Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии 7
1.1. Геологическое строение и ландшафтно-рельефная характеристика 7
1.2. Гидрографическая характеристика 13
1.3. Климатические условия 17
1.4. Почвенный покров 23
1.5. Растительность 26
Глава 2. История изучения растительного покрова аридных котловин Северо-Юрской депрессии 37
ГлаваЗ. Материал и методы исследований 43
Глава 4. Анализ флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии 47
4. 1. Систематический анализ 47
4. 2. Экологический анализ 58
4.3. Биоморфологический анализ 70
4.4. Географический анализ 81
Глава 5. Редкие виды флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии 99
Выводы 105
Список использованной литературы 107
Приложение 1 122
- Геологическое строение и ландшафтно-рельефная характеристика
- Систематический анализ
- Географический анализ
Введение к работе
Актуальность исследования. Область Северо-Юрской депрессии (аридных котловин) Северного Кавказа издавна вызывала повышенный ин-терес ботаников-флористов как по причине своей оригинальности и самобытности, так и в связи с вопросами общей истории флоры Кавказа в целом.' В отличие от Центрального и Западного Кавказа и Дагестана, аридные котловины в восточной части Северо-Юрской депрессии стали известны ботаникам относительно недавно. На фоне относительно неплохой изученности аридных областей остальной части Северного Кавказа, аридные котловины Чечни и Ингушетии, в плане полноты флористических сведений, все еще представляют собой белое пятно на ботанической карте Кавказа.
Всестороннее изучение таких мало исследованных региональных флор, каковой является флора аридных котловин Чечни и Ингушетии, на современном этапе развития общества, когда человек вовлекает в производство все новые природные территории и объекты, представляется важной ботанико-географической и общеэкологической проблемой. Основной целью подобного рода исследований, наряду с получением возможно полных сведений о видовом составе флор и их естественных структурных признаках, должно быть выявление индивидуальных особенностей и тенденций изменения. Такого рода флористические исследования, являются основой рационального использования растительных ресурсов. Они необходимы также для решения многих хозяйственно важных проблем - выявления новых источников и ресурсов: пищевых, лекарственных, кормовых, декоративных и других полезных растений.
Актуальность предпринятого исследования может быть обоснована следующими обстоятельствами. Во-первых, за исключением работы А.И. Галушко (1974) по Итумкалинской котловине, на сегодняшний день отсутствуют аналитические работы по растительному покрову восточной части Северо-Юрской депрессии. Во-вторых, эколого-флористический анализ аридных флористических комплексов этой части Северного Кавказа, богатого энде-
мичными и реликтовыми таксонами, важен для познания истории флоры и природы региона в целом. В-третьих, для решения задач, связанных с рациональным использованием и практической охраной растительных ресурсов необходимы достоверные сведения о реальном состоянии природных популяций видов.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является инвентаризация флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии для эколого-биологической, фитогеографической и высотно-поясной интерпретации ее биоразнообразия и выявления видов нуждающихся в охране.
Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:
Выявление видового состава и систематической структуры флоры сосудистых растений аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии и создание компьютерной базы данных видов в формате Microsoft Access с учетом современных требований таксономии и номенклатуры;
Проведение сравнительного анализа эколого-биологических и эколого-географических параметров, характеризующих исследуемую флору;
Сравнительная оценка методами математической статистики систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Раун-киера флор Джейрахской, Таргимской и Итумкалинской аридных котловин;
4. Выявление редких и исчезающих видов подлежащих охране.
Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового со
става и составлен полный список сосудистых растений флоры аридных кот
ловин восточной части Северо-Юрской депрессии. Используя коэффициент
ранговой корреляции Спирмена (ps) и коэффициент сходства Сёренсена-
Чекановского (Ksc), проведено сравнение систематической структуры флоры
Джейрахской, Таргимской и Итумкалинской аридных котловин. На основе
количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жиз
ненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографиче-
скую и эколого-биологическую структуру исследуемой флоры. Обоснована необходимость охраны эндемичных, реликтовых и других видов по ряду причин являющихся редкими для исследуемого района. Составле на карта растительности района исследований. В ходе полевых исследований и последующей камеральной обработки материалов выявлены новые местонахождения для 49 видов.
Основные защищаемые положения.
Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры сосудистых растений восточной части Северо-Юрской депрессии (в пределах Чечни и Ингушетии), насчитывающий 1015 видов.
