Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения флоры Восточного Предкавказья 8
Глава 2 Физико-географическая характеристика Терско-Кумскои низменности 15
2.1. Географическое положение 15
2.2. Геология и геоморфология 20
2.3. Климат 27
2.4.Почвенно-растительный покров 32
Глава 3 Материал и методы исследований 35
3.1.Полевые исследования 35
3.2.Систематическая ревизия видового состава 37
3.3.Типизация географических ареалов 37
3.4. Классификация жизненных форм 38
3.5.Методы математической обработки 40
Экологические и биологические
Глава 4 Особенности псаммофитов 43
Глава 5 Флористический анализ псаммофитов Терско-Кумской низменности 53
5.1. Систематический анализ 53
5.2. Экологический анализ 58
5.3.Биоморфологический анализ 65
5.4. Эндемизм и реликтовость псаммофитов 69
5.5. Географический анализ 71
Вопросы охраны и рационального использования псаммофитов
Выводы 89
Список использованной литературы 91
Приложение 103
Введение к работе
Актуальность темы. На современном этапе ботанических исследований равнин Предкавказья во флористическом отношении некоторые региональные флоры изучены достаточно хорошо. Скудность или недостаточность сведений о флорах других регионов, их систематическом составе, географических и экологических особенностях объективно создают трудности для обобщений теоретического характера и выработки практических рекомендаций. Между тем как можно более полная их инвентаризация является фундаментальной основой разработки научно обоснованной системы рационального использования генофонда, сохранения биоразнообразия, и позволяет получить наиболее полную информацию об ареалах видов и их экологии.
Несмотря на довольно продолжительную, по времени, историю изучения Восточного Предкавказья, ее флора в целом и отдельных частей, не была объектом детального флористического исследования и комплексного анализа. Имеющиеся же гербарные материалы по Терско-Кумской низменности, находящиеся в различных ботанических учреждениях России и других стран разрозненны и не полны. Более того, сборы некоторых коллекторов утеряны. Поэтому мы полагаем, что опираясь только на имеющиеся сборы, невозможно составить полноценный конспект псам-мофильной флоры исследуемого района.
К числу причин слабой изученности флоры Терско-Кумской низменности следует, на наш взгляд, отнести: 1) за редким исключением, подробное изучение данной флоры не было основной целью как комплексных, так и специальных экспедиций; 2) маршруты и временные рамки этих экспедиций исключали возможность подробных сборов гербария по отдельным районам и экотопам; 3) экспедиционные работы охватывали, по большей части, наиболее легкодоступные районы, расположенные вблизи проезжих дорог и населенных пунктов, тогда как остальная территория оставалась малоизученной.
Исключительно важным обстоятельством является присутствие в исследуемой флоре реликтов различных геологических эпох, т.к. по территории Восточного Предкавказья проходит фитогеографический рубеж между крупными выделами (на уровне областей) флористического районирования Земли. Для того чтобы убедится в этом достаточно взглянуть на карты флористического районирования А.Л. Тахтаджяна (1978), А.И. Толмачева (1974) и др. авторов.
Целый ряд реликтовых псаммофильных видов находятся здесь на крайних границах своих ареалов. Некоторая пестрота природно-климатического фона создают здесь благоприятные условия для соседства рефугиумов псаммофитов с другими флористическими комплексами, где сохраняются виды разного географического происхождения. Более того,
некоторые из этих видов в естественном состоянии в пределах России встречаются здесь и южнее (Приморская низменность Дагестана). Однако, имея более или менее общие представления о числе и некоторых особенностях псаммофитов видов, мы все еще не имеем подробной и конкретной информации об их распространении в исследуемом районе, общих ареалах и состоянии популяций видов и реликтовых фитоценозов. Интенсивная хозяйственная деятельность (выпас скота, прокладка сезонных дорог, земледелие и т.д.) в данном районе без сомнения оказывают негативное воздействие на естественный растительный покров вызывая деградацию и увеличение в его составе доли сорных растений. То же можно отнести и к естественным местообитаниям редких псаммофильных видов. Все это свидетельствует о необходимости их скорейшей инвентаризации. Сказанное определяет актуальность данного исследования.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - анализ систематического состава псаммофитов Терско-Кумской низменности, выявление эколого-биологических и эколого-географических особенностей их распространения.
Для реализации этой цели намечались следующие задачи:
Выявление видового состава псаммофильных растений Терско-Кумской низменности и составление их аннотированного списка.
Анализ псаммофитов Терско-Кумской низменности (систематический, эколого-географический, эколого-биологический, фитоценотипиче-ский).
Изучение распределения псаммофильных видов по исследуемой территории, по типам местообитаний.
Выявление видов и флористических комплексов, нуждающихся в охране и генофонда полезных растений.
