Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Краткая история ботанических исследований Предгорного Дагестана 8
ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика предгорий Восточного Дагестана 20
2.1. Геология и геоморфология 20
2.2. Гидрография 25
2.3. Климат 29
2.4. Почвы 32
ГЛАВА 3. Общая геоботаническая характеристика аридного редколесья Предгорного Дагестана 37
3.1. Аридное редколесье в растительном покрове Северо-Восточного Кавказа 37
3.2. Характеристика аридных редколесий Предгорного Дагестана 43
ГЛАВА 4. Анализ флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана. 50
4.1. Систематический анализ 51
4.2. Географический анализ 62
4.3. Экологический анализ 78
4.4. Биоморфологический анализ 90
ВЫВОДЫ 99
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 101
ПРИЛОЖЕНИЕ 116
- Краткая история ботанических исследований Предгорного Дагестана
- Геология и геоморфология
- Аридное редколесье в растительном покрове Северо-Восточного Кавказа
Введение к работе
Актуальность темы. Среди экологических проблем современности изучение биологического разнообразия и условий его сохранения отличаются безусловной актуальностью, поскольку крупномасштабные антропогенные воздействия оказывают прямое или косвенное влияние на растительность, животный мир и среду, поддерживающую их существование.
Несмотря на то, что на протяжении многих десятилетий одним из основных направлений ботанических изысканий в нашей стране была и остается инвентаризация флор естественноисторических территорий, эта работа все еще далека от завершения. Более того, она в последние десятилетия приобретает некоторые новые направления, которые обусловлены внедрением в практику ботанических исследований новых информационных технологий. Поэтому по мере усиления антропогенного воздействия на природу, приводящего в конечном итоге к обеднению биологического разнообразия, скорейшая инвентаризация региональных флор и изучение их конкретных эко-лого-биологических, географических, хорологических, пространственно-временных и прочих признаков представляется важным аспектом на современном этапе познания окружающей среды.
После подписания и последующей ратификации более 170 государствами Международной конвенции по биоразнообразию (1992 г., Рио-де-Жанейро) вопросам изучения, сохранения и устойчивого использования биологических ресурсов стало уделяться гораздо больше внимания во всех странах мира. В соответствии с основными требованиями Конвенции по биологическому разнообразию, которую Россия ратифицировала в 1995 г., необходимо обеспечить «научное сопровождение» принятия решений в области охраны живой природы in-situ и ex-situ. Все, что связано с инвентаризацией, оценкой состояния, сохранением, восстановлением и рациональным исполь-
-4-зованием объектов растительного мира, требует четкого научного обоснования.
Район исследования отличается от остальной части Большого Кавказа оригинальностью флоры и своеобразной структурой высотной поясности растительного покрова. Многовековая пространственно-временная динамика геологических, геоморфологических и климатических факторов среды отразилась на таксономическом составе и фитоценотической приуроченности видов растений этой области. Полные сведения об их видовом составе, как части естественной флоры региона, имеют важное теоретическое и практическое значение, т.к. их экологические особенности, таксономический состав, гео-графо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию о многих аспектах формирования структуры растительного покрова.
Необходимо показать современную картину разнообразия видового состава аридных редколесий Предгорного Дагестана. Это важно для познания закономерностей изменения их ценопопуляций в будущем и общей эволюции ландшафтов в естественных условиях и под влиянием антропогенных воздействий, что открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ, т.к. трансформация естественных условий растительных видов, вызванная воздействием техногенных факторов послужит причиной активизации процессов, ведущих к дестабилизации нынешнего го-меостатического состояния.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является инвентаризация видового разнообразия и установление эколого-биологической и фитогеографической структуры флоры аридного редколесья Предгорного Дагестана в связи с некоторыми вопросами истории формирования растительного покрова.
Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:
1. Сравнительный анализ систематического разнообразия флоры аридного редколесья Предгорного Дагестана, а также объединение видов в геоти-
-5-пы и геоэлементы по сходству ареалов в целях их эколого-биологической интерпретации;
2, Сравнение географических типов и элементов, а также эколого-
биологических спектров исследуемой флоры по флороценотипам и ланд
шафтным экофонам;
3. Сравнительная оценка методами математической статистики сходст
ва систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Ра-
ункиера по флороценотипам и ландшафтным экофонам.