Итоги, предпринятых в работе систематического, эколого-географического, эколого-биологического и эколого-ценотического анализов.
Обоснование необходимости охраны видов растений, рекомендуемых к включению в федеральную или региональные Красные книги.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о флористическом составе восточной части Северо-Юрской депрессии важны для составления общей сводки флоры региона и Кавказа в целом. Результаты работы позволяют расширить представление о роли орографических элементов в формировании флористических комплексов и дальнейшего сосуществования на относительно небольшой территории видов самого разного происхождения, а также определить относительное время проникновения и возможные пути миграции различных флористических элементов. Выявлены виды, подлежащие федеральной и региональной охране.
Апробация работы. Материалы работы докладывались на II и III Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2000; Нальчик, 2001), на научно-практических конференциях «Образование и наука: Основы социально-экономического и духовного развития России» (Махачкала, 2000), «Вузовская наука - народному хозяйству» (Грозный, 2003), на заседаниях лаборатории биологических ресурсов Института при-
6 кладной экологии Дагестанского государственного университета, на заседаниях кафедры ботаники Чеченского государственного университета. Материалы диссертационной работы опубликованы в монографии «Анализ флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии» (Махачкала, 2005).
Геологическое строение и ландшафтно-рельефная характеристика
Среди аридных территорий Северного Кавказа природным своеобразием выделяются аридные котловины. Они приурочены к внутригорной структурно-эрозионной депрессии расположенной между Боковым и Передовым высокогорными хребтами на юге и Скалистым хребтом (верхнеюрской куэ-стой) на севере. Таким образом, аридные котловины геоморфологически составляют структурные звенья Северо-Юрской депрессии. Под термином «аридные котловины» обычно понимаются расширенные участки Северо-Юрской депрессии в местах, пересечения последней крупными реками северного макросклона Большого Кавказа. Ландшафты котловин, о которых идет речь, формируются в условиях сухого и сравнительно теплого климата, возникающего под влиянием барьерной роли Скалистого хребта. В специфических условиях «дождевой» или «барьерной» тени (Леонтьев, 1938; Яун-путнинь, 1946) находится значительная площадь аридных котловин. Поэтому на их общем ландшафтном фоне отчетливо представлены ксероморфные природные комплексы.
По физико-географическому и геоморфологическому районированию Н.А. Гвоздецкого (1954) исследуемая область отнесена к району куэст северного склона Большого Кавказа. В геоморфологическом районировании Северного Кавказа И.Н. Сафронова (1969), которое выполнено с учетом возраста морфоструктур и их иерархической соподчиненности, Скалистый хребет и Северо-Юрская депрессия отнесены к разным областям геоморфологической провинции Большого Кавказа. Так, Северо-Юрская депрессия включена в состав внутригорных структурно-эрозионных депрессий области высокогорного и среднегорного рельефа раннеальпийской складчатости, а Скалистый хребет фигурирует среди средневысотных структурно-денудационных гор на моноклинальных структурах области среднегорного рельефа позднеальпий-ской складчатости. В геоморфологическом районировании Кавказа Б.А. Антонова и др. (1979) восточное продолжение зоны куэст северного склона Большого Кавказа вместе с сопутствующими им депрессиями выделено в Приказбекскую и Чечено-Ингушскую подобласть в составе области Восточного Кавказа геоморфологической провинции Большого Кавказа.
Фрагменты Скалистого хребта, прорезаемого в районе исследований долинами рек Терек, Асса, Аргун и их притоками, представляют собой в рельефе самостоятельные морфоструктурные единицы (рис. 1.1 и 1.2). Так, между долинами Терека и Ассы воздымается хребет Цейлам, наиболее высокими гипсометрическими точками которого являются вершины Гайкомд (3172 м), Цейлам (3175 м), Столовая (2994 м), Джарлам (2867 м), Гюряг (2864 м). Не менее высоким является хребет Цорейлам, простирающийся от р. Ассы до верховий р. Гехи. В его орографической структуре выделяются вершины Хахалги (3033 м), Гуржус (2993 м) и ряд безымянных вершин, высота которых достигает более 2600 м. Восточнее Цорейлама структурными звеньями Скалистого хребта являются менее крупные его фрагменты (хребты Ердые, Юкерлам и Гумуртаиркорт).