Объект исследования. Объектом исследования явилась псаммо-фильная флора Терско-Кумской низменности. Исследования проводились традиционным маршрутным методом, а наиболее интересные участки детально исследовались и составлялись их флористические списки. Основным способом фиксации информации явились гербарные сборы. Всего собрано более 2 тыс. листов. Кроме этого использовались данные, полученные при работе с гербарными материалами гербариехранилищ Дагестанского государственного университета, Дагестанского государственного педагогического университета, Института прикладной экологии Республики Дагестан. При составлении систематического списка приняты во внимание сведения из «Флоры СССР» (1934-1964), 2-го издания «Флоры Кавказа» (Гроссгейм, 1937-1967), «Флоры Северного Кавказа» (Галушко, 1978, 1980) «Конспекта флоры Дагестана» (Муртазалиев, 2009), а также некоторые монографии по отдельным таксонам. В ходе экспедиционных исследований помимо гербарных сборов, велись различные наблюдения,
касавшиеся фенологии, типов местообитаний, фитоценотической роли и экологической приуроченности видов.
Научная новизна работы. Впервые приводится полный список видов псаммофильной флоры Терско-Кумской низменности и дается ее всесторонний анализ. Выявлены особенности ботанико-географической структуры исследованной псаммофильной флоры. Составлена новая карта растительности Терско-Кумской низменности, в которой учтена динамика растительности в последние годы. Для ряда редких видов установлены новые местонахождения. Даны рекомендации по организации охраны растительного покрова и отдельных видов исследуемого района.
Практическая и теоретическая значимость работы. Данные о псаммофитах Терско-Кумской низменности будут полезны при составлении «Конспекта флоры Предкавказья». Материалы диссертации используются при чтении спецкурсов на факультетах соответствующего профиля Чеченского государственного университета, могут быть использованы при составлении карт ареалов, различных баз данных, а также для сравнительного анализа региональных флор Предкавказья. Информация, содержащаяся в работе, может служить основой для дальнейших ресурсо-ведческих исследований.
Основные защищаемые положения.
Несмотря на экологическую специфичность псаммофитов Терско-Кумской низменности, основное их флористическое ядро принадлежит к семействам определяющим общую систематическую структуру флоры Предкавказья, но с некоторым повышением роли полупустынных и пустынных семейств.
Наиболее адаптированными экологическими типами псаммофитов к условиям Терско-Кумской низменности являются гликофильные склеро-фиты, галотолерантные склерофиты, галотолерантные гемиксерофиты и галофобные склерофиты.
Результаты географического анализа и закономерности распределения видов по геоэлементам.
Результаты биоморфологического анализа и закономерности эколого-ценотического распределения видов и жизненных форм псаммофильной флоры Терско-Кумской низменности.
Апробация работы. Результаты исследования докладывались на X и XI Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2008, Магас, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Махачкала, 2008), Университетская экология, 2010.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Иллюстративный материал
представлен 20 таблицами, 13 рисунками. Список использованной литературы содержит 262 наименования, из которых 24 иностранных. К диссертационной работе имеются 2 Приложения, составленные в табличной форме.
Геология и геоморфология
В геологическом строении Терско-Кумской низменности принимают участие отложения от палеозойский группы до четвертичной системы включительно.
В геологическом плане исследуемый район принадлежит к восточной части платформенного склона Терского краевого прогиба, которая представляет собой широкую плоскодонную впадину, выполненную мощной толщей кайнозойских осадков на эпигерцинской платформе Предкавказья. С юга от складчатого склона Терского прогиба она отделяется предгорным «рвом» — узким глубоким прогибом (до 2000 м по подошве плиоцена). В современном рельефе впадине соответствуют обширные низменные дельтовые равнины, созданные неоднократным блужданием Терека, Кумы, а в прошлом Сулу-Чубутлы, Куры и других, более мелких рек, стекающих с северного склона Восточного Кавказа (Сафронов, 1969). Как установлено разведочным бурением, на различных глубинах под слабо дислоцированными отложениями мезокайнозоя здесь залегает герцинский складчатый фундамент. В карбоне территория Предкавказья представляла единую область и находилась в стадии геосинклинального развития. Позднее, в визейский век, большая ее часть консолидировалась и превратилась в область эпигерцинской платформы. Последующее развитие связано с альпийской складчатостью Кавказа. С одной стороны, образовались обширные впадины, а с другой стороны, поднятия, с которыми связаны современные формы данного района (Эльдаров, 1972).
Складчатый фундамент характеризуется двухъярусным строением. Нижний ярус фундамента состоит из метаморфизированных мраморизован-ных известняков и перекристаллизованных мергелей светло-серого и зеленовато-серого цвета (карбон-пермь), а верхний ярус представлен менее дислоцированными породами пермо-триасового возраста. Этот складчатый фундамент перекрывается осадочным чехлом (до 4500 м), который в свою очередь также имеет двухъярусное строение. Так нижний ярус осадочного чехла составляют породы от юрского до олигоценового возраста, унаследовавшие в своем строении черты складчатого фундамента. Верхний ярус осадочного чехла состоит из пород неоген-четвертичного возраста и имеет моноклинальное строение (Акаев, Казанбиев, 1972).