Объект и методы исследования. Сбор материала по диссертационной работе проводился в течение 2001-2004 гг. Исследованиями были охвачены все характерные для Предгорного Дагестана аридные редколесья, начиная от ущелья р. Шураозень до границы с Азербайджаном. В ходе экспедиционных маршрутов выделялись временные стационары, от которых предпринимались радиальные экскурсии.
Во время экспедиций велись дневники полевых исследований и осуществлялся сбор гербарного материала. В дневниках, помимо флористических и геоботанических сведений, фиксировались наблюдения фенологического и экологического характера. Экспедиционные исследования позволили провести много интересных наблюдений, в числе которых установление характера высотно-поясной дифференциации растительного покрова в аридных редколесьях, выявление динамики высотного распределения и фитоценотипиче-ских тенденций большинства видов.
Кроме собственных материалов (2400 гербарных образцов), анализу подвергнуто около 2000 гербарных листов в гербариях Дагестанского государственного университета (ДГУ), Института прикладной экологии (ИПЭ), Дагестанского государственного педагогического университета (ДГПУ), личного гербария научного руководителя Теймурова А.А.
Для сбора и гербаризации растений пользовались традиционным оборудованием необходимым для флористических исследований. При определе-
нии растений в лабораторных условиях пользовались бинокуляром МБС-2, а в полевых условиях - лупами с 8-кратным увеличением.
Обработка собранного гербарного материала проводилась на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета и в лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии.
Таксономическая идентификация собранных растений производилась по «Флоре Северного Кавказа» Галушко А.И. (1978, 1980) и «Определителю растений Кавказа» Гроссгейма А.А. (1949). Правильность определения проверялась сравнением с морфологическим описанием из «Флоры СССР» (1934-1964) и «Флоры Кавказа» А.А. Гроссгейма (1939-1967), а для видов, не вошедших в эти сводки по диагнозам в первоисточниках. Помимо указанных изданий руководствовались работами Черепанова С.К. (1973, 1981).
В работе принята монотипическая концепция вида, что обусловлено необходимостью унификации видовых названий с существующими флористическими сводками. Латинские названия таксонов приводятся в соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры» (1996) и справочным руководством С.К. Черепанова «Сосудистые растения СССР» (1981). Таксономический список (Приложение 1) составлен по системе Энг-nepa(Engler, 1898).
Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен аннотированный список биологического разнообразия растений флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) и коэффициент сходства Серенсена-Чекановского (Ksc) проведен анализ систематической и эколого-ценотической структуры исследованной флоры. Установлены закономерности экологического, географического и эколого-ценотического распространения видов в районе исследований. На основе количественных и качественных показателей таксономического состава, геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографическую и эколого-
-7-биологическую структуру флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана.
Основные защищаемые положения.
Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана.
Характеристика систематической структуры исследуемой флоры и ее сходство по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с аналогичными флорами разных регионов Кавказа.
Результаты биоморфологического анализа и закономерности эколого-ценотического распределения видов и жизненных форм флоры аридных редколесий Предгорного Дагестана.
Сравнительный эколого-географический спектр и структура эколого-ценотического распределения геотипов исследуемой флоры.
Некоторые биологические и экологические особенности флоры, выявленные в результате соответствующего анализа.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о видовом составе аридных редколесий Предгорного Дагестана важны для составления общей сводки флоры Дагестана и Кавказа. Данные об эколо-го-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и географо-генетических связях видов, а также о путях их проникновения в предгорную область Дагестана имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.
Результаты исследования могут быть использованы для разработки программы и мероприятий по восстановлению естественных фитоценозов на нарушенных участках аридных редколесий Предгорного Дагестана.
-~о~
Краткая история ботанических исследований Предгорного Дагестана
Флора и растительность Дагестана привлекали внимание многих исследователей. Однако, как справедливо отметил Буш Н.А. (1937), восточной части Северного Кавказа не везло в плане ботанических исследований. Общественно-политическая ситуация в Дагестане на протяжении 18-19 веков, его раздробленность на отдельные этнополитические образования и противостояние между ними, а также продолжительная Кавказская война делали недоступными горные и малодоступными равнинные районы.
