Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика территории 10
1.1. Географическое положение 10
1.2. Геологическое строение 11
1.3. Рельеф. Гидрография 16
1.4. Климат 22
1.5. Почвы ' 26
1.6. История формирования растительного покрова 31
Глава 2. История изучения Теллермановского лесного массива 45
Глава 3. Материалы и методика исследований 52
3.1. Материалы и методы исследования 52
3.2. Методологические основы исследования 57
Глава 4. Экотопическая структура растительного покрова 66
Глава 5. Анализ флоры Теллермановского лесного массива 149
5.1. Систематическая структура 149
5.2. Биоморфологическая структура 156
5.3. Эколого-фитоценотическая структура 15 9
5.4. Географический анализ 168 Выводы 179
Список использованных литературных источников 182
Приложения 207
- Географическое положение
- История изучения Теллермановского лесного массива
- Экотопическая структура растительного покрова
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одним из фундаментальных свойств жизни является способность сохранять высокий уровень упорядоченности [25], то есть способность противостоять хаосу, нарастанию энтропии. Н. Винер отмечал, что «мы погружены в жизнь, где мир в целом подчиняется второму закону термодинамики: беспорядок увеличивается, а порядок уменьшается» [41;49]. Однако «существуют местные и временные (курсив наш) островки уменьшающейся энтропии...» [41; 49]. Оперируя категориями термодинамики и используя их применительно к биологическим явлениям, можно сказать, что жизнь развивалась, усложнялась, противостоя неорганизованности, создавая системы и наращивая многообразие своих форм. Сокращение биоразнообразия с этих позиций нужно рассматривать как увеличение энтропии вследствие уменьшения количества компонентов структуры и, соответственно, упрощения всей системы. Таким образом, проблема сохранения и поддержания биоразнообразия является не возникшим a priori красивым постулатом, а выводится из познания субстанции жизни.
Принцип сохранения биологического разнообразия [255] лежит в основе поддержания разнокачественности элементов структуры экосистем разных уровней, в том числе глобальной экосистемы - биосферы. Широкое употребление термин «биоразнообразие» получил относительно недавно - в конце 80х годов XX века [21]. Биоразнообразие складывается из экосистемного, видового и структурного разнообразия [131].
Одним из направлений реализации Паневропейской стратегии в области биологического и ландшафтного разнообразия является изучение видового состава типичных (эталонных) участков [245], то есть изучение флор. Научно-практическая значимость изучения флор (в понимании Б.А. Юрцева) отмечалась уже более 20 лет назад [264]. Позднее исследователи стали говорить о необходимости создания сети всесторонне изученных локальных
флор для мониторинга биоразнообразия, предполагающего их периодическое переисследование [262]. В.Н.Тихомиров [236] прямо указывает на чрезвычайную важность на данном этапе познания выявления флоры как само по себе важное достижение науки. Н.И. Простаков [189] отмечает необходимость проведения постоянной инвентаризации биоценозов как на первоочередную задачу охраны и защиты животного и растительного мира. Составление списка видов различных флор с их анализом [189] станет первым шагом на пути создания экологической сети на территории Воронежской области и Центрального Черноземья.
Исключительная роль лесных биоценозов, как отмечает В.Н. Сукачев [187], связана с тем, что «лес представляет собой наиболее мощную «пленку жизни» (выражение В.И. Вернадского), что ни в каких других биогеоценозах воздействие живого вещества на косную природу не бывает столь велико и разнообразно» [187; 8].
Большой интерес к лесу, как отмечает А.А. Молчанов, вызван пониманием того, что «лес является одним из главных факторов, обеспечивающих создание равновесия в окружающей среде. Без леса жизнь на Земле почти невозможна...» [70; 5]. Дубовые леса представляют собой один из важнейших компонентов экосистем Воронежской области и Центрально-Черноземного региона. Они выполняют водоохранные и водорегулирующие функции, защищают почву от эрозии, задерживают осадки, уменьшая поверхностный сток; дубравы защищают и стабилизируют экологическую среду [247]. Антиэнтропийность предполагает наличие определенного уровня организованности и упорядоченности [143]. Флора как системное образование, характеризующееся наличием этих атрибутов, способствует поддержанию устойчивости биосферы. Видовое богатство растительного сообщества выступает в качестве главного «барьера» [149] адвентивизации растительности и внедрения инвазивных видов. Исчезновение одного вида обусловливает исчезновение еще тридцати [126].