В палеоценово-эоценовой толще выделяются зеленая, кумекая и белая свиты фораминиферовой серии, состоящие из глинисто-карбонатных пород мощностью 100-110 м. Олигоцено-нижнемиоценовые отложения, объединяемые майкопской серией, делятся по литологическому составу на глини-сто-алевролитовую и глинистую. Суммарная мощность их достигает 1450 м. В северной части Терско-Кумского прогиба вскрыта скважинами только верхняя часть майкопских отложений (Эльдаров, 1972).
Средыемиоценовыс отложения, состоящие здесь из чокракского и кара-ганского горизонтов, очень сходны между собой по литологическому составу. Сложены они чередующимися пачками песчаников и глин. Мощность их в районе Александрийской и Крайновки достигает 360 м. Отложения верхнемиоценового возраста представлены сарматскими и меотическими ярусами. Первый сложен мощной толщей глин с редкими прослоями песчаников и мергелей с максимальной мощностью до 560 м в районе с. Александрийское, а второй глинами с прослоями песчаников и известняков, преимущественно развитых в Терско-Кумской низменности (Эльдаров, 1972).
Отложения акчагыльского яруса представлены чередованием песчаников и глин мощностью 110-130 м, выделенные в Терско-Кумском прогибе. Мощность, акчагыла в районе Бабаюрта колеблется от 500 м до 600 м, а к северу уменьшается до 60-70 м (р-он Сухокумска). Такое же изменение мощностей отмечается и у песчано-глинистой толщи апшеронского яруса. Так, в районах с.с. Аксай и Александрийского мощность апшерона достигает 900-1000 м, а к северу сокращается до 270 м (район Артезиана) (Рычагов, Леонтьев, 1960).
Отложения четвертичной системы представлены бакинским, хазарским, хвалынским, новокаспийским ярусами и имеют широкое распространение на рассматриваемой территорий. Суммарная мощность их колеблется от 500 м в южной ее части до 100-120 м в северо-западной. Сложены они песчаниками, глинами, песками континентального (аллювиального, дельтового и др.) и морского происхождения (Рычагов, Леонтьев, 1960).
Слившиеся в единое целое верхнехвальнские и новокаспийские дельты представляют собой плоские или слабо волнистые аккумулятивные равнины, полого наклоненные в сторону Каспийского моря. Они расчленены многочисленными отмершими и действующими речными руслами и разливами. Среднее колебание высоты в пределах дельтовых равнин не превышает 2,0 М 2,5 м. Реликтовые и действующие речные протоки имеют самые разнообразные размеры и очертания. Большей частью они извилисты, но довольно часто встречаются и сравнительно прямолинейные участки. Ширина проток колеблется от 4-10 до 150-200 м, глубина вреза в наиболее крупных протоках на отдельных участках достигает 2,0-2,5 м (Рычагов, Леонтьев, I960)..
Вдоль действующих проток сравнительно часто прослеживаются четко выраженные прирусловые валы, которые местами замещаются искусственными дамбами созданными для защиты от наводнений. Поверхность дельты расчленена также многочисленными оросительными каналами, иногда использующими и естественные потоки. На участках распространения сильно трещиноватых озерно-аллювиальных новокаспийских глин, перекрытых песками и супесями, вдоль каналов и на поливных землях возникают многочисленные воронки (до 10-15 воронок на площади 1 га), которые связываются с суффозионно-эрозионными процессами (Предельский, 1969).
Кроме проток на поверхности хвалынских и новокаспийских дельтовых равнин прослеживаются многочисленные разливы, занимающие значительные площади. Среди них выделяются постоянно действующие разливы, образующие сильно заболоченные участки дельты с многочисленными озерами (плавни), периодические разливы, на месте которых остаются временно заболоченные участки с пересыхающими озерами, и древние отмершие разливы, которые выделяются по характеру микрорельефа и растительности (тростниковые заросли).
Среди низменных дельтовых равнин выделяются несколько повышенных участков (в районе Кизляра, у сел Бабаюрт и Шамхал-Янги-Юрт, по рекам Акташу, Аксаю, Сулаку и др.), которые обтекаются древними потоками и разливами, вызывают миграцию современных русел или их глубокий эрозионный врез. По геоморфологическим признакам, по сокращению мощности отложений и геофизическим данным эти участки выделяются как локальные структуры, испытавшие относительные поднятия в верхнечетвертичное время (Чистяков, Мирзоев, 1962). Молодые локальные поднятия, проявившиеся на фоне общего интенсивного опускания Терского прогиба, которое со значительной скоростью происходит и в настоящее время (до 2,5-3,0 мм/год), оказали существенное влияние на распределение речной сети, отмерших и действующих русел и разливов, определивших главнейшие геоморфологические черты дельтовых равнин Терека и Сулака (Сафронов, 1969).
В геоморфологическом отношений Терско-Кумская низменность представляет собой равнину с небольшим наклоном на восток и северо-восток и гипсометрически находится в пределах горизонталей от 170-100 м на западе до - 6- 10 м на востоке. В районе развития песков низменность сильно всхолмлена.
Общее понижение поверхность имеет здесь в основном вдоль широты с запада на восток, через с. Ачикулак, Терекли-Мектеб и так далее, составляя в среднем 1,5 метра на каждый километр профиля. Наибольшее падение прослеживается на восточном склоне Ставропольской возвышенности, заходящей частично в пределы Дагестана. Причем, по мере продвижения на восток уклон уменьшается и от с. Ачикулак составляет примерно 0,5 м на один километр.