Все эти хребты, вытянутые в широтном направлении, сложены известняками и доломитами верхней юры и валанжина. В общих очертаниях названных хребтов явно просматривается асимметричность их противолежащих склонов. Северные склоны относительно пологие, а южные образуют крутые, местами отвесные высокие обрывы, поднимающиеся над днищами котловин Северо-Юрской депрессии на 1000-1500 метров. Севернее Скалистого хребта располагаются также фрагментированные, пересекающими их малыми и большими реками, Пастбищный и Лесистый хребты, сложенные верхнеюрскими и нижнемеловыми известняками. По высоте они уступают предыдущему. Отдельные вершины имеют абсолютные отметки порядка 1200-1500 м, редко более (Милановский, Сафронов, 1979).
Основные черты рельефа описываемой подобласти сильно зависят от особенностей залегания и литологического состава мезокайнозойских пород. В отличие от области с относительно пологим залеганием пород в центральной и западной частях северного склона Кавказа (Приэльбрусская и Кубанская куэстовые подобласти), здесь значительно суженная (до 20-30 км) зона развития мезокайнозойских толщ подверглась довольно интенсивным склад-чато-надвиговым деформациям. Общее более крутое падение пород к северу осложняется несколькими запрокинутыми к югу широтными антиклинальными складками. Их крылья срезаются системой довольно пологих надвигов с общим смещением масс к югу, от Терского краевого прогиба в сторону поднятия Большого Кавказа, придавая всей структуре чешуйчатый характер (Милановский, 1968).
В долинах главных рек, главным образом в их расширениях, приуроченных к межгорным депрессиям, развита серия четвертичных террас. В.В. Агибалова (1969) выделяет четыре главных уровня четвертичных террас: нижнеплейстоценовый (600-700 м), среднеплейстоценовый (250-300 м), верхнеплейстоценовый (45-60 м) и голоценовый (1,5-6 м). Четвертичные террасы хорошо выражены и в долинах рек Ассы, Сунжи и Аргуна. Нижне- и среднеплейстоценовые террасы системы Терека, а также Сунжи, Ассы и Аргуна цокольные, а верхнеплейстоценовые - аккумулятивные. Ранневерхнеп-лейстоценовые террасы этих рек на всю высоту сложены крупными галечниками. На отдельных участках основание этой мощной аллювиальной толщи (на Тереке - "редантской") на несколько метров прогружается под уровень рек. В эту аккумулятивную толщу вложена серия более молодых террас (Милановский, Сафронов, 1979).
Систематический анализ
В сравнительной флористике, как указывал А.И. Толмачев (1970), большое значение имеет анализ систематической структуры. Согласно его представлениям, набор ведущих семейств какой-либо флоры может служить индикатором ее биогеографического положения и отражать ее основные экологические характеристики. На важность изучения систематической структуры флор и некоторые особенности этого флористического показателя по сравнению с другими параметрами флор обратил внимание В.М. Шмидт (1974). Имеется ряд примеров (Ребристая, Шмидт, 1972; Заки, Шмидт, 1972, 1973; Шмидт, 1974; 1975), подтверждающих эффективность анализа систематической структуры флор в сравнительно-флористических целях и для флористического районирования.
Полный систематический список флор исследуемых аридных котловин насчитывает 1035 видов сосудистых растений (Приложение 1). В табл. 4.1 приводятся сведения о количестве видов в семействах по флоре аридных котловин в целом и отдельно по разным котловинам.
Даже простой визуальный анализ табл. 4.1 выявляет отсутствие существенного расхождения в численном составе таксонов сравниваемых флор, что более наглядно отражено в табл. 4.2. В последней таблице приводятся показатели флористического богатства и систематического разнообразия флор аридных котловин Чечни и Ингушетии. Как и следовало ожидать, пропорции флоры в целом и каждой аридной котловины в отдельности вполне сопоставимы друг с другом. Эти показатели, будучи характеристиками систематического разнообразия, отличаются повышенными значениями для флор более богатых или территориально более крупных.
Пропорции флоры свидетельствуют о своеобразии физико-географической среды, в которой формировалась флора. Они (пропорции) всегда ниже во флорах, формировавшихся в условиях однообразного климата и рельефа, в равнинных, более северных или молодых флорах, независимо от их географического положения, и выше во флорах, прошедших длительный путь развития и формирования в разнообразных физико-географических условиях (Галушко, 1976). Ниже приводятся аналогичные количественные показатели флор разных флор Большого Кавказа (табл. 4.3). Исследуемые флоры аридных котловин по пропорциям вполне вписываются в систему региональных кавказских флор, занимая в целом среднее положения.