Следовательно, необходимо стремиться к сохранению максимально полного биологического разнообразия.
Остатки широколиственных лесов, несмотря на их незначительную площадь (менее 2% от всей лесопокрытой площади России), для сохранения биологического разнообразия представляют особую ценность. Результаты государственного учета лесного фонда показывают угрожающую тенденцию сокращения за последние десятилетия площадей этих лесов [60].
Как отмечают инициаторы программы «Дубы России», скорость исчезновения дубрав сопоставима со скоростью исчезновения тропических лесов. «За последние 300-400 лет Европейская часть России практически полностью утратила свои могучие старовозрастные дубовые леса, за которыми она спасалась от набегов степных кочевников. При этом был потерян не только предмет традиционной гордости, но и значительная часть присущего этим лесам высокого видового разнообразия. Известно, что в средней полосе дубравы - экосистемы, наиболее богатые разными видами животных, растений и грибов» [156]. Одним из направлений указанной программы является инвентаризация сохранившихся в хорошем состоянии дубрав и обеспечение их охраны.
За последние десятилетия XX века площадь дубрав Европейской части России уменьшилась на 20% [132]. В 1966 году она составляла 4.4 млн. га, 1983 - 4.1 млн. га, 1993 - 3.7 млн. га, а в 1998 г- 3.5 млн. га. На Европейской части России выделяется три региона, где покрытие дубовыми лесами достигает от 5 до 7% общей площади. Это Чувашия, Тульская область, а также Курская и Белгородская области в Центрально-Черноземном районе. Третий очаг непосредственно переходит в дубовые леса восточной Украины (Харьковская и Сумская области). В перечисленных регионах можно наблюдать максимум того, что сохранилось от 30-70% покрытия площади этих регионов широколиственными лесами 300-400 лет назад. Эти три ядра окружены относительно единым поясом регионов с присутствием дубовых
лесов на 3-5% площади. В него входят Башкирия, Татария, Мордовия, Ульяновская, Самарская, Пензенская, Саратовская, Орловская, Липецкая и Воронежская области. Около 30-40% этой территории в прошлом занимали дубравы. Далее следует полоса, где есть от 1 до 3% дубовых насаждений. Это Нижегородская, Московская, Рязанская, Калужская, Брянская, Тамбовская, Волгоградская и Ростовская области.
Одним из средств приостановки деградации естественных природных ландшафтов является создание единого пространственно связанного каркаса из естественных и близких к естественным экосистем [84]. Основой для создания такого каркаса среди прочих могут стать пойменные и приречные леса, которые являются естественными коридорами миграции для животных и растений. Они вытянуты в совокупности на тысячи километров и глубоко проникают на юг в степную, сухостепную и даже полупустынную зоны. В их состав входит Теллермановский лесной массив [84].
Лесная экосистема не только до определенных пределов противостоит деградации окружающей среды, но и индицирует ее изменения. Уже в античный период развития человечества предпринимались попытки использовать растения и растительные сообщества как показатель состояния среды. Основополагающий принцип фитоиндикации о всеобщей взаимосвязи явлений и процессов был сформулирован В.В. Докучаевым [67], считавшим, что все элементы природы настолько тесно взаимосвязаны между собой, что по одному из них можно судить обо всех остальных. Эта идея нашла развитие в работах СВ. Викторова, Г.Л. Ремезовой [40], А.А. Корчагина [118], Е.П. Матвеевой [142] и др. Благодаря развитию индикационного направления, была установлена индикаторная роль как отдельных видов растений, так и растительного сообщества и флоры, причем валидность индикатора тем выше, чем выше местоположение его как системы в иерархии биосферы как глобальной экосистемы.