Самые ранние сведения о природно-климатических условиях Приморской низменности и Предгорного Дагестана содержатся в арабских летописях 9-Ю вв. н.э., где, наряду с общегеографической характеристикой, приводятся сведения о некоторых плодовых деревьях и выращиваемых населением зерновых и овощных культурах (Добрынин, 1926). Сообщения об особенностях растительного покрова дагестанского побережья Каспийского моря содержались в отчетах персон, которые в 16-17 вв. защищали политические и экономические интересы России в этом регионе. В конце 17 — начале 18 вв. равнинная часть Дагестана неоднократно посещалась многими русскими и иностранными путешественниками (Рагозин, 1984). Первая детальная карта Каспийского моря, в объяснительной записке к которой главное место занимало описание западного берега Каспия, была составлена по приказу Петра Великого офицерами русской армии капитаном фон Верденом и лейтенантом Ф.И. Саймоновым в 1719-1720 гг. (Танфильев, 1931).
Собственно ботанические сведения по дагестанскому побережью Каспия занимают значительное место в дневниках врача русской государственной службы И. Лерха, который исследовал этот район в 1732-1735 и 1745 1747 гг. И. Лерх несколько раз проехал от р. Сулак до р. Самур. В его дневниках сказано о растениях, встреченных по Сулаку, Шураозени, Аксаю, Ачи-су, Гамриозени, Уллучаю, Дарвагчаю, Рубасу, Самуру.
Известное место в изучении Приморской низменности Дагестана принадлежит академику С.Г. Гмелину — современнику и сподвижнику П.С. Пал-ласа. Он с 1769 по 1774 гг. в сопровождении нескольких русских студентов исследовал прикаспийские и закавказские страны. В 1770 г. по пути из Дербента в Баку С.Г. Гмелин собрал довольно значительный гербарий в устьевой части Самура и отметил по берегам и на дне моря отложения гальки кремниевого и опалового состава. Второй раз С.Г. Гмелин посетил дагестанскую часть побережья Каспия в 1773 г. намереваясь пройти сухим путем из Персии к Кизляру. Однако во время этой экспедиции он попал в плен к усмейскому хану и в 1774 г. скончался от болезней и лишений. Сборы и дневники его последней экспедиции были обработаны и опубликованы П.С. Палласом в 1784 г. как 4-я часть сочинения С.Г. Гмелина «Reise durch Russland zur Unter-suchung d. drei Naturreiche».
Первым профессиональным ботаником-флористом, побывавшим в исследуемом нами районе, был Ф. Маршалл-Биберштейн. Он в 1796 г. в качестве естествоиспытателя сопровождал Каспийский корпус генерала В.А. Зубова в персидской экспедиции. Описание этого путешествия дается в «Tableau des provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne entre les fleuves Terek et Kour» (1798), и «Beschreinbung der Lander zwischen den Flus-sen Terek und Kur am Kaspischen Meere» (1800). Во второй работе дано описание 74 новых и редких видов, из которых 21 приводятся для междуречья Самура и Атачая. Среди последних 12 видов описываются как новые для науки (Veronica peduncularis Bieb., Campanula caucasica Bieb., Seseli cunei-folium Bieb., Pastinaca pimpinellifoHa Bieb., Allium saxatile Bieb., Astragalus onobrichioides Bieb., A. sanguinolentus Bieb., Anthemis fruticulosa Bieb., Salsola glauca Bieb., Medicago glutinosa Bieb., Gypsophila capitata Bieb., Orchis angustifolia Bieb.). Простое сравнение аутоэкологических особенностей названных видов и остальных, которых упоминает Ф. Маршалл-Биберштейн для междуречья Самура и Атачая, указывает на то, что они должны произрастать в разных местообитаниях. Такие растения, как Seseli cuneifolium Bieb., Allium saxatile Bieb., Astragalus onobrichioides Bieb., A. sanguinolentus Bieb., Anthem is fruticulosa Bieb, Salsola glauca Bieb., Gypsophila capitata Bieb., свойственны сухим местообитаниям, другие Veronica peduncularis Bieb., Pastinaca pimpinel-lifolia Bieb., Daphne caucasica Pall, являются видами лесной экологии, a Orchis angustifolia Reichenb. предпочитает места с избыточным увлажнением.
