковатой полупустыней.
Среди крупных экологических проблем современности изучение биологического разнообразия и условий его сохранения отличаются безусловной актуальностью. Это понятно, поскольку комплексные крупномасштабные антропогенные воздействия не только непосредственно на растительность и животный мир, но и еще в большой степени на среду обитания, в наше время ставят под угрозу резкого обеднения этого достижения эволюции органического мира. Утрата биологического разнообразия в известной мере ослабляет устойчивость природных систем.
Уникальный характер носит не только флористический состав, но и фрагменты лесных сообществ, отдаленно напоминающие леса дельты реки Самур. По составу и структуре фитоценозов эти леса близки с гирканскими.
Исключительно важным обстоятельством является присутствие в исследуемой флоре реликтов различных геологических эпох, т.к. по территории равнинного Дагестана проходит фитогеографический рубеж между крупными выделами (на уровне областей) флористического районирования Земли.
-5-Для того чтобы убедится в этом достаточно взглянуть на карты флористического районирования А.Л. Тахтаджяна (1978), А.И. Толмачева (1974) и др. авторов. Целый ряд реликтовых видов находятся здесь на крайних границах своих ареалов. Некоторая пестрота природно-климатического фона здесь создают благоприятные условия для соседства рефугиумов, где сохраняются виды разного географического происхождения. Более того, некоторые из этих видов в естественном состоянии в пределах России встречаются здесь и южнее. Однако, имея более или менее общие представления о числе и некоторых особенностях реликтовых видов, мы все еще не имеем подробной и конкретной информацией о размещении, ареалах и состоянии популяций видов и реликтовых фитоценозов. Интенсивная хозяйственная деятельность (выпас скота, рубка леса, дорожные работы и т.д.) в данном районе без сомнения оказывают негативное воздействие на естественный растительный покров вызывая деградацию и увеличение в его составе доли сорных растений. То же можно отнести и к естественным местообитаниям редких видов. Все это свидетельствует о необходимости скорейшей инвентаризации. Сказанное определяет актуальность данного исследования.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось установление флористического разнообразия и проведение комплексного анализа флоры Приморской низменности.
Для реализации этой цели намечались для решения следующие задачи:
1. Выявление видового состава сосудистых растений и составление ан
нотированного списка флоры Приморской низменности.
2. Сравнительный анализ видового разнообразия растений, а также
объединение их в геотипы и геоэлементы по сходству ареалов в целях эко-
лого-биологической интерпретации.
3. Всесторонний анализ флоры (систематический, эколого-
географический, экол ого-биологический, фитоценотипический) и установле
ние основных этапов флорогенеза.
Изучение распределения видов по исследуемой территории, по типам местообитаний.
Сравнительная оценка математическими методами сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм для определения уровня флорогенетической связи с соседними регионами.
Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен полный список сосудистых растений флоры Приморской низменности Дагестана. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) и коэффициент сходства Сёренсеиа-Чекановского (Ksc), сравнена систематическая структура флоры Приморской низменности с сопредельными флорами. На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографическую и эко л ого-биологическую структуру исследуемой флоры. В ходе полевых исследований и последующей камеральной обработки материалов выявлены новые местонахождения для 18 видов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Данные о флоре Приморской низменности будут полезны при составлении «Конспекта флоры Дагестана». Материалы диссертации используются при чтении спецкурсов на факультете экологии Дагестанского государственного университета, могут быть использованы при составлении карт ареалов, различных баз данных, а также для сравнительного анализа региональных флор Предкавказья.
Основные защищаемые положения.
Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры Приморской низменности, насчитывающий 1004 вида.
Характеристика систематической структуры исследуемой флоры и ее сравнения по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с флорами сопредельных регионов.
Результаты географического анализа и закономерности распределения видов по геоэлементам.
-7-4. Результаты биоморфологического анализа и закономерности эколого-
ценотического распределения видов и жизненных форм флоры Приморской низменности.