По флоре Теллермановского лесного массива имеется ряд разрозненных сведений. Однако ее инвентаризация, эколого-географический анализ и рассмотрение с точки зрения системного подхода не проводились.
Объект, цель и задачи исследования.
Объект исследования - флора экотопов Теллермановского лесного массива. Цель и задачи исследования обусловлены актуальностью проблемы.
Цель исследования - выявление эколого-географических особенностей флоры Теллермановского лесного массива как индикатора современного состояния и истории развития массива. Для достижения поставленной цели необходима реализация следующих задач:
Выявить степень изученности флоры и растительности Теллермановского лесного массива по литературно-архивным материалам.
Изучить видовой состав флоры, составить аннотированный конспект флоры, нанести на карту местонахождения редких видов.
Провести таксономический, географический, эколого-фитоцено-тический анализ флоры.
Установить основные экотопы Теллермановского лесного массива, определить характер взаимосвязей между ними.
Установить особенности пространственного размещения экологических группировок растений на территории массива.
Определить экологическое состояние Теллермановского массива, выявить направления изменения состава флоры.
Научная новизна работы. Работа является первой для Теллермановского леса инвентаризацией данных о флористическом разнообразии массива. Составлен конспект флоры, включающий 638 видов сосудистых растений. Наибольший интерес представляют находки таких видов, как Clematis integrifolia L., Stipa pennata L., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Anemone sylvestris L., Platanthera bifolia (L.) Rich., Galatella bijlora (L.) Nees., Aegonychon purpureo-caeruleum (L.) Holub и других. Выявлены
местонахождения редких видов, составлена соответствующая карта-схема. Дается анализ систематической, биоморфологической, географической, эколого-фитоценотической структур флоры. Разработана система экотопов нагорной и пойменной части массива (32 экотопа). Выделены 8 типов флор, составлена карта-схема их распределения на территории массива. Предпринята попытка рассмотрения флоры как системы на конкретном объекте. Приводится аннотированный список видов растений, произрастающих на территории Теллермановского лесного массива. Получены данные о встречаемости и распространении сосудистых растений на исследуемой территории. Проанализировано современное состояние Теллермановского лесного массива.
Практическая ценность и реализация результатов работы. Изучение флористического состава Теллермановского лесного массива, разносторонний анализ структуры его флоры является основой биомониторинга состояния окружающей среды, позволяет выявить основные тенденции трансформации растительного покрова и агентов его изменения. Данные исследования нужно рассматривать как начальный этап работы по включению Теллермановского лесного массива в систему экологической сети Центрального Черноземья. Работа решает задачу инвентаризации природных ресурсов РФ, что является одним из первых шагов на пути к достижению устойчивого развития природы и общества путем познания закономерностей их коэволюции.
Знания о составе, структуре и динамике естественно-природных дубовых лесов - основной этап практического осуществления принципов сохранения биоразнообразия [122].
В соответствии с краеведческим принципом дидактики, программным требованием внедрения регионального компонента образования исследования могут быть использованы в преподавательской деятельности,
для организации научно-исследовательской работы студентов, при чтении курсов и проведении лабораторных работ.
Апробация. Результаты исследований докладывались и обсуждались на II научно-практической конференции «Проблемы методики обучения биологии и экологии в условиях модернизации образования» (Санкт-Петербург, 2004), на Международной научно-практической конференции «Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран» (Пенза, 2004), на ежегодной научной конференции преподавателей и студентов Борисоглебского государственного педагогического института (Борисоглебск, 2005, 2006), на конференции, посвященной 70-летию Хоперского государственного природного заповедника, на заседании Лаборатории экологии широколиственных лесов Института лесоведения РАН (Москва, 2006), на Международной конференции «Проблемы биологии, экологии, образования: история и современность» (Санкт-Петербург, 2006), на заседании ВО Российского ботанического общества (Воронеж, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 статей.
