Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Краткий исторический обзор карабидологических и общих энтомологических исследований, проведенных на Восточном Кавказе 6
ГЛАВА II. Материалы и методика исследований 13
ГЛАВА III. Общая характеристика природно-климатических условий, сравнительный анализ и географические элементы флор дельты Самура и Талыша 17
3.1. Описание ландшафтов дельты реки Самур 17
3.2. Климат дельты реки Самур 18
3.3. Водные ресурсы 23
3.4. Почвенный покров 26
3.5. Характеристика флоры и растительности дельты Самура 31
ГЛАВА IV. Общая характеристика семейства и родовой анализ жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша 52
4.1. Родовой анализ и видовой состав жужелиц района исследования 54
ГЛАВА V. STRONG Спектры жизненных форм жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного
равнинного Дагестана и Талыша STRONG 89
ГЛАВА VI. Зоогеографический анализ жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша 103
Выводы 143
Литература
- Материалы и методика исследований
- Климат дельты реки Самур
- Почвенный покров
- Родовой анализ и видовой состав жужелиц района исследования
Введение к работе
Актуальность исследования. Среди экологических проблем современности изучение биологического разнообразия и условий его сохранения отличаются безусловной актуальностью, поскольку крупномасштабные антропогенные воздействия оказывают прямое или косвенное влияние на растительность, животный мир и среду, поддерживающую их существование.
Дельта реки Самур, будучи конусом выноса горной реки, создает особые экологические условия для растительных и животных сообществ и их динамики, несколько отличающиеся от таковых для равнинных рек. Многовековая динамика флористического и фитоценотического состава растительных сообществ и животного мира здесь определялась пространственно-временными колебаниями водного режима. Дестабилизации условий влагообеспечения после 50-х годов XX столетия привела к активизации процессов, ведущих к сокращению площади лесов, к фрагментации последних и выпадению из их состава мезо-фильных гирканских видов.
Исследование закономерностей изменения биокомплексов в условиях естественной эволюции ландшафтов и под влиянием антропогенных воздействий открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ дельтовых равнин.
Лиановые леса дельты Самура и третичные элементы дельтовых экосистем Каякента, Вихри, Берикея пока еще не получили должной научной оценки, как наиболее крупного рефугиума третичных экосистем на территории южного равнинного Дагестана, а практикуемые, способы использования не оставляют перспективы на их сохранение.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является инвентаризация видового разнообразия жужелиц реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана, установление ее эколого-биоло-гической структуры фауны жужелиц в связи с некоторыми вопросами истории формирования.
Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:
Анализ современного состояния фауны района исследования и причин его деградации;
Создание компьютерной базы данных видов флор жужелиц дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша в формате Microsoft Access с учетом современных требований таксономии и номенклатуры;
Сравнительная оценка методами математической статистики сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Талыша и дельты Самура для определения уровня флоро- и фауногенетическои связи между ними;
Рассмотрение некоторых вопросов плейстоцен-голоценовой истории сложения фаун рассматриваемого района;
Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен полный список жужелиц дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (rs) и ко-
эффициент сходства Серенсена-Чекановского (Ksc), проведено сравнение систематической структуры жужелиц района исследования с таковой Талыша На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм жужелиц показано влияние различных по своему происхождению групп на биогеографическую и эколого-биологическую структуру исследуемой фауны и флоры.
Установлена причинно-следственная связь между зарегулированием естественного стока Самура и деградацией лиановых лесных сообществ ее дельты Предпринята попытка раскрытия некоторых моментов истории формирования исследуемой фауны и флоры в плейстоценовое и голоценовое время.
Теоретическая и практическая ценность работы. Данные о таксономическом составе фауны района исследования и Талыша важны для составления общей сводки по биоразнообразию Дагестана и Кавказа. Результаты географического и эколого-биологического анализа имеют важное значение для восстановления картины флоро- и фауногенеза и общей истории природы сравниваемых районов. В работе обоснована необходимость организации заповедной охраны сохранившихся участков лиановых лесов. Результаты исследования могут быть использованы для разработки программы восстановления нарушенных участков коренных сообществ дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана Материалы диссертации используются при чтении лекционных курсов по «Ботанике», «Биологическое разнообразие», «Биогеография», «Зоогеография» на факультете экологии Дагестанского государственного университета.
Структура и объем работы. Диссертационная работа выполнена традиционно, включает 6 глав, 28 таблиц, 13 рисунков, выводов и списка литературы из 210 источников, в том числе 26 иностранных авторов.