Анализ цифрового материала табл. 4.4, где приводятся ранжированные по числу видов семейства головной части спектра исследуемых флор, показывает, что во всех случаях первую тройку образуют Asteraceae, Роасеае и Fabaceae.
Только во флоре Итумкалинской котловины семейства Caryophyllaceae и Fabaceae включают одинаковое количество видов и делят между собой 3-е и 4-е места. Показательно, на наш взгляд, сравнение систематической структуры флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии на уровне первой десятки ведущих семейств с таковыми для отдельных флор Средиземноморской, Бореальной и Среднеевропейской флористических областей по А.И. Толмачеву (1974). Заслуживает внимания тот факт, что первая тройка семейств аналогична таковой флор Средиземноморья. Различия здесь сводятся к положению Роасеае и Fabaceae в спектре. Как видно из табл. 4.4, в спектре ведущих семейств в целом высокие места также занимают Lamiaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Scrophullariaceae, Brassicaceae, Boraginaceae, что также является признаком средиземноморских флор. Следует отметить также достаточно высокую роль Сурегасеае и, особенно, Rosaceae, что более характерно для бореальных флор. В исследуемых флорах аридных котловин распределение мест между остальными семействами (из числа ведущих) не подчинено определенной и строгой закономерности. Высокое участие представителей семейств Campanulaceae, Crassulaceae и Rubiaceae подчеркивает горную природу этих флор. По набору семейств все они вполне определенно могут считаться кавказскими, т.к. почти все эти семейства (кроме Rubiaceae) отнесены А.А. Гроссгеймом (1936) к группе лидирующих в общекавказском спектре. Математически рассчитанные степени сходства систематической структуры (коэффициент ранговой корреляции Спирмена) сравниваемых флор представлены в табл. 4.5. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) рассчитан по формуле:
где х и у — значения рангов одноименных таксонов в структуре двух сравниваемых флор; п - число пар рангов. Данная формула рекомендуется В.М. Шмидтом (1984) для расчета коэффициента Спирмена в случае связанных
рангов. Оценка полученных результатов по таблице критических значений коэффициента ранговой корреляции Спирмена указывает на высокую степень сходства систематической структуры этих флор. Значение коэффициентов колеблется в диапазоне 0,9728-0,9956, что намного выше критического уровня даже при однопроцентном уровне существенности. Это позволяет констатировать не только практическое отсутствие различий в систематической структуре сравниваемых аридных флор, но и их генетическое единство на уровне семейств.
Построенный способом «максимального корреляционного пути» (Вы-хандау, 1964) дендрит-схема, представленная на рис. 4.1, иллюстрирует картину связи между флорами аридных котловин. Сравнение данных из табл. 4.5 и рис. 4.1 указывает на то, что систематическая структура Таргимской котловины на уровне ведущих семейств более близка к таковой общефлористического спектра и может считаться типичной для аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии. Флоры аридных котловин данной области, по своей систематической структуре на уровне семейств, следует отнести к средиземноморскому типу.
Географический анализ
Современное географическое распределение растений на Земле есть результат многовекового динамического процесса, направление которого в каждый временной промежуток подвержен изменению в зависимости от конкретной природно-климатической ситуации. Другими словами, географическое распределение элементов растительного покрова осуществляется не только в пространстве, но подвержено трансформации во времени, т.е. конфигурация современного ареала таксона напрямую зависит от его истории. Для экологической характеристики вида важно знание его ареала — территории, в пределах которой он распространен. Ареалы разных видов различаются по размеру от космополитных до эндемичных, могут быть сплошными или разорванными (дизъюнктивными).
Ни один вид никогда не занимает площади своего ареала сплошь. Это связано с тем, что даже в небольшом, относительно однородном географическом районе не наблюдается полной выравненное экологических условий (влажность и химизм почвы, микроклимат). Но ареалы растений, как правило, охватывают значительные части суши со сложной топографией и массой разнообразных местообитаний (большие равнины, горные системы). В то же время каждый вид (по своей экологической природе) нуждается в строго определенном местообитании. Поэтому пестрота физико-географических условий на территории ареала неизбежно порождает прерывистое распределение особей и популяций вида и, следовательно, можно говорить о топологии вида на площади его ареала (Шумилова, 1979).