Автор выражает особую благодарность руководителю доктору биологических наук, профессору М.Г. Романовскому за постоянную помощь и поддержку при работе над диссертацией, заведующему кафедрой биологии и экологии растений ВГУ, доценту В.А. Агафонову за консультации по теме исследования и уточнение гербарных сборов, кандидату биологических наук, доценту кафедры биологии и экологии растений ВГУ Н.Ю. Хлызовой, научному сотруднику ХГПЗ Е.С. Нескрябиной за помощь при уточнении ряда видов.
Географическое положение
Теллермановский лесной массив представляет собой значительный по площади участок леса среди сельскохозяйственных земель северо-восточной части Воронежской области, расположенный на границе лесостепи со степью. Вся территория, занимаемая Воронежской областью, относится к Восточноевропейской провинции циркумполярной бореальной области [220], а в соответствии с крупномасштабной схемой районирования [97] - к Восточноевропейской лесостепной провинции Европейской степной области. Территория массива, по классификации Ф.Н. Милькова [259], входит в Среднехоперский придолинный южнолесостепной район.
Географическое положение Теллермановского лесного массива подчиняется общей закономерности распределения островных лесов в лесостепи: они приурочены к возвышенным и, вследствие этого, эродированным формам рельефа [114]. Эта особенность делает возможным, как будет показано далее, существование Теллермановской дубравы на крайнем южном пределе распространения широколиственных лесов, выдвинутых в степь.
Теллермановский лесной массив имеет конфигурацию многоугольника, сильно вытянутого с северо-востока на юго-запад по берегам среднего течения реки Хопра и реки Вороны при ее впадении в Хопер. Он начинается у села Алабухи, в 25 км к северу от города Борисоглебска, опускается на юг к г. Борисоглебску и ниже до слияния рек Вороны и Хопра. Далее, следуя изгибами реки Хопра, лесной массив, делая выступы, опускается на юг до границ Хоперского заповедника, насаждения которого также генетически связаны с данным лесом.
Общая протяженность лесного массива около 65 км, ширина колеблется от 3 до 16 км. Площадь массива составляет свыше 382 км2 . Большая часть площади леса (около 75%) представляет собой типичную нагорную дубраву. Северная часть леса характеризуется незначительной шириной, ее постепенное увеличение наблюдается по мере продвижения на юг. Против города Борисоглебска и устья реки Вороны лесной массив имеет большой выступ на запад. Дубовый лес в этом месте, покрывая на востоке крутые берега рек, на западе внедряется в степь, образуя наиболее широкую часть массива. Протяженность этого выступа вдоль рек составляет около 35 км. Южная часть выступа занята историческими лесами Корабельной Теллермановской рощи, приобретшими известность во времена Петра I. Часть лесного массива располагается в пойме и по надлуговым террасам. Это преимущественно левобережные районы.
Таким образом, Теллермановский лесной массив начинается на широте 51 33 . Самой восточной его точкой является координата 51 ЗЗ7 с.ш. 42 12 в.д. Самой южной точкой (на границе с Хоперским заповедником) - 51 187 с.ш. 41 55; в.д. Самая западная точка располагается близ с. Средний Карачан и имеет географические координаты 51 20 с.ш. 41 50; в.д.
Геологическая история территории, занимаемой ныне Теллермановским лесным массивом, является неотъемлемой частью истории развития всей Русской платформы, элементом которой она является.
Самые древние кристаллические породы Русской платформы относятся к докембрийскому периоду. Они образуют фундамент для всех остальных, более молодых наслоений. Фундамент Теллермановского массива представляет собой часть огромного жесткого гранито-гнейсового основания, подстилающего всю Русскую платформу, являясь его подземным выступом. Этот выступ образует Восточно-Воронежский мегасинклинорий [259], формировавшийся в архейскую и протерозойскую эры, около 3 млрд. лет назад [53]. Глубина залегания фундамента колеблется в широком диапазоне: от 250 м в юго-западной части физико-географического района до 1000 м на его восточной границе [259]. В настоящее время западнее долины р. Хопра наблюдаются отрицательные тектонические движения, а восточнее положительные [259].