Материалы и методика исследований
Первые исследования региона в зоологическом отношении начались в 1770 году, когда на Кавказ приехали со своей экспедицией академики А.И. Гюльденштедт, И.С. Паллас и С. Гмелин. Многочисленный материал экспедиции лег в основу последующих исследований.
Экспедиция академика С. Гмелина вела исследования побережья Каспийского моря. С. Гмелин совершил ряд путешествий в Иран, изучая по пути Дербент, Баку. Живя и работая в Астрахани, Гмелин изучал Прикумские и Притерские степи.
Если к названным исследованиям присоединить еще и материалы, собранные ботаником М. Биберштейном в 1793 году, то этим почти исчерпывается перечень исследований Кавказа XVIII столетия.
Кавказ и его регионы с 20-х годов XIX столетия начали все чаще и чаще посещать различные ученые. За 12 лет здесь побывали Э. Эйхвальд, Е.Менетрие, А. Нордман, И. Криницкий.
Кавказская война мешала исследованию региона, потому в сороковые и пятидесятые годы их проводилось меньше, чем в двадцатые и тридцатые годы.
В 1851 году в Тбилиси был организован Кавказский отдел Русского географического общества, которое вместе с позднее возникшим Русским энтомологическим обществом сыграло выдающуюся роль в изучении насекомых Кавказа. По заданию энтомологического общества здесь побывали или обработали материал Ф. Фальдерман, Ф. Коленати, Э. Рейтер, Г. Кениг, О. Шнедер, X. Ледер, И. Фауст, Г. Христоф, Ф. Моравиц, К. Фиксен, А. Беккер, П. Галкин, К. Ган, И. А. Порчинский, В. Баласогло, В. Дохтуров, К. Брамсон, Ю. Бекман и многие другие.
А. Беккер (1871, 1873, 1874, 1875) был в регионе четырежды. Он посетил высокогорье Шалбуздаг, Базардюзи, Дербент, Маджалис, Касумкент, Ах-ты, Баку, Ленкорань.
В своих отчетах А. Беккер приводит ряд материалов по жужелицам: Carabus exaratus, Cicindela hybrida, С. germanica.
Следующий этап изучения региона связан с именами двух крупнейших исследователей жесткокрылых и особенно жужелиц: А.П. Семенова-Тян-Шанского и Т.С. Чичерина.
Т.С. Чичерин в 1887-1890 годы находился на службе в армии в Темир-Хан-Шуре. Он совершил ряд экскурсий в горы Дагестана. Несмотря на крайне неблагоприятную обстановку в Темир-Хан-Шуре, он по мере возможности занимался систематикой жужелиц. Перу Т.С. Чичерина принадлежит более 122 работ, в которых описано 622 новых вида, 32 рода и 68 новых подродов.
Весь материал из Дагестана он передал французскому энтомологу-колеоптерологу Р. Обертюру. Для нас очень важны опубликованные его работы, где даются ревизия отдельных родов, описания новых видов, географическое распространение отдельных видов (Чичерин, 1893, 1895, 1898, 1900,1901а, 19016).
А.П. Семенов-Тян-Шанский на протяжении 50 лет с 1895 года обрабатывал материалы как собственные, так и ряда других сборщиков по многим группам жесткокрылых Кавказа, а изучение жужелиц составило существенную основу его исследований.
Так, в 1897 году он для Логодехи указывает новый вид: Carabus jakowlevi, а для Центрального Кавказа: С. tshitscherini, С. prichodkoi, а для Терской области: С. satanas, С. kasakorum. С. tschestschenicus, в 1901 году: Acinopus emarginatus для Дербента, в 1905: Cicindela chiloleuca, С. deserticola в Астраханской области, а С. inscripta на берегу моря около Махачкалы. Кроме того, для понимания географического распространения отдельных видов очень важен целый ряд его публикаций как по жужелицам, так и по другим группам жесткокрылых Кавказа (Семенов-Тян-Шанский, 1896, 1898, 1899, 1900, 1932, 1936а. 19366 и др.).
Отметим не совсем удачную поездку Ю.И. Бекмана в Дагестан летом 1901г. Он посетил окрестности Махачкалы, Хасавюрта, Буйнакска, был на Гимринском хребте. Из исследуемых групп Ю.И. Бекман приводит в своем отчете: Carabus clathratus stygius, С. exaratus, С. caucasicus.