Падение местности в северо-восточном направлении от Терека к с. Махмуд-Мектеб составляет в среднем 1 метр на один километр профиля, причем наименьшие уклоны приурочены, к кумским пескам и прилегающим к ним с южной стороны степным участкам.
Общее падение местности в северо-восточном исправлении сказывалось также на формирования как древней, так и современной гидрографической сети.
Одной из самых распространённых и наиболее интересных форм рельефа Терско-Кумской низменности являются грядовые пески. По внешнему виду они представляют собой довольно однообразные гряды, тянущиеся параллельными рядами в широтном направлении. Высота гряд 5-8 м, изредка больше, ширина 80-100 м. Отделяются они одна от другой межгрядовыми понижениями шириной в 100-150 м. Гряды заросли растительностью, имеют мягкие очертания. Межгрядовые понижения имеют вид ложбин, разделённых в ряде случаев невысокими и неширокими песчаными перемычками на отдельные, вытянутые в направлении с запада на восток, котловины. Сложены гряды мелкозернистым песком со значительным содержанием лёссовидных частиц. Поражает прямолинейность гряд и почти геометрическая правильность в их расположении. Все гряды тянутся в одном направлении с запада на восток (Рыжиков, 1950).
Особенности псаммофитов
К числу эдафических (почвенных) факторов относятся как химические - реакция почвы, ее минеральный состав, содержание гумуса, так и физические, среди которых водный, воздушный и тепловой режим, механический состав и характер материнских пород, структура и окраска почвы, мощность почвенного слоя и уровень грунтовых вод, растительное и животное население. Некоторые из этих факторов действуют на растения непосредственно, другие - опосредованно, влияя тем или иным способом, изменяя их.
Особое место в системе эдафических факторов занимают пески, распространенные как в засушливых областях (пустыни, степи), так и в гумид-ных (ледникового и эолового происхождения). Растения, живущие на песках, называются псаммофитами. Наиболее характерными особенностями песков является их высокая водопроницаемость, хорошая аэрация, рыхлость, нередко подвижность и нейтральная или слабощелочная реакция содержащихся в них растворов. Влажность песков и содержание в них питательных веществ зависит от их происхождения и климатических условий местообитания. По происхождению пески могут быть прибрежные, дюнные, барханные, движущиеся сухие или влажные, пресные или засоленные. Разнообразие экологических условий песчаных экотопов определяет широкий спектр адаптации псаммофитов. Песок как субстрат, легко проницаемый для воды, быстро насыщается водой во время дождя и также быстро высыхает, особенно в верхних горизонтах. Рыхлость среды обусловливает слабую капиллярность, поэтому на некоторой глубине вода задерживается, а сухой песок служит защитным покрывалом. Кроме того рыхлый песок плохой проводник тепла. Если на поверхности песка температура может достигать 70, то с глубиной она довольно резко падает. Пониженная температура в толще песка, по мнению некоторых экологов (Благовещенский, 1954, цит. по Вальтер, 1975), обусловливает конденсацию паров воды и тем самым пополнение капельножидкой влаги. Тем не менее, пески относят к сухим местообитаниям с высоким уровнем солнечной радиации.
Светлая окраска песка увеличивает долю отраженного света в общей сумме светового потока. Такие пески, как правило, бедны питательными веществами. В результате высокие конкурентные взаимоотношения между видами на уровне корневых систем приводит к формированию разреженных фитоценозов, состоящих главным образом из ксерофитов.
Несмотря на разнообразие условий, складывающихся в песчаных эко-топах неизменной остается одна характерная черта песчаного субстрата -подвижность. Под воздействием ветра или движущейся воды песчинки, слабо связанные друг с другом, постоянно перемещаются, обнажая корни с подветренной стороны и засыпая побеги на противоположной стороне. Растения, вынужденные противостоять этому, выработали ряд приспособлений морфологического уровня (образование чехлов на корнях из мощной пробки или песчинок, сцементированных выделениями корней, предохраняющих их от высыхания, формирование мощной многоярусной системы придаточных корней на погребенных ветвях, образование длинных горизонтальных корневищ, пронизывающих толщу песка и выносящих почки возобновления к поверхности, быстрый рост побегов, дающий возможность обогнать наступающие барханы, и т.д.).
Прибрежные пески вокруг пресных водоемов хорошо оводнены, насыщены питательными веществами, приносимыми паводками. Обитателями их являются мезо- и гигрофиты. Песчаные пляжи по берегам морей и соленых озер заняты галофильными видами. Таким образом, среди псаммофитов есть разнообразные экологические группы растений ксерофиты, мезофиты, гигрофиты и галофиты. Песчаные экотопы, как правило, - открытые местообитания, поэтому псаммофиты характеризуются световой структурой фотосин-тезирующих органов.