Наиболее распространенными компонентами фундамента являются граниты с крупными кристаллами полевого шпата красноватого цвета, определяющего общую окраску породы [71; 72].
Между докембрием и девоном в течение трех геологических периодов изучаемая территория представляла собой сушу. Об этом свидетельствуют прикрывающие поверхность гранита продукты выветривания в виде гранитной дресвы (детритуса). Выше располагается слой каолиновых глин, являющихся продуктом длительного химического изменения, прежде всего полевошпатовой части гранитов.
Следующие отложения на исследуемой территории связаны с девоном. Они весьма обширны, хотя отлагались в разное время этого периода неравномерно.
В Воронежском поле платформы непосредственно на докембрийском основании располагается древняя кора выветривания, представленная наземными, иногда озерными глинами, песками и брекчиями, пестроцветными, нередко каолинизированными [162]. Этими отложениями выполнены преимущественно впадины эрозионного рельефа. Выше следуют зеленовато-серые, синевато-серые и серые глины, чередующиеся с прослоями мергелей, глинистых известняков и глинистых и чистых песков тех же цветов. Эти слои относятся к среднерусскому девону, когда восточная часть Русской платформы испытывала значительное погружение, и представляют собой морские отложения. Верхнедевонские отложения, также имеющие морской характер, представлены преимущественно мергелем. Как и предыдущие, они вскрыты скважиной у Новохоперска [15]. В это время продолжалось опускание платформы, что привело к ее значительному затоплению. В девоне море наступало на исследуемую территорию с севера.
История изучения Теллермановского лесного массива
Первые шаги по изучению Теллермановского лесного массива связаны с решением ряда практических задач, прежде всего с задачами определения состояния и перспектив леса в связи с его хозяйственным использованием, а также анализа проводимых в массиве работ.
Большой вклад в изучение Теллермановского лесного массива внес лесовод Г.А. Корнаковский. Ему принадлежат характеристика географического положения, границ, площади, климата района Теллермановского массива, общее описание рощи и лесной растительности [116, 117]. Им составлена карта типов насаждений, отмечающая «строгую связь типов насаждения рощи с почвой и грунтом» [189]. Г.А. Корнаковский выделяет типы леса, приуроченные к водораздельным плато, склонам разных экспозиций и дну балок, пойме, отмечает строгую закономерность расположения солонцовой растительности в рельефе массива.
Первое изучение геологии, рельефа и почв в их развитии в Теллермановском лесном массиве принадлежит Н.И. Прохорову [190]. Он указывал, что познание их взаимосвязи с типами растительности позволит установить, «при каких условиях и в каких пунктах можно ожидать аналогичных проявлений...соотношений леса, почвы и грунта...» [190; 306], т.е. выявить закономерности пространственного распространения растительности, обобщая и экстраполируя полученные данные.
Совместно с Г.А. Корнаковским Н.И. Прохоров предпринял попытку изучить приуроченность определенных типов растительности к конкретным почвам. Ученые рассматривают флору опушечных полян в местах контакта леса со степью, отмечая 9 видов кустарников и 25 травянистых видов растений [190]. Травяной покров под пологом леса на деградированных черноземах небогат, это типичные для Теллермановского лесного массива виды: Aegopodium podagraria L., Carexpilosa Scop., Stellaria holostea L., Viola sp., Galium odoratum (L.) Scop., Asarum europaeum L. [190]. Интересные данные приводятся по флоре Сибирцевских полян, представляющих собой редины, поросшие березняком, осиной, ивами [190].
Одним из первых Н.И. Прохоров обратил внимание на уникальность природных комплексов солонцовых полян, характеризуя их положение как крайнее на северо-западной границе своего распространения. Н.И. Прохоровым дается краткое описание видового состава прилегающего к солонцовой поляне «Белая» лесного массива. При этом отмечается богатый видовой состав подлеска, суховершинность и корявость дуба. У данного автора имеются также краткие сведения по флоре пойменных участков массива [190].