Для характеристики видов в ботанической географии используется разные системы оценок ареалов. Система широтных поясов, с разделением видов на арктические, бореальные, неморальные, степные, пустынные и плюризональные (распространенные в нескольких широтах). Система долготных секторов - виды разделяются на западноевропейские, центрально-европейские, восточноевропейские, дальневосточные, североамериканские, плюрирегиональные (космополитные). Система высотных поясов — виды разделяются на равнинные, субмонтанные, монтанные (горные, с подразделением на субальпийские, альпийские и нивальные).
Географический анализ базируется на спектре географических элементов флоры. В классификации географических элементов мнения исследователей расходятся значительной степени. Одни из них (Вульф, 1933, 1941; Walter, Straka, 1970; Толмачёв, 1958а, 19586, 1960, 1974, 1986 и др.) исходят из того, географический элемент - это группа видов со сходным типом ареала. Другие же (Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eig, 1931; Попов, 1950, 1970; Davis, 1965; Guest, 1966; Zohary, 1973 и др.) основываются на концепции фи-тохорионов.
Географические элементы в современной флористике считаются «общими или региональными хориономическими географическими элементами, отражающими положение ареала (или его части) в системе выделов природного, комплексного ботанико-географического районирования Земли или территории флоры. При данном подходе каждый элемент флоры характеризуется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих выделов» (Юрцев, Камелин, 1991:43). По оценкам этих же авторов в классификации ареалов и разграничении географических элементов много разных мнений и толкований.
Исследователями флоры Кавказа (Гроссгейм 1936, 1948; Федоров, 1952; Харадзе, 1960, 1969, 1974; Гагнидзе, 1974, 1976; Гагнидзе, Иванишви-ли, 1975; Галушко, 1976; Тумаджанов, 1971; Прима, 1974; Иванов, 1998; Портениер, 2000а, 20006 и др.) создана и последовательно совершенствуется региональная система метода. Как справедливо отмечает Н.Н. Портениер (2000а) у кавказских авторов также наблюдаются разные подходы в названиях классификационных рангов ареалов и в понимании их объема.
Система географических элементов в нашей работе базируется на схеме, принятой А.Л. Ивановым (1998) при анализе флоры Предкавказья, с не которыми изменениями необходимыми для корректной трактовки разнообразия географических типов ареалов. Конфигурация ареала и роль данного вида в сложении характерных растительных сообществ, приуроченность к определённым экологическим нишам нами принимаются как критерии для отнесения вида к тому или иному географическому элементу.
Система геоэлементов для географического анализа, рассматриваемых в настоящей работе флор, с указанием абсолютного числа видов того или иного геоэлемента и процентного участия его во флорах, представлена в табл. 4.15 и на рис. 4.7, а в общей эколого-географо-биологической таблице (Приложение 1) даны полные сведения по каждому виду. Анализируя цифровые данные нижеследующей таблицы и диаграммы на рис. 4.7, можно заметить, что 1/2 списочного видов состава флоры аридных котловин принадлежат к бореальным геоэлементам. Из этого следует, что исследуемая флора должна быть отнесена к бореальной группе флор. Большая часть бореальных элементов являются кавказскими видами, среди которых в свою очередь доминируют эукавказские.
Второе место в спектре геоэлементов занимают общеголарктические элементы, уступающие по численности бореальным более чем в 2 раза, хотя палеарктические в общем спектре занимают второе место.
Далее по нисходящей располагаются древнесредиземноморские (153 вида), связующие (121 вид), плюрирегиональные (15 видов) и адвентивные (3 вида).
1. Плюрирегиональный геоэлемент объединяет широко распространен-ные виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. Суммарно к данному геоэлементу относится 15 видов (табл. 4.15). В этом геоэлементе представлены виды относящиеся к лесному флороценотипу (Botrychium lunaria, Athyrium filix-femina, Polypodium vulgare, Cerastium holosteoides). Имеются также виды околоводного флороценотипа (Phragmites australis, Verbena officinalis, Cerastium glomeratum). Представлены виды сорной экологии (Chenopodium glaucum, Ch. album, Convolvulus arvensis, Sonchus oleraceus). Все плюрирегиональные виды одинаково часто встречаются во всех аридных котловинах.