Ксерофиты - довольно обширная и разнообразная группа растений, обитающих, главным образом, в аридных областях (степи, полупустыни и пустыни) в условиях недостаточного водоснабжения. Это - склоны южной экспозиции, песчаные откосы и карьеры, другие сильно прогреваемые места, характеризующиеся или малым поступлением влаги, или ее быстрым расходом. Однако не только засуха грозит растениям в этих условиях. Они должны защищаться и от перегрева, и от яркого света. Адаптация растений к дефициту влаги основывается на прямо противоположных вариантах стратегии: у одних - на активном добывании влаги, регуляции водного баланса, способствующего сохранению и экономному использованию полученной воды, у других - на способности переносить большие потери влаги без ущерба для себя. Это обусловлено как особенностями цитоплазмы, так и другими физиологическими и структурными чертами организации растений. Поскольку в разных систематических группах растений возможности для выработки того или иного типа ксероморфоза были неодинаковы, возникла обширная, крайне разнообразная экологическая группа. У ксерофитов пополнение запасов воды в растении происходит за счет сильно развитой корневой системы интенсивного или экстенсивного типа.
Поскольку ксерофиты обитают на открытых, хорошо освещенных пространствах, их листья сочетают черты ксероморфной и гелиоморфной организации. В частности у них четко выражен палисадный, иногда многослойный, мезофилл, эпидерма включает многочисленные, разного типа волоски, образующие защитный слой.
В настоящее время среди них выделяют группу склерофитов, суккулентов и гемиксерофатов.
У склерофитов формируются густоветвящиеся корневые системы, максимально использующие содержащуюся в почве воду. Для склерофитов характерна высокая концентрация клеточного сока, создающая большую сосущую силу, позволяющую использовать даже труднодоступную почвенную влагу. При достаточном водоснабжении они интенсивно транспирируют, но при наступлении засушливых условий устьица закрываются, транспирация снижается или прекращается вовсе. Склерофитам свойственна высокая водо І удерживающая способность, основанная с одной стороны на явлении упругой деформации клеточных стенок, создающей отрицательное давление в клетке и, следовательно, дополнительную сосущую силу, с другой - на высокой вязкости и эластичности цитоплазмы, благодаря содержанию "защитных веществ" - слизей, дубильных веществ и др. Для них характерны высокие значения сублетального водного дефицита (до 30%), некоторые из них способны терять до 80% воды и восстанавливать свою жизнеспособность после снятия лимитирующего фактора. Н.М. Сисакян и A.M. Кобякова (1948) объясняют это сохранением активности ферментов при глубоком обезвоживании и прочной структурой белков у данных растений.
Один из путей адаптации растений к дефициту влаги сводится к уменьшению транспирационной поверхности. Многие склерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные пластинки, некоторые - лишь на время уменьшают поверхность испарения, или заменяя весенние крупные мезоморфного облика листья мелкими, более жесткими летними ксероморфными, или, как злаки, сворачивая пластинки в трубку, а наиболее радикальные из них сбрасывают листья на период засухи.
Сухость воздуха не способствует растяжению клеток при формировании листовой пластинки, следствием чего является мелкоклеточность, многоугольная форма эпидермальных клеток. Защита листьев от больших потерь влаги достигается развитием мощных покровных тканей - толстостенной, иногда многослойной, эпидермы покрытой толстой кутикулой и воском, густого опушения. Кутикула, воск снижают кутикулярную транспирацию, густое опушение создает как бы экран, задерживающий слой воздуха с повышенной концентрацией паров воды. Это, в свою очередь, снижает скорость диффузии паров воды и соответственно интенсивность транспирации. Одновременно воск и поверхностное опушение рассеивают и частично отражают солнечные лучи, не допуская перегрева. Вместе с тем у них образуется большое количество мелких устьиц, что, казалось бы, противоречит задаче сохранения воды. Однако это оказывается выгодным для растения, так как при достаточном водоснабжении интенсивная транспирация обеспечивает активное поступление питательных веществ и заметно снижает риск перегрева фо-тосинтезирующих органов, а в засушливый период устьица закрываются и транспирация прекращается. Для снижения потерь воды устьица размещаются в углублениях, у растений со сворачивающимися листьями (Festuca sulcata) устьица, расположенные на верхней стороне листа, оказываются внутри образующейся полости.
У склерофитов мощно развиты тяжи лигнифицированной механической ткани. Сильная склерификация позволяет растениям сохранять форму и положение в пространстве даже при большой потере воды. У стипоксерофи-тов склеренхима обеспечивает равномерное сворачивание листовой пластинки в трубку при потере тургора пузыревидными и паренхимными клетками. Толстый слой склеренхимы также защищает хлоропласта от отрицательного воздействия солнечных лучей.
Экологический анализ
Псаммофиты, будучи обитателями песчаных местообитаний, объединены в одну экологическую группу по признаку физического состояния песчаного субстрата, на котором они произрастают. Песчаный характер местообитаний псаммофитов, видимо является, одним из главных, если не главенствующих факторов лимитирующих их флоро- и фитоценотическую сущность. Физико-механические свойства песка — это типичная среда псаммофитов экологическая ниша, необходимая для их существования и воспроизводства.