Большой интерес представляет сделанный Н.И. Прохоровым вывод о том, что «сущность каждого типа, его состав, строго приурочивается к данному местоположению, т.е. геологии, рельефу и почве местопроизрастания массива...» [190; 355].
С.Н. Краснопольский [121] изучал происхождение и процесс возобновления Теллермановской дубравы; у него содержатся данные по флоре древесных пород.
В 1945 г. в Теллермановском лесном массиве было создано Опытное лесничество Института леса АН СССР. В его научной деятельности М.Г. Романовский [197] выделяет несколько этапов.
Первый этап приходится на 1945-1951 гг. Его основная задача -инвентаризация природного богатства, описание леса, изучение почв, в связи с ними - типов леса. Активное участие в исследованиях этого периода принимал СВ. Зонн, описавший почвенные и геоморфологические условия массива, их водный режим, взаимоотношения леса и почв [87, 90, 91 и др.]. В своих работах СВ. Зонн освещает условия почвообразования, развитие рельефа, дает характеристику основных типов почв Теллермановского опытного лесничества как типичной для всего массива территории. Он отмечает их расположение в рельефе и возможные пути трансформации.
СВ. Зонн выдвинул гипотезу эволюции пойменных дубовых лесов в нагорные на территории Теллермановского лесного массива, приводя в доказательство историю формирования рельефа и стадии эволюции почв [90]. В работах СВ. Зонна рассматривается влияние почв и рельефа на растительность, указываются типичные для каждой почвенной разности растения, в ряде случаев отмечается их состояние. Указанным исследователем изучались лесные поляны, условия их существования, эволюции солонцов, их распределение в Опытном лесничестве. Имеются данные о растительности солонцовой поляны «Белая» [90, 91]. Как результат работы СВ. Зонна можно рассматривать разработанный им Почвенный план Теллермановского опытного лесничества [90], на котором прослеживается взаимосвязь почв и растительного покрова. Исследования СВ. Зонна стали основой для дальнейшего изучения Теллермановского лесного массива.
Вместе с СВ. Зонном в 1945-1947 гг. типы леса изучал А.П. Петров [179]. Исходя из задач исследования, он большое внимание уделял видовому составу Теллермановского лесного массива как наиболее чуткому и верному индикатору экологических условий [179]. Автор приводит список видов с указанием обилия травянистых растений по Друде для всех выделенных им типов леса.
Экотопическая структура растительного покрова
При изучении флоры Теллермановского лесного массива прежде всего возникает проблема разделения всего списка видов по какому-либо критерию или совокупности критериев на естественные группы, которые послужили бы основой, «кирпичиком» для последующего синтеза и построения всей системы.
Для того чтобы эти группы были естественными, т.е. едиными по ряду существенных особенностей, необходимо, чтобы, во-первых, признаки разделения выступали в качестве диагностических и, во-вторых, выбранный признак или группа признаков были скоррелированы «с целым рядом существенных особенностей объекта» [168; 114].
В отечественной и зарубежной геоботанике на протяжении всего XX века проблема критериев выделения единиц растительного покрова разрабатывалась в качестве одной из ведущих.
Множество подходов к выделению признаков можно объединить в две группы: группа физиономических или доминантных критериев (большинство отечественных исследователей) и группа флористических критериев (ряд зарубежных исследователей).
Изучение генезиса флоры Теллермановской дубравы, анализ происхождения и развития других флор свидетельствуют о том, что заселение конкретных видов происходило при определенных характеристиках абиотических факторов. Дуб - эдификатор исследуемого массива - не мог появиться здесь в то время, когда после отступления ледника 15-16 тыс. лет до н.э. температуры продолжали оставаться на несколько градусов ниже современных, а богатая тропическая растительность атлантического периода вынуждена была отступить после резкого похолодания. Однако температурный критерий не может выступать в качестве главного, поскольку различия температур в пределах
Теллермановского лесного массива хотя и имеют место, как было показано в пункте 1.4 данной работы, но в целом типичны для занимаемой дубравой климатической зоны и не определяют вариабельность флоры массива. Однако сам факт наличия таких расхождений уже дает ключ к членению флоры, поскольку эти различия обусловлены положением в рельефе.