Апробация работы. Материалы работы докладывались на V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2003), на научно-практических конференциях «Образование и наука: Основы социально-экономического и духовного развития России» (Махачкала, 2000), «Вузовская наука - народному хозяйству» (Грозный, 2003), на заседаниях научного семинара Института прикладной экологии Республики Дагестан.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (178 наименований, 21 на иностранных языках). Основная часть работы включает 126 машинописных страниц. Текстовая часть иллюстрирована 7 рисунками (схемы, графики, диаграммы) и 22 таблицами. В качестве приложения вынесена сводная эколого-биологическая и ботанико-географическая таблица флоры Приморской низменности.
Геология и геоморфология
В основании Приморской низменности залегают дислоцированные третичные отложения, на размытой поверхности которых находятся отложения древнекаспийских осадков, слагающих морские террасы.
Древнекаспийские осадки почти везде перекрыты чехлом более поздних континентальных отложений-суглинков, супесей, мощность которых местами достигает 3-5 м.
В своем геологическом строении и развитии Приморская низменность имеет дислоцированное третичное основание, являясь в геолого-структурном отношении частично антисинклинальной зоной. Процесс, имеющий тенденцию к выравниванию тектонического рельефа, привел в восточной части района к возникновению равнинного рельефа.
Как отмечает O.K. Леонтьев, «главным фактором развития побережья Каспийского бассейна в четвертичное время явились неоднократные трансгрессии и. регрессии, возникающие в результате колебаний уровня моря. Крупные трансгрессии - нижнехазарская и нижнехвалынская - в период максимального развития характеризовались усилением аккумулятивных процессов и возникновением крупных аккумулятивных форм, нараставших не только вдоль берега, но достигавших значительного развития в ширину. Современные береговые формы в большей мере унаследованы от более древних эпох развития Каспийского побережья»1.
Древнекаспийские трансгрессии оставили на восточных склонах предгорий и на Приморской низменности свои следы в виде морских террас. В истории развития Каспийского моря в течение всего четвертичного периода заметно выделяются абразионно-аккумулятивные террасные уровни. На наличие здесь древнекаспийских террас указывал ещё Н.Н. Барбот-де-М.арни. Эти древние береговые уровни Каспийского моря привлекали внимание многих исследователей (Брод, 1937; Голубятников, 1937, 1947, 1948; Федоров, 1950, 1957; Фотеева, 1964; Леонтьев и др., 1977). Н.И. Фотеева (1964), в течение ряда лет изучавшая четвертичные отложения Каспия в пределах Приморской низменности, подтвердила в общих чертах схему террас, ранее предложенную В.Д, Голубятниковым и П.Ф. Федоровым. На основе богатого полевого материала она разработала детальную схему расчленения четвертичных террас на Приморской низменности, уточнила их стратиграфическое положение. В таблице 1.1 приведена высота и возраст морских террас, выделенных Н.И. Фотеевой для Приморской низменности.
В целом, несмотря на значительное выравнивание рельефа Приморской низменности к началу четвертичного периода, в строении его поверхности сохраняется ряд черт, обусловленных геологической структурой. А именно мощность древнекаспийских отложений резко сокращается там, где присутствуют грядовые формы коренного берега. Таким образам, геологическая структура, денудация, а также абразионно-аккумулятивная деятельность моря являются основными факторами, которые формировали характерные черты рельефа каждой древнекаспийской террасы в пределах Приморской низменности.
Наиболее характерная черта Приморской низменности - приуроченность к окраине горной страны. Однако в средней части горы довольно далеко отступают от моря. Эта часть дагестанского побережья Каспия - узкая абразионно-аккумулятивная равнина представляющая собой комплекс древнекаспийских террас в основном хвалынского возраста. Поскольку мощность четвертичных отложений здесь невелика, то в рельефе почти всюду четко проявляется влияние коренной геологической структуры. На ряде участков дочетвертичные породы выходят на поверхность. Все значительные неровности рельефа в пределах побережья связаны с коренными породами. Это наблюдается и в рельефе подводного берегового склона.