Следующим флористом, посетившим Равнинный и Предгорный Дагестан, был X. Стевен - будущий основатель Никитского ботанического сада. Он собрал обширный гербарий, в котором было много новых видов. В «Stipes rariores in itinere Caucasio A. 1810 lectae» (1812, 1813) и «Cotologue des planes...» (1812) X. Стевен приводит списки таксонов, дает сведения о многих видах, а также диагнозы новых: Draba incompta Stev,, Myosotis (Trigono-caryum) involucrate Stev., Cynoglossum holosericeum Stev., Pisum (Vavilovia) formosum Stev., Nepeta supina Stev. и др. Из видов дендрофлоры, описанных X. Стевеном и встречающихся в Дагестане, можно назвать Quercus iberica Stev., Celtis glabrata Stev. ex Pianch., Tragacantha aurea Stev., Tragacantha denu-data (Stev.) Stev.
Друг и соратник X. Стевена Ф. Маршалл-Биберштейн в капитальной «Flora Taurica-Caucasica» (1808, 1819) подвел итог работы ботаников-флористов Кавказа и Крыма. В названной работе впервые опубликованы многие виды, описанные X. Стевеном и самим Ф. Маршалл-Биберштейном (Asperula alpina Bieb,, Dracocephalum botryoides Stev., Allium saxatile Bieb., Anthemis fruticulosa Bieb. и др.).
Геология и геоморфология
Дагестан, имея в виду географическую область, а не административные границы, занимает северо-восточную часть северных склонов Большого Кавказа, на месте наибольшего их расширения от Главного Кавказского хребта и до Приморской низменности. По устройству рельефа он отличается чрезвычайной расчлененностью и разнообразием. В нем могут быть выделены три продольных высотных пояса: пояс предгорий, внутренний горный и высокогорный (альпийский) Дагестан.
По высоте предгорный Дагестан часто делят на две части: нижнепредгорную высотой от 200 до 600 м и верхнепредгорную от 600 до 1200 м. Район этот сложен преимущественно палео- и неогеновыми породами, с преобладанием мощной толщи темных сланцевых глин, легкоразмываемых и образующих мягкие пологие склоны, а также более плотных и выдающихся в рельефе бурых и красноватых песчаников и светлых ракушечных известняков. Все третичные пласты дислоцированы и принимают участие в строении молодых складчатых хребтов. В результате размыва сводовые складки подвергались расчленению, ядра размыты или отпрепарированы в виде отдельных высот (Эльдаров, 1964а).
Предгорья Восточного Дагестана представляют собой резко выраженную в рельефе морфоструктурную ступень, отделенную от Приморской равнины зоной контрастного перехода. Они приурочены к полосе развития третичных отложений, образующих передовые складки. Цепи невысоких хребтов и возвышенностей (рис. 2.1) ориентированы в основном по простиранию этих складок. Абсолютные высоты колеблются в широких пределах - от 200 до 1000-1200 м. Предгорья образуют более низкую структурно-геоморфологическую ступень по отношению к среднегорному поясу. Контрастный ступенчатый переход от среднегорного пояса к предгорьям особенно отчетливо выражен в Северном и Центральном Дагестане.
Хребты Салатау, Гимринский, Карасырт и другие (рис 2.2), отделяющие район Известнякового Дагестана от низкогорной зоны, имеют абсолютные отметки более 2000 м, тогда как возвышенности предгорий не превышают 1000 м (Лилиенберг, 1979).
В отличие от среднегорной полосы в формировании рельефа предгорий Восточного Дагестана наряду с общим ступенчато-сводовым поднятием Кавказа значительную роль играли молодые, плиоценово-четвертичные складкообра-зующие и блоковые движения. Это обусловило широкое развитие в предгорьях первично-тектонического рельефа с прямым отражением на поверхности складчатых и дизъюнктивных нарушений. К ним, прежде всего, относятся первично-тектонические антиклинальные хребты и возвышенности, синклинальные плато и долины.
Аридное редколесье в растительном покрове Северо-Восточного Кавказа
Аридное редколесье — переходная зона от безлесной полупустыни к лесной зоне. Аридное редколесье в обычном для умеренного пояса понимании, характеризующаяся чередованием участков степной и лесной растительности, должна занимать зону, расположенную в Восточном Предкавказье выше степной растительности. Ввиду почти полного уничтожения лесной растительности лесостепная растительность мало где сохранилась. Остатки этого типа растительности свидетельствуют о том, что растительность лесостепного типа на Северном Кавказе была представлена древостоями дуба скального (зимнего), к которому примешивается ясень обыкновенный, клен полевой, клен красивый, липа, береза и др.