Итоги энтомологических исследований Кавказа и других районов России начала XX века отражены в ряде обобщающих работ Г.Г. Якобсона. Незавершенный труд этого автора «Жуки России и Западной Европы» является настольной книгой для энтомологов и в наши дни.
Заслуживают внимания данные, приводимые А.П. Золотаревым по Кавказским видам рода Carabus (Золотарев, 1913). В частности, он описал новый вид С. ingusch, свел в синонимы С. edithae Rtt, дал географическое распространение по региону таких видов, как С. kasbekianus, С. bibersteini, С. prometeus. С. basilianus.
Этот период изучения Кавказа характеризуется не только интенсивной деятельностью ученых из научного центра России, но и тем, что активнее начинают выступать исследователи, работающие в местных учреждениях. Их труды отличаются новизной и неподдельным научным интересом. Исключительное значение для изучения фауны Кавказа имели работы Ф.А. Зайцева и В.Н. Лучника.
Климат дельты реки Самур
Господствующая в дельте Самура лесная растительность формируется в условиях дельтово-поемного почвообразования на слоистых отложениях различного механического состава. Эти лесные почвы были описаны впервые под названием «тугайных» почв; А.Н. Изюмовым (1949) под таким же названием они охарактеризованы и классифицированы как аллювиально-луговые, А.С. Солдатовым (1956) - как пойменные, А.А. Лепехиной (2002) - как луго-во-лесные. Последнее название, отражающее генезис почв, сохраняется в общесоюзных «Указаниях по классификации и диагностике почв СССР» (1967). А.А. Лепехина, М.А. Баламирзоев (1989), обобщив материалы по лу гово-лесным почвам Дагестана, выявили их географические, генетические, классификационные признаки и подразделили на подтипы: 1) аллювиальные лугово-лесные; 2) лугово-лесные типичные.
Зональными типами почв, сформировавшимися на полупустынных пространствах Кавказского побережья Каспийского моря, являются каштановые почвы на севере и сероземы на юге данного района. В дельте р.Самур условия почвообразования принципиально отличаются от условий окружающей территории, носят интразональныи характер, поэтому и почвы здесь в основном интразональные.
На тех небольших по площади участках между приморской полосой и лесным массивом в дельте Самура, которые заняты зональной полупустынной растительностью, встречаются почвы каштанового типа. Точнее, их подтип - светло-каштановые почвы. Они формируются под несомкнутой полын-но-злаковой растительностью в условиях недостаточного увлажнения атмосферными осадками. Характерными морфологическими признаками этого подтипа почв являются довольно ясная дифференциация профиля, светлосерая окраска, непрочная комковато-пылеватая или пылевато-листоватая структура гумусового горизонта, мощность которого не превышает 16 см, и сильная уплотненность горизонта. Выделение карбонатной белоглазки отмечается с глубины 40-50 см. Содержание гумуса, в зависимости от механического состава почвы, заметно варьирует от 0,8 до 2,5%. Запасы гумуса в метровой толще составляют 100-130 т/га.
Преимущественное развитие в дельте р.Самур получили лугово-каштановые почвы грунтового увлажнения. Формируются они под влиянием поверхностного и грунтового увлажнения в условиях залегания грунтовых вод ниже 2,0-2,5 м, как правило, в результате остепнения пойменных и луговых почв и распространены на плоских, слабо дренированных равнинах по террасам современных рек и сухих протоков. В отличие от каштановых почв, их профиль по своему строению характеризуется наличием признаков луго-вости. Незначительное оглинение, бурые пятна и полосы чаще всего встре чаются на глубине 130-160 см. Мощность гумусового горизонта - 18-23 см, содержание гумуса в верхних горизонтах довольно высокое - от 3 до 6% и более. Запасы его в слое 0-50 см достигают 160-280 т/га. Часто в профиле лугово-каштановых почв отмечается наличие легкорастворимых солей, количество которых книзу возрастает, что говорит о влиянии грунтовых вод через капиллярное подпитывание. В современной структуре почвенного покрова равнинного Дагестана лугово-каштановые почвы рассматривают как особый эволюционный тип, занимающий промежуточное положение между каштановыми и луговыми почвами.