Наряду с псаммофильностыо у видов исследуемой экологической группы выявляются и иные признаки, свидетельствующие об их отношении к таким факторам среды как засоленность песчаных субстратов и водообеспе-ченность последних. Среди псаммофитов Терско-Кумской низменности по отношению к засоленности можно выделить 5 групп видов (табл. 10):
Эугалофиты - виды, нуждающиеся в избыточном засолении, т.к. для их оптимального онтогенеза, прохождения всех вегетационных и фенологических стадий и физиологических процессов требуется наличие в почве определенного количества хлоридов и сульфатов. Эта экологическая группа накапливает соли в своих клетках. Эугалофильных видов среди псаммофитов ис-следуемой территории насчитывается 14: Anabasis aphylla, Atriplex sphaeromorpha, Cakile euxina, Chenopodium rabritm, Halopeplis pygmaea, Kochia laniflora, K. prostrata, K. scoparia, Limonium caspium, L. meyeri, L. platyphyllum, Polygonum pseudoarenarium, Rumex marschallianus, Salsola australis.
Криногалофиты — группа видов, которые также нуждаются в избыточном засолении почвогрунтов. Но в отличие от предыдущей группы, они избыток солей удаляют из своего организма через специальные солевыделяю-щие железки. Соли могут удаляться с опадающими листьями. У некоторых растений избавление от избытка солей происходит без поглощения больших количеств воды, так как соль выделяется в вакуоль клетки-головки листового волоска с последующим ее обламыванием и восстановлением его. В нашем списке это относительно небольшая группа растений: Asparagus bresleranus, Calligonum aphyllum, Herniaria hirsuta, Aeluropus pungens, Plantago coronopus, Melilotus caspicus, Tamarix meyeri, Tamarix ramosissima.
Гликофиты - растения, обладающие соленепроницаемостыо, т.к. высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза. Клетки зоны всасывания их корней малопроницаемы для солей за счет высокого содержания в их протоплазме углеводов, органических кислот, выполняющих барьерную функцию. Это самая многочисленная группа из числа псаммофитов, насчитывающая 74 вида (1/3 видового состава). Сюда относятся такие виды как Achillea biebersteinii, Acroptilon repens, Agropyron fragile, Alhagi pseudalhagi, Alyssum calycinum, Artemisia austriaca, A. tschernieviana, Astrodaucus littoralis, Heliotropium lasiocarpum, H. suaveolens, Eragrostis collina, Eremopyrum orientale, Euphorbia astrachanica, Ferula caspica, Imperata cylindrica, Jurinea multiflora, Poa bidbosa, Scorzonera biebersteinii, Cleistogenes bulgarica, Cynancham acutum, Tragopogon daghestanicus и др.
Галотолеранты - это виды, как правило, с широким диапазоном экологических приспособлений, обеспечивающих возможность произрастания в разнообразных условиях. Они могут довольно успешно расти в разнообразных условиях. В численном отношении галотолеранты мало уступают предыдущей экологической группе, а в формировании растительного покрова Терско-Кумской низменности в целом принимают более активное участие. К данной группе нами отнесены следующие виды: Erianthiis ravennae, Digitaria ischaemum, Stipa capillata, Cynodon dactylon, Phragmites australis, Festuca valesiaca, Bromopsis inermis, Anisantha tectorum, Leymus sabulosus, L. racemosus, Spergula vulgaris, Silene subconica, Meniocus linifolius, Syrenia siliculosa, Astragalus karakugensis, A. varius, A. brachylobus, A. dolichophyllus, Onobrychis novopokrovskii, Tribulus terrestris, Falcaria vulgaris, Daucus carota, Asperula diminuta, Galium verum и др. (всего 71 вид). Следует отметить, что виды-паразиты и полупаразиты из родов как Orobanche, Linaria включены именно в эту экологическую группу, т.к. их существование в песчаных местообитаниях определяется не столько соли в почвогрунтах, сколько наличием или отсутствием видов растений, на которых они паразитируют.
Галлофобы - виды, избегающие местообитаний с избыточным засолением. Эта экологическая группа весьма уязвима в условиях Терско-Кумской низменности, т.к. в силу своего отрицательного отношения к избыточному засолению виды ее быстро выпадают из состава растительного покрова при высоком уровне соленых грунтовых вод. Тем не менее, это достаточно большой набор видов (53 вида), а таксоны, включенные в эту группу весьма типичные псаммофиты, обитающие в условиях хорошо дренированных подвижных песков {Stipa lessingiana, Koeleria cristata, Hordeum geniculatum, Carex colchica, C. physoides, Allium caspium, Agriophyllum squarrosum, Dianthus polymorphus, D. pollens, Isatis sabulosa, Eremosparton aphylhtm, Calophaca wolgarica, Astragalus lehmannianus, Onosma polychroma, Psyllium scabrum, Senecio schischkinianus, Jurinea arachnoidea, J. ciscaucasica
Нами здесь выделены основные группы псаммофитов проявляющих те или галофильные и галофобные тенденции. На самом же деле эти тенденции могут быть представлены в виде некоего континуума. Поэтому спектр этот весьма широк и между основными группами несомненно имеются переходные элементы. Их наличие обусловлено взаимодействием различных растительных сообществ между собой, а также экологической пластичностью их компонентов.