В районе Махачкалы, к востоку от синклинального плато Тарки-тау возвышается холм Анджа-арка - достаточно выраженное северо-восточное крыло Махачкалинской брахиантиклинали. Южнее, с выходами верхнесарматских известняков связано несколько небольших возвышенностей, поднимающихся над прибрежной равниной (холмы Турали, Син-арка и др.). Западнее этой равнины протягиваются передовые предгорья, в структурно-геологическом отношении соответствующие сложнопостроенному восточному крылу Талгинской антиклинали. К югу от долины р. Манаса высокие древнекаспийские террасы врезаны в склоны брахиантиклинальной возвышенности Ачису, вершинная поверхность которой выравнена абразией в бакинское время (Федоров, 1957). Еще южнее, в рельефе прибрежной равнины серией известняковых гряд выражены лериклиналь и часть северовосточного крыла Избербашскои антиклинали. Периферийные участки Ачи-суйской, Избербашскои и Инчхеморской структур очерчиваются на дне моря подводными грядами верхнесарматских известняков (Бурштар и др., 1974). Южнее Избербаша своды передовых брахиантиклиналей Каякентской, Бери-кейской, Дузлакской, Огнинской полностью срезаны абразией и денудацией (Леонтьев и др., 1977).
Краткая история ботанических исследований Предгорйого и Равнинного Дагестана
Самые ранние сведения о природно-климатических условиях Равнинного и Предгорного Дагестана содержатся в арабских летописях 9-Ю вв. н.э., где, наряду с общегеографической характеристикой, приводятся сведения о некоторых плодовых деревьях и выращиваемых населением зерновых и овощных культурах (Добрынин, 1926). Сообщения об особенностях расти-телвного покрова дагестанского побережья Каспийского моря содержались в отчетах персон, которые в 16-17 вв. защищали политические и экономические интересы России в этом регионе. В конце 17 - начале 18 вв. равнинная часть Дагестана неоднократно посещалась многими русскими и иностранными путешественниками (Рагозин, 1984). Первая детальная карта Каспийского моря, в объяснительной записке к которой главное место занимало описание западного берега Каспия, была составлена по приказу Петра Великого офицерами русской армии капитаном фон Верденом и лейтенантом Ф.И. Саймо-новым в 1719-1720 гг. (Танфильев, 1931).
Собственно ботанические сведения по дагестанскому побережью Каспия занимают значительное место в дневниках врача русской государственной службы И. Лерха, который исследовал этот район в 1732-1735 и 1745-1747 гг, И. Лерх несколько раз проехал от р. Сулак до р. Самур. В его дневниках сказано о встреченных растениях и об их использовании.
Известное место в изучении Приморской низменности Дагестана принадлежит академику С.Г. Гмелину - современнику и сподвижнику П.С. Пал-ласа. Он с 1769 по 1774 гг. в сопровождении нескольких русских студентов исследовал прикаспийские и закавказские страны, В 1770 г. по пути из Дербента в Баку С.Г. Гмелин собрал довольно значительный гербарий в устьевой части Самура. Второй раз С.Г. Гмелин посетил дагестанскую часть побережья Каспия в 1773 г. намереваясь пройти сухим путем из Персии к Кизляру.
Однако во время этой экспедиции он был пленен кайтагским уцмием. В ] 774 г., будучи посаженным в яму, скончался от болезней и лишений. Сборы и дневники его последней экспедиции были обработаны и опубликованы П.С. Далласом в 1784 г. как 4-я часть сочинения С.Г, Гмелина «Reise durch Russland zur Untersuchung d. drei Naturreiche».