Довольно значительные площади на территории дельты р.Самур заняты луговыми почвами, встречающимися в виде небольших массивов и мелких островков. Они формируются в условиях близкого залегания грунтовых вод (1,0-2,5 м) и приурочены к равнинным и слабонаклонным элементам рельефа в полосе отметок +20 —28 м. Верхняя граница капиллярной каймы грунтовых вод находится на глубине 25-30 см от поверхности почвы. Материнская порода - новокаспийские отложения различного механического состава, преимущественно слабо- и среднезасоленные. Морфологический профиль луговых почв заметно дифференцирован на генетические горизонты: на целинных почвах выделяется небольшая дернина; горизонт А мощностью 15-25 см, окрашенный в серый или буровато-серый цвет; гумусовый карбонатный горизонт АВ или АВк, мощностью 25-40 см, буровато-серый, светлее верхнего горизонта; горизонт ВС, пестрый по окраске, с множеством ржавых примазок и пятен, с нечеткой карбонатной белоглазкой. Заканчивается он горизонтом С - материнской породой, которая сильно оглинена.
Лугово-лесные почвы приурочены к надпойменным террасам и центральной части поймы р.Самур и занимают наибольшие площади в дельте. Почвообразующие породы - дельтово-аллювиальные отложения различного механического состава. Профиль слоистый, в верхней метровой толще отмечаются прослои средних и тяжелых суглинков и глин. Второй метровый слой слагается из песков, супесей и, частично, легких суглинков.
Почвенный покров
Анализ фитогеографического спектра видов, не являющихся общими для рассматриваемых флор, свидетельствует, что своеобразие талышских флор (примерно на 50% и более) определяется древнесредиземноморскими видами, тогда как своим своеобразием флоры дельты Самура обязаны (на 1/3 и более) бореальному геоэлементу. Помимо того, относительно высокое участие других геоэлементов (общеголарктических 20,09 - 26,00%, древнесреди-земноморских 17,00 - 21,92%, связующих 15,00 - 21,00%) подчеркивает более конгломератный (сборный) характер флор дельты Самура.
Широкий диапазон колебаний параметров физико-географической среды и различия в экологических особенностях являются главными причинами, обеспечивающими сосуществование не только различных экологических групп растений, но и видов самого различного систематического положения и географического происхождения. Сопряженной эволюцией в условиях совместного обитания обусловлена выработка у видов растений разнообразных эколого-биологических свойств.
Главным фактором, определявшим высокий уровень таксономического и типологического разнообразия флоры дельты Самура, был широкий диапазон условий гидрологического режима в местообитаниях. Правомочность этого положения подтверждается деградацией реликтовых сообществ, интенсивность которой резко возросла после нарушения режима естественного стока реки. К настоящему времени естественный растительный покров дельты Самура уже претерпел глубокую антропогенную трансформацию.
Речные дельты аридных районов представляют собой яркий пример природных экологически дестабилизированных систем. Им присуще превалирование экзогенных факторов динамики над эндогенными, развитие «ко-роткоживущих» процессов и явлений, протекающих в сроки, гораздо более короткие, чем время онтогенетического развития биоты, что определяет их незрелость, молодость, неустойчивость состава и несформированность структуры. Исследование экологии и закономерностей изменения биокомплексов в условиях естественной эволюции ландшафтов и под влиянием антропогенных воздействий открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия на дельтовых равнинах (Новикова, Полянская, 1994).
Дельта реки Самур является конусом выноса горной реки, что создает особые экологические условия для растительных сообществ и их динамики, несколько отличающиеся от равнинных рек. В основании дельты, на водоупорных мергелистых глинах третичного возраста, залегают водопроницаемые песчано-галечниковые отложения. Глины образуют водоупорное ложе реки, которая вслед за колебанием уровня Каспия углубляла свое ложе или заполняла эрозионный врез галечниками и конгломератами (Акимцев и др., 1941; Мяконин, Велиев, 1971; Федоров, 1957).
Блуждание русла Самура в далеком и недалеком прошлом приводило к формированию многих рукавов разной водности. Некоторые из этих рукавов отмирали, превращаясь вначале в старицы, а затем в безводные долины. Такое поведение Самура в дельтовой части и геологические особенности самой дельты являются определяющими причинами сохранения реликтовых лесов с третичного периода и существования их в настоящее время.