Интерес представляет анализ псаммофитов Терско-Кумской низменности по их отношению к водному фактору, т.к. водный режим песков на этой территории подвержен существенным колебаниям в зависимости от уровня залегания грунтовых вод или наличия боковой инфильтрации гидрографической сети. В этом плане для соответствующего анализа весь видовой состав псаммофитов нами подразделяется на 4 экологические группы (рис. 4).
Суккуленты - растения, накапливающие определенный запас воды в своих мясистых вегетативных органах. Большей частью эти растения живут в районах, где засушливые периоды сменяются периодами дождей. Они имеют толстые и мясистые стебли. Листья часто редуцированы, вся поверхность растений покрыта толстым слоем кутикулы, что существенно снижает их транспирацию. Вода, запасаемая в мясистых органах, тратится очень экономно. Суккуленты обладают своеобразным обменом веществ. У них днем устьица закрыты, а ночью они открываются, что обеспечивает снижение расходования воды в процессе транспирации. Углекислый газ поступает через устьица ночью и усваивается с образованием органических кислот. В дневные часы углекислый газ вновь освобождается и используется в процессе фотосинтеза. Поэтому эти растения фотосинтезируют при закрытых днем устьицах. Растения этой группы не устойчивы к длительному водному стрессу.
Из псаммофитов Терско-Кумской низменности к числу суккулелентов нами отнесено всего 4 вида: Anabasis aphylla, Cakile euxina, Kochia laniflora, Kochia prostrata.
Склерофиты - настоящие ксерофиты, называемые иногда эуксерофи-тами. Это растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Они имеют приспособления к сокращению потерь воды: подземные органы, а иногда и стебли покрыты толстым слоем пробки, листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски, устьица расположены в углублениях, устьичные щели закупорены восковыми и смолистыми пробочками, листья свернуты в трубочку, где создается свой микроклимат и уменьшается контакт устьичных щелей с атмосферой. Для растений этой группы характерна способность переносить обезвоживание и состояние длительного завядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями, которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды. Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей.
Это самая многочисленная группа псаммофитов в данной классификации, насчитывающая 117 видов: Ephedra distachya, Erianthus ravennae, Imperata cylindrica, Tragus racemosiis, виды Stipa, Cynodon dactylon, Cleistogenes bulgarica, Eragrostis collina, Koeleria cristata, Poa bulbosa, Festuca valesiaca, Eremopyrum orientale, Dasypyrum villosum, Leymus sabulosus, виды Car ex, Asparagus bresleranus, Calligonum aphyllum, виды Ceratocarpus, Agriophyllum squarrosum, Halopeplis pygmaea, Salsola australis, Herniaria hirsuta, Otites wolgensis, O. parviflora, Kohlrauschia prolifera, виды Dianthus, Alyssum, Syrenia siliculosa, Pseudosophora alopecuroides, Eremosparton aphyllum, Calophaca wolgarica, все виды Astragalus, Alhagi pseiidalhagi, Tribulus terrestris, Falcaria vulgaris, Seseli tortuosum, Ferula caspica, Limonium caspium, Onosma setosa, O. polychroma, Thymus pallasianus, T. dimorphus, Valerianella pumila, V. carinata, Helichrysum arenarium, H. nogaicum, виды Achillea, Artemisia, Jurinea и др.
Гемиксерофиты или полуксерофиты — это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыче воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают высокой концентрацией клеточного сока и отрицательным водным потенциалом. Растения этой группы обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к клеткам листа. Даже в очень жаркие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять фотосинтез при высокой температуре воздуха. Листья некоторых растений покрыты волосками, которые создают экран, дополнительно защищающий листья от перегрева.
Географический анализ
Одним из важных моментов географического анализа является составление спектра географических элементов исследуемой флоры. Анализ закономерностей распространения видов за пределами данного региона дает богатый материал для решения некоторых вопросов флорогенеза и осуществления ботанико-географического районирования.
У ботанико-географов нет единого подхода в вопросе классификации географических элементов. Часть исследователей рассматривают географические элементы как группы видов со сходным типом ареала, другие же основываются на концепции фитохорионов. Подход, основанный на концепции соответствия ареалов видов границам определенных фитохорионов, был разработан и усовершенствован А.Л. Тахтаджяном (1970, 1974, 1978), Р.В. Ка-мелиным (1973) и др.
Географический анализ базируется на спектре географических элементов флоры. В классификации географических элементов мнения исследователей расходятся в значительной степени. Одни из них (Вульф, 1933, 1941; Walter, Stiaka, 1970; Толмачёв, 1958а, 19586, 1960, 1974, 1986 и др.) исходят из того, географический элемент - это группа видов со сходным типом ареала. Другие же (Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eig, 1931; Попов, 1950, 1970; Davis, 1965; Guest, 1966; Zohary, 1973 и др.) основываются на концепции фитохорионов.