Ф. Маршалл-Биберштейн был первым профессиональным ботаником-флористом, побывавшим в исследуемом нами районе. Он в 1796 г, в качестве естествоиспытателя сопровождал Каспийский корпус генерала В.А. Зубова в персидской экспедиции. Описание этого путешествия дается в «Tableau des provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne entre les fleuves Terek et Kour» (1798), и «Beschreinbung der Lander zwischen den Flussen Terek und Kur am Kaspischen Meere» (1800). Во второй работе дано описание 74 новых и редких видов, из которых 21 приводятся для междуречья Самура и Атачая. Среди последних 12 видов описываются как новые для науки (Veronica peduncularis Bieb., Campanula caucasica Bieb., Seseli cuneifolium Bieb., Pastinaca pimpinellifolia Bieb., Allium saxatile Bieb., Astragalus onobrichioides Bieb., A. sanguinolentus Bieb., Anthemis fruticulosa Bieb., Salsola glauca Bieb., Medicago glutinosa Bieb., Gypsophila capitata Bieb., Orchis angustifolia Bieb.). Простое сравнение аутоэкологических особенностей названных видов и остальных, которых упоминает Ф. Маршалл-Биберштейн, указывает на то, что они должны произрастать в разных местообитаниях. Такие растения, как Seseli cuneifolium Bieb., Allium saxatile Bieb., Astragalus onobrichioides Bieb., A. sanguinolentus Bieb., Anthemis fruticulosa Bieb, Salsola glauca Bieb., Gypsophila capitata Bieb., свойственны сухим местообитаниям, другие Veronica peduncularis Bieb., Pastinaca pimpinellifolia Bieb., Daphne caucasica Pall, являются видами лесной экологии, a Orchis angustifolia Reichenb. предпочитает места с избыточным увлажнением. В капитальной сводке Ф. Маршалл-Биберштейн «Flora Taurica-Caucasica» (1808, 1819) подвел итог работы ботаников-флористов Кавказа и Крыма. В названной работе впервые опубликованы многие виды, описанные X. Стевеном и самим Ф. Маршалл-Биберштейном (Asperula alpina Bieb., Dracocephalum botryoides Stev., Allium saxatile Bieb., Anthemis fruticulosa Bieb. и др.).
Следующим флористом, посетившим Равнинный и Предгорный Дагестан, был X. Стевен. Он собрал обширный гербарий, в котором было много новых видов. В «Stipes rariores in itjnere Caucasio A. 1810 lectae» (1812, 1813) и «Cotologue des plantes...» (1812) X. Стевен приводит списки таксонов, дает сведения о многих видах, а также диагнозы новых: Draba incompta Stev., My-osotis (Trigonocaryum) involucrate Stev., Cynoglossum holosericeum Stev., Pisum (Vavilovia) formosum Stev., Nepeta supina Stev. и др. Из видов дендроф-лоры, описанных X. Стевеном и встречающихся в Дагестане, можно назвать Quercus iberica Stev., Celtis glabrata Stev. ex Pianch.
Другим классиком кавказской флористики, в трудах которого встречаются ссылки на разные пункты Равнинного Дагестана как места, где он собирал растения, является С.A. Meyer. В течение 1829-1830 гг., работая в разных районах Кавказа (в том числе в Дагестане) он собрал хорошо этикетирован-ный гербарий. Для равнин и предгорий Северо-Восточного Кавказа он отмечает Taxus baccata L., Quercus robur L., Quercus pedunculata Ehrh., Cornus mas L., Pyrus salicifolia Pall., Acer ibericum Bieb. Обращает внимание на то, что в Дербенте Platanus orientalis L. является интродуцированным видом. На засоленных местообитаниях им зарегистрированы Statice gmelini (Limonium gmelini (Wiild.) О. Kuntze), Saussurea salsa (Pall.) Spreng., Frankenia hispida (Frankenia hirsuta L,), Sal sol a laricina Pall., Salsola tragus L., Salsolla brae h lata (Climacoptera brachiata (Pall.) Botsch., Reaumuria hypericoides (Reaumuria alternifolia (Labill.) Britten), и др.
Общая характеристика растительного покрова Приморской низменности
Биоморфологическая структура или спектр жизненных форм флоры отражает характер адаптации растений к набору условий среды в определенной физико-географической области. Поэтому ее анализ служит надежным инструментом познания экологических параметров разнообразных местообитаний конкретной территории (Серебряков, 1964).