Среднегодовая сумма осадков по данным метеостанции Дербент составляет 428 мм. Такой уровень атмосферного увлажнения недостаточен для формирования лесной растительности. Характер строения дельты Самура и значительный уклон местности создают благоприятные условия для быстрого прохождения воды, просачивающейся в песчано-галечниковые горизонты, к морю и образования в разных местах самой дельты многочисленных родников, питающих карасу. Инфильтрационные потоки, стекающие по галеч-никовым отложениям дельты, с одной стороны, предотвращают засоление верхних горизонтов почвы, с другой - обеспечивают благоприятный водный режим для мезофильной лесной растительности, компенсируя недостаток атмосферного увлажнения. Следующая характерная особенность растительного покрова дельты Самура - это слабое участие в его формировании болотных растительных комплексов, что также можно объяснить сильным уклоном местности, предотвращающим явления заболачивания. Рогозовые и тростниковые сообщества, столь характерные для дельт равнинных рек, здесь практически не развиты. Они встречаются в узкой полосе, при выходе реки на приморскую равнину (Новикова, Полянская, 1994).
Процессы сингенеза в дельте реки Самур свойственны лишь для постоянно формирующейся прирусловой отмели. Поэтому здесь, в отличие от дельт равнинных рек, наблюдаются иные сукцессионные ряды, обусловленные частой сменой русел протоков и рукавов реки и образованием новой суши на внешнем краю дельты. Постоянное изменение гидрографической сети создает условия для омоложения ландшафтов, способствует одновременному существованию всех стадий сукцессионного ряда на дельтовой равнине, что является и условием поддержания разнообразия уникальных лиановых лесов на этой территории.
Таким образом, динамика флористического и фитоценотического состава растительных сообществ дельты Самура (имеется в виду вся площадь конуса выноса этой реки) определяется пространственно-временными колебаниями водного режима. Благодаря дестабилизации условий влагообеспече-ния после 50-х годов XX столетия, резко активизировались процессы, ведущие к сокращению площади лесов, к фрагментации последних и выпадению из их состава мезофильных гирканских видов.
Родовой анализ и видовой состав жужелиц района исследования
Обширный род, еще недостаточно изученный на Кавказе (более 100 видов), в России (в целом более 200 видов). Всего известно более 900 преимущественно голарктических видов. Для региона характерны 55 видов, относящихся к следующим подродам: Microserrulula, Eyrytrachylus, Neja, Chlorodium, Metallina, Ocys, Princidium, Testedium, Notaphus, Notaphocampa, Philochthus, Traphanos, Trepanes, Semicampa, Diplocampa, Nepha, Synechosticus, Pecudolimnaeum, Euperyphus, Testediolum. Некоторые авторы придают им ранг родов, но мы, как было отмечено выше, придерживаемся мнения о нежелательности дробления генетически и экологически целого рода. Анализ видового состава этих подродов показывает, что наиболее богато представлен (17 видов, или более 30%) подрод Pexyphue, причем среди них здесь достаточно много эндемичных для Кавказа видов - В. exhibitum, В. femoratum caucasicola, В. kuruschicum, В. combustum, В. multipunctatum, В. nescium, В. oblongum exisonum, В. quadriflamieum, из которых В. kuruschicum является эндемиком региона. В этом отношении интересным является то, что подрод Euperyphus представлен горными видами, а из 17 видов 8 - эндемики региона:
И, наконец, В. (semicampa) daghestanum также является эндемиком региона. Тип находится в коллекции Дрезденского музея, описан экземпляр из Кизляра, близок к В. heydeni. Всего эндемичных для Кавказа видов в роде более 30.
Европейско-средиземноморская и восточно-средиземноморская группы представлены: В. laticolle, В. varium, В. biguttatum, В. inoptatum, В. latiplaga, В. minimum, В. rivulare euxinum, В. tenellum, В. octomaculatum, В. heydeni, В. assimile, В. fumigatum, В. quadripustulatum, В. menetriesi, В. ruficorne, В. ре-liopterum, В. dalmatinum, В. monticola, В. pereicum и другие. Транспалеаркти-ческие В. lampros, В. quadrimaculatum. Такие виды, как В. punctulatum, В. obliquum, В. articulatum представляют европейско-сибирскую и европейскую зоогеографическую группировки.
Попутно отметим их меньшее число по сравнению с другими группами и, что очень важно, с другими регионами. Только одним видом В. ustum представлена среднеазиатская группа.