Степная же растительность в пределах лесостепи представлена остеп-ненными лугами, или, как их называют еще, луговыми степями. Лесостепная растительность вверх по предгорьям сменяется растительностью дубовых лесов.
Вальтер Г. (1968), анализируя переходы от леса к степи, различает два типа лесостепи: лесостепь умеренного климата северных широт, представленную участками высокополнотных густых лесов, перемежающихся с участками степной растительности, и лесостепь южных широт, представленную участками с редкостойными деревьями и кустарниками, распределенными на фоне травянистой растительности, т. е. саваннами. Саванны многими исследователями (Troll, 1935; Вальтер, 1968; Берг, 1938; Бернер, 1949) принимаются за лесостепь южных широт.
В первом случае лесостепь умеренного климата северных широт переходит от леса к степи, во втором случае лесостепь южных широт переходит от леса к пустыне и полупустыне. При таком переходе от лесной растительности к пустынной или полупустынной исключается зона степной растительности. Это положение хорошо развито в работе И.П. Герасимова (1985), который указывает, что как переход от лесов Северной Африки к Сахаре, так и переход от пустыни к саваннам в более южной части Африки (Сенегал) происходит без зоны степной растительности. Такую же картину наблюдаем мы и в восточной части Северного Кавказа и во всем Восточном Закавказье. Переход от лесной растительности к полупустыням Кавказа происходит через редкостойные леса, аридное редколесье, которое имеет много общего с саваннами, зона же первичной степной растительности отсутствует.
Аридное редколесье, или лесостепь южного типа в восточной части Северного Кавказа занимает предгорья, начиная от Махачкалы до восточного оконечности Главного Кавказского хребта. В Восточном Закавказье она приурочена к предгорьям Главного Кавказского хребта и хребтов Малого Кавказа, начиная от окрестностей г. Тбилиси также до восточного окончания хребтов. В Южном Закавказье аридное редколесье занимает предгорья и нижнюю часть южных склонов Малого Кавказа.
Аридное редколесье неоднородно. В целом для Восточного Предкавказья (включая азербайджанскую часть) в составе редколесья принимают участие многие лиственные породы: Pyrus salicifolia Pall., Celtis caucasica Willd.; из кустарников - Punica granatum L., Rhamnus pallasli Fisch. et C.A. Mey., Pal-iurus spina-christi Mill., Spiraea hypericifolia L., Cotinus coggygria Scop., Ber-beris vulgaris L. и др. Травяной покров представлен Botriochloa ischaemum (Trin.) C.E. Hubb., Achnatherum bromoides (L.) Beauv., Stipa capillata L., несколькими видами полыни, Crimtaria villosa (L.) Grossh. На склонах в составе редколесья принимают участие несколько видов можжевельника: Juniperus foetidissima Willd., J. rufescens Link, и др. Чем круче склон, тем больше участие можжевельника. На более крутых склонах и более высоко в составе древостоя встречается J. exelsa Bieb. Травяной покров на таких участках представлен в основном следующими видами: Festuca sulcata (Hack.) Nym., F. ovina L., Agropyron trichophorum, Botriochloa ischaemum, Koeleria gracilis Pers., Galium verumL., Stipa lessingiana Trin.
В восточной части Предгорного Дагестана аридные редколесья распространены, начиная с предгорий, и продвигаются верх довольно высоко. Они представлены можжевельниками, каркасом, дубом пушистым и др. Отсутствует наиболее характерная для редколесья порода — фисташка. Редколесье сильно меняется по своему характеру на крутых склонах. Точно так же меняется характер редколесья в нижних частях своего распространения по мере приближения к зоне полупустыни. Это изменение в основном выражается в выпадении из яруса древесной растительности крупных деревьев, вследствие чего господство остается за кустарниками, при этом и видовой состав кустарников беднеет, кустарники характеризуются слабым развитием. Господствующее положение в этом случае занимает Rhamnus pallasii. В Предгорном Дагестане ввиду исключительной аридности климата, крутизны склонов, а также вследствие воздействия человека редколесье характеризуется сильно обедненным видовым составом.
Похожие диссертации на Комплексный анализ биоразнообразия флоры полосы аридных редколесий Предгорного Дагестана