Основным источником энергии на планете является Солнце. Распределение солнечной энергии в данной местности зависит от угла падения солнечных лучей. В том случае, если бы поверхность была идеально ровной, каждый ее участок получал одинаковое количество энергии. Однако, нано-, микро- и мезорельеф Теллермановского лесного массива весьма разнообразен (пункт 1.3). Наиболее контрастны такие формы и элементы, как плато, склоны разных экспозиций, дно балок. Эта особенность нашла отражение в правиле предварения [11]. Оно особенно ярко проявляется именно в лесных массивах лесостепной зоны [58].
Различное положение в рельефе потенциальных местообитаний определяет их водный режим: вода стекает с наклонных поверхностей, задерживается в понижениях, просачивается на относительно ровных поверхностях и т.д. Расчлененность рельефа обусловливает гидрологические условия ландшафтных разностей, которые, в свою очередь, определяют особенности почвообразовательного процесса различных элементов рельефа.
Перечисленные факторы можно рассматривать в качестве основных, определяющих внешнюю структуру флоры как системы. Первоначально именно экотопические факторы осуществляли отбор видов, т.е. формировали первичную флору территории. Однако в дальнейшем наполнение флористического состава определяется уже внутренней структурой системы. Растения-доминанты, выступая эдификаторами, создают фитогенное поле [94]. Флора представляет не случайный список видов; растения в ходе длительной эволюции Теллермановского массива взаимоприспосабливались, и прежде всего это выражалось в приспособлении сопутствующих видов к тем условиям, которые созданы для них доминантами-эдификаторами. В данном случае удобно использовать модель матрешки: формы и размеры большей определяют форму и размеры меньшей и т.д. Эдификаторы первого яруса определяют особенности условий всех остальных ярусов, эдификаторы второго яруса -особенности условий третьего яруса и т.д. В лесном фитоценозе совокупное действие фитогенных полей ряда эдификаторов, образующее фитосреду сообщества, свидетельствует в пользу принятого в работе взгляда на флору, поскольку именно система взаимоподчинений видов объясняет их нахождение в списке флоры массива.
Исследователи выделяют ряд факторов организации растительного покрова в зависимости от масштаба изучаемой территории [155]. На ценотическом уровне (1 км ) действуют в качестве ведущих следующие: межвидовые взаимоотношения, свойства почвы, эрозионность, поемность, антропогенные воздействия; на ландшафтном (1-Ю км) к ним присоединяются континентальность климата, формы рельефа. Однако такой существенный фактор, как элементы рельефа, отсутствует среди ведущих факторов. Вероятно, это объясняется выбранным этим исследователем масштабом, при котором территории менее 1 км не рассматриваются. Вместе с тем, растительный покров дифференцируется на разных уровнях организации разными ведущими факторами, что необходимо учитывать при их изучении.
Все вышеизложенное обосновывает использование в качестве основы территориальной дифференциации изучаемого массива таких группировок растительного покрова, которые обусловлены:
1) положением в рельефе, особенностями его микрочленения, его
элементами;
2) углом падения солнечных лучей; 3) характером водного режима; особенностями увлажнения;
4) особенностями микроклимата;
5) особенностями почвообразовательного процесса, почвенными разностями.
Территории, характеризующиеся указанными особенностями, в данной работе именуются экотопами (местообитаниями).
Классификация растительности Теллермановского лесного массива разрабатывалась рядом исследователей. Одним из первых свое деление по типам леса предложил Г.А. Корнаковский [117].
Основные типы нагорной части Теллермановского леса выделены и описаны А.П. Петровым [179]. Указанным автором также предпринята попытка разработать схему экологических отношений типов широколиственных лесов Теллермановского лесничества и проследить распределение типов леса в соответствии с элементами рельефа.