В наших сборах в исследуемом регионе оказались следующие виды, еще раз подтверждая плохую изученность данного рода, особенно в наших краях: В. lampros Н., В. properans S., В. obtusum S., В. varium О., В. inoptatum S., В. judaicum J., В. tenellum Е., В. articulatum Р., В. quadrimaculatum L., В. quadripustulatum S., В. tetragrammum С, В. tetrasemum С, В. astrabadense М., В. tibiale D., В. gotschii С, В. relictum Ар., В. peliopterum С, В. combustum М., В. andreae Fab., В. femoratum St., В. xanthomum С, В. persicum М., В. testaceum Duft., В. fumigatum Duft., В. subcostatum М., В. pulcherrimum М., В. decorum Z., В. multipunctatum М., В. lirykense R., В. fraxator Men.
Центральный и наиболее обширный род трибы. Известно до 35 видов; большинство их - в области Древнего Средиземья, немного в Южной Африке, Индостане, Восточной Азии и Австралии. Некоторые из внепалеарктиче-ских видов, возможно, относятся к самостоятельным родам. В.Н. Лучник разделил род на значительное число подродов, целесообразность выделения некоторых из них сомнительна. В фауне бывшего СССР 12-15 видов, которые нуждаются в ревизии.
В исследуемом регионе отмечены следующие виды: P. iridipennis (Nicolal 1822), P. luridipennis (Germar 1822), P. transfuga (Chaudoir 1870).
Около 10 видов в лесных районах Палеарктики. В бывшем СССР 4 вида, из них 1 - в европейской части и на Кавказе, 2 - в Закавказье, 1 - в Средней Азии. В исследуемом регионе отмечены следующие виды: S. pumicatus (Panzer 1796), S. tschitscherini (Semenov, 1904).
Богатый видами (более 300), преимущественно палеотропический род; немногие виды, относящиеся к подроду Fstigis Rambur, 1838, распространены в Средиземноморье и Восточной Азии. В бывшем СССР и на Кавказе 2 вида. В районе нашего исследования описан A. inexpectatus (Kr.et Abdur.1983) Голарктический, сравнительно большой по числу видов (около 100) род. На Кавказе 14, а в Восточной части Кавказа отмечено - 6: P. cupreus L., P. lepidus Les., P. stenoderus С, P. versicolor St., P. crenuliger C, P. advena Q. Наши сборы добавили еще один вид данного рода: P. versicolor.
Один из крупнейших по количеству видов и сложный род, насчитывающий до 700 видов. Наиболее обильно род представлен в горных районах. Фауна Кавказа включает к настоящему времени более 100 видов, а в регионе отмечено 26 видов, из которых 12 эндемичных для Кавказа. Анализ ареалов наших видов показывает, что представители, относящиеся к подроду Melanius, и близкие к нему подроды имеют широкий ареал: Pt. vernalis, Pt. minor, Pt. nigrita, Pt. melanarius, Pt. diligens. Исключение составляют: Pt. caspius, Pt. cordifer, O. daghestanicus эндемики Кавказа. Заодно выделим и другие эндемичные виды и подвиды, относящиеся к кавказскому подроду Myosodus, ибо за пределами Кавказа, кроме одного вида Pt (М) sodalicus, который обнаружен на Чаткальском хребте в Средней Азии, они не встречаются. Интересно отметить, что наш вид Pt.(M) nivicola - дагестанский эндемик -очень близок к среднеазиатскому виду, который был отмечен выше. Л. Кры жановский считает, что вряд ли можно это объяснить конвергенцией... «Это один из немногих случаев прямой связи между фаунами Тянь-Шаня и гор Кавказа». Так или иначе, это очень близкие виды, причем кавказского подро-да: Pt. (М) ordinatus cacheticus, Pt. (m) lacunosus intricatus, Pt. (M) kiritschenkoi, Pt. (M) batesi, Pt(M) avaricus Kryzj. et Abd.
Наши исследования расширили представление о составе рода: Pt. niger S., Pt. vernalis P., Pt. macer M., Pt. gracilis D., Pt. nigrita P., Pt. strenuus P.,Pt. iripennis C, Pt. caspius M., Pt. fornicatus Koll.
Довольно обширный род, расчленяется на несколько подродов, насчитывающий более 100 видов, причем преимущественно в Средиземноморье (особенно западном) и Восточной Азии (Крыжановский, 1965). В бывшем СССР - 20 видов. Из наших видов (всего 8 видов и 2 подвида) 3 - европей-ско-средиземноморские (С. fuscipes, С. melanocephalus, С. mollis), остальные виды имеют еще более широкие ареалы (С. ambiguus, С. micropterus), а С. cinctus - эндемик региона.