Ни один вид никогда не занимает площади своего ареала сплошь. Это связано с тем, что даже в небольшом, относительно однородном географическом районе не наблюдается полной выравненности экологических условий (влажность и химизм почвы, микроклимат). Но ареалы растений, как правило, охватывают значительные части суши со сложной топографией и массой разнообразных местообитаний (большие равнины, горные системы). В то же время каждый вид (по своей экологической природе) нуждается в строго определенном местообитании. Поэтому пестрота физико-географических условий на территории ареала неизбежно порождает прерывистое распределение особей и популяций вида и, следовательно, можно говорить о топологии вида на площади его ареала (Шумилова, 1979).
В основу системы географических элементов псаммофитов Терско-Кумской низменности положена схема, предложенная А.Л. Ивановым (1998, 2001). Понятие географический элемент связывается с фитохорионами различных рангов - провинциями, областями, подцарствами и царствами, т.е. собственно географические элементы того или иного фитохориона - виды флористического ядра данного хориона. Ареалы ряда видов или даже центры обилия часто не совпадают с ботанико-географическими областями. В данном случае, такие виды не могут быть отнесены к какому-либо элементу, вследствие чего возникает необходимость введения понятия групп связывающих видов. Согласно Eig (1931) виды этих групп более или менее распространены в двух или более соседних регионах (исключая виды, ареалы которых выступают за пределы своего основного фитохориона в виде иррадиации).
В системе понятий современной флористики, географические элементы являются «общими хориономическими географическими элементами, отражающими положение ареала (или его части) в системе выделов природного, комплексного ботанико-географического районирования Земли или территории флоры. При данном подходе каждый элемент флоры характеризуется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих выделов» (Юрцев, Камелин, 1991, С. 43).
Для фитогеографического анализа псаммофитов Терско-Кумской низменности нами выделено 23 географических элемента, их спектры приведены в таблице 13 и на рис. 5.
1. Плюрирегиональиый геотип и соответствующий ему геоэлемент более или менее распространены в двух и более царствах и выходят за пределы Голарктического царства. Во псаммофитов флоре Терско-Кумской низменности 2 вида (0,91%) данного элемента. К нему относятся: Phragmites australis, Spergula vulgaris. Виды данного геоэлемента характеризуются водной и водно-болотной экологией.
Общеголарктический геотип представлен двумя вариантами геоэлементов. Это - голарктические и палеарктические геоэлементы. Всего видов общеголарктического геотипа 34, или 15,52%.
2. Голарктический. Виды, относимые к этому элементу, встречаются на территории не менее трех подцарств Голарктического царства. Такие во флоре псаммофитов Терско-Кумской низменности составляют 3,20%. Это такие виды как Anisantha tectorum, Arenaria serpylifolia, Artemisia dracunculus Bromus mollis, Chenopodium rubrum, Equisetum ramossimum, Koeleria cristata - всего 7 видов. Виды этого элемента относительно равномерно распределены по различным вариантам растительных сообществ, однако преобладают таксоны, предпочитающие относительно мягкий влажный режим сообществ.
3. Палеарктический географический элемент образуют виды, ареалы которых охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства Старого Света без определённой приуроченности к одному из под-царств. Всего таких видов в исследуемой флоре насчитывается 27, среди которых довольно много сорняков.
Бореальный геотип разнообразен по геоэлементам. Он объединяет 53 вида, или 24,20 % их общего состава. Виды данного геотипа распределяются на 7 геоэлементов.
4. Европейский геоэлемент объединяет виды, распространенные в основном в умеренных частях Европейских провинций А.Л. Тахтаджяна (1978) - Атлантическо-Европейской, Северо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию. Это немногочисленный по общему количеству видов элемент бореального геотипа. Всего видов 2: Thymus pallasianus и Verbascum densifloram.
5. Заметное место среди бореального геотипа принадлежит понтиче-ско-южносибирскому элементу. Он включает виды, характерные Понтиче-ской провинции А.Л. Тахтаджяна (1970), или южным частям Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций А.Л. Тахтаджяна (1978), или Евразиатской степной области Е.М. Лавренко (1950, 1970). Из нашего списка к понтическо-южносибирскому геоэлементу относится 18 видов: Ephedra distachya, Cleistogenes bidgarica, Carex colchica, Allium panicxdatum, Gypsophila trichotoma, Dianthus polymorphus, Astragalus varius, Astragalus brachylobus, Vicia picta, Euphorbia undulata, Euphorbia leptocaula, Lappula heteracantha, Orobanche arenaria, Achillea micraniha, Artemisia procera, Artemisia austriaca, Jurinea arachnoidea, Jurinea multiflora. Причем преобладающее большинство из них, будучи адаптированными к условиям дефицита влаги, широко распространены в ксерофильных сообществах Терско-Кумской низменности.
6. Евро-сибирский элемент образуют виды с распространением в евроазиатской части Циркумбореальной области. Из наших видов к нему относятся 4. Виды рассматриваемого элемента характеризуются более менее выровненным распространением в ксерофильных сообществах. К евро-сибирскому геоэлементу отнесены Otites parviflora, Gypsophila altissima, Leymus sabulosus, Sa/ix acuiifolia.