Термин жизненная форма в отношении растений был предложен немецким ботаником Е. Вармингом (1901). Он понимал под этим понятием форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Проблема «форм роста растений», «растительных форм» (Vegatationsfom) в разных аспектах освещалась в работах А. Гумбольдта, А. Гризебаха, А. Кернера и др. В отличие от своих предшественников, Е. Варминг в характеристиках жизненных форм придавал большое значение эколого-физиологическим особенностям растений. Он акцентирует внимание на изучении приспособительных реакций растений к условиям среды (Хржановский и др., 1986).
Начиная с конца 19 в. было предложено много различных систем «жизненных форм» или «биоморф» и определений этих понятий как отечественными, так и зарубежными авторами. Более других в нашей стране известны классификации, предлолсенные К. Раункиером (1934) и И.Г. Серебряковым (1962, 1964). В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил
признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Разработанная им и его школой система, базируется на принципах таксономической иерархии: отдел — тип — класс — группа — секция — конкретная жизненная форма. Четыре отдела этой классификации охватывают восемь типов, которые далее последовательно дробятся па более мелкие таксономические категории.
Система К. Раункиера основана на климатически обусловленных мор-фофизиологических аспектах эволюции вегетативного тела растения. Исходной позицией этого исследователя в классификации жизненных форм была убежденность в том, что любая биоморфа (безотносительно к таксономическому положению вида) есть результат более или менее продолжительной эволюции на определенном климатическом фоне. На морфологической структуре растения это выражается как: изменение высотного положения почек возобновления по отношению к поверхности почвы. В физиологическом плане адаптации к климатическим условиям выражаются в специфических реакциях организма растений в сезон покоя. Другими словами спектр жизненных форм Раункиера отражает общие особенности климатических условий, в которых формировалась и существует флора.
Во флоре Приморской низменности мы выделили пять основных биоморф (фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты) по системе К. Раункиера (1934) без их дальнейшей детализации.
Фанерофиты (Phanerophyta - Ph) - деревья и кустарники, почки возобновления которых, находятся выше среднего уровня снежного покрова (15-30 см).
Хамефиты (Chamephyta - Ch) - растения, у которых почки возобновления расположены выше уровня почвы и обычно зимой находятся ниже уровня снежного покрова. К ним относятся кустарнички и полукустарники.
Гемикриптофиты (Hemicryptophyta - Hk) - травянистые растения, почки возобновления которых, находятся на уровне почвы. К ним относятся ро-зеткообразующие травы, двулетники, дернообразугощие и короткокорневищные травы.
Криптофиты (Kryptophyta - Кг) - травянистые растения, почки возобновления которых, лежат глубоко в почве или под водой. Это луковичные, корневищные, клубневые и корнеотпрысковые растения,
Терофиты (Therophyta - Тг) - однолетние растения, не имеющие почек возобновления и переносящие неблагоприятные условия в виде семян.
Биогеографическое положение флоры согласно представлениям А.И. Толмачева (1970, 1974) во многом обусловливает характерные признаки ее систематической структуры. Например, совокупность наиболее крупных по количеству видов семейств может служить индикатором ее биогеографического положения и отражать ее основные экологические характеристики. Поэтому в сравнительной флористике широко используется анализ головной части ранжированного спектра семейств и родов с целью выявления основных особенностей систематической структуры региональных флор и для сопоставления последних с соседними и более отдаленными флорами. Систематическая структура как важный флористический показатель анализируется в методических разработках В.М. Шмидта (1974, 1984), А.П. Хохрякова (2000). Установлено, что систематическая структура флоры в меньшей степени, чем другие флористические показатели, зависит от площади флоры. На ней слабее сказывается также возможная неполнота инвентаризации флор (Шмидт, 19S4). Имеется ряд примеров, подтверждающих эффективность анализа систематической структуры флор в сравнительно-флористических целях и для флористического районирования (Ребристая, Шмидт, 1972; Заки, Шмидт, 1972, 1973; Шмидт, 1974; 1975).
