Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 15
ГЛАВА 3, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ 23
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА 32
4.1. Таксономический состав жужелиц равнинных тундр 37
4.2. Таксономический состав жужелиц высокогорных тундр 42
4.3. Зоогеографическая структура фауны,, 45
Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА
5.1. Зональное и локальное распределение жужелиц 55
5.2. Структура и разнообразие населения жужелиц тундровых экосистем . 67
5.2.1. Население жужелиц равнинных тундр , 69
5.2.1.1. Подзона южных тундр 69
5.2.1.2. Подзона типичных тундр 85
5.2.2. Население жужелиц высокогорных тундр 98
5.2.3. Сравнительный анализ структуры населения жужелиц 107
5.2.4. Доминантный комплекс жужелиц 129
5.2.5. Плотность населения жужелиц 135
5.2.6. Жизненные формы и гигропреферендумы жужелиц 140
ВЫВОДЫ 142
ЛИТЕРАТУРА 143
ПРИЛОЖЕНИЯ 167
- СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА
- ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
Введение к работе
Актуальность темы, В России в течение ряда последних лет в рамках Федеральной целевой научно-технической программы «Биологическое разнообразие» проводятся эколого-фаунистические исследования по различным группам животных с целью получения знаний о структурно-функциональном разнообразии природных экосистем.
Под тундровыми экосистемами мы понимаем сообщества, по растительному составу и климатическим условиям соответствующим зональной тундре (как типичные, так и интразопальиые), а также участки тундр, расположенных в гольцовом и подгольцовом поясе горных систем. Зональные тундры тянутся через всю северную оконечность материков, имея различную ширину на всем своем протяжении, что зависит от степени континентальное климата. Севернее них располагаются полярные пустыни, южнее - зона лесотундры, которую вместе с зоной тундр объединяют в Субарктический пояс. В горных системах Урала тундры расположены, как правило, по вершинам хребтов свыше 800 м н.у.м. Зону лесотундры мы рассматриваем совместно с тундровой зоной, т.к. лиственничные и березово-еловые редколесья в нижних ярусах представлены в основном растениями, свойственными тундровым ассоциациям. Вцслом тундровый облик имеет и фауна, хотя здесь появляются виды растений и животных, отсутствующие в тундре, но они малочисленны и функциональная роль их несущественна. Вещественно-энергетический обмен в редколесьях имеет тот же характер, что и в тундре, несмотря на некоторые специфические черты, по этой причине редколесья приходится признать составными частями единого биогеоценоза, куда входят и тундровые участки (Данилов, 1980).
Жужелицы - одно из немногих семейств жуков, широко представленных в тундровых экосистемах. Благодаря высокой степени адаптивной радиации, они сохраняют большое таксономическое разнообразие, высокую численность в столь суровых условиях существования. Стенотопные виды успешно используются для индикации почвенно-раститсльных условий, а их способность реагировать на изменение среды делает их удобным объектом для мониторинга. На данных по жужелицам базируются также многие зоогеографические исследования. Уже не раз
в литературе была высказана мысль об индикационном значении жужелиц, по некоторым характерным чертам можно выделить целые комплексы карабид, приуроченных к определенным местообитаниям со своими специфическими условиями и флорой (Гиляров, 1965; Арнольди, Матвеев, 1972). Выяснение сходства населения жужелиц, одинаковых численных соотношений общих видов позволяет судить о сходстве ценозов в целом, о сходстве условий в сравниваемых местностях (Гиляров, Персль, 1973).
На протяжении ряда лет проводились исследования фауны и экологии жужелиц на европейском Северо-Востоке, включая Полярный, Приполярный и Северный Урал. Изучение карабидофауны зональных и высокогорных тундровых экосистем представляет интерес при изучении приспособления животных к суровым условиям, формирования фаун и путях расселения различных видов насекомых по территории Евразии.
Целью исследования явилось изучение фауны и структуры населения жужелиц в тундровых экосистемах европейского Северо-Востока. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
Провести инвентаризацию и определить структуру фауны жужелиц тундровых экосистем европейского Северо-Востока;
Выявить особенности пространственного размещения жужелиц в исследуемом регионе;
Изучить структуру и разнообразие населения жужелиц основных типов местообитаний равнинных и высокогорных тундр.
Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета (Сыкт ГУ) «Биоразнообразие и структура населения животных европейского Северо-Востока», Федеральных целевых программ «Интеграция высшей школы и фундаментальной науки в области биологии и экологии на 1997-2004 гг.» (тема «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России», грант 848), «Университеты России» (тема «Изменение видового разнообразия и структуры населения наземных и почвенных беспозвоночных по лаидшафтно-климатическим
зонам европейского Северо-Востока», грант z 2088-04), при поддержке персонального гранта (стипендии) г. Санкт-Петербурга для молодых ученых и специалистов 2004 г. (тема «Фауна и экология жужелиц тундровых экосистем европейского Северо-Востока», грант М04-2.6К-553).
Научная новизна. Впервые для тундровой зоны европейского Северо-Востока составлен список видов жужелиц, который в последствии может пополниться только редкими видами. Приведены сравнительные данные по карабидофауне тундр других районов России. Обследованы малоизученные районы Урала. Видовое богатство жужелиц европейских северо-восточных тундр составляют 141 вид из 33 родов, в числе которых приводятся 36 ранее не указанных видов, из них три отмечены впервые для территории Русской равнины. Преобладают представители родов Bembidion (28 видов), Pterostichus (18 видов), Атага (16 видов) и Carabus (14 видов). Отмечено проникновение далеко в тундровую зону бореальных элементов и присутствие не характерных для тундр в целом надвидовых таксонов, представители которых распространяются по интразональным биотопам; специфичность фауне высокогорий придает наличие видов, распространенных большей частью в Сибири. В основном карабидофауна тундровых экосистем европейского Северо-Востока представлена видами с широкопалеарктическими и голарктическими ареалами распространения, по широтной составляющей многочисленны виды с бореалыгым, полизональным и гипоаркто-бореальным типом распространения. В пространственном распределении жужелиц, основанном на анализе изученных локальных фаун, прослеживается четкий подзональпый принцип. Изучена структура населения и разнообразие группировок жужелиц 13 локальных фаун в 9 типах растительных сообществ, всего исследовано 44 биотопа. Исследование биотопического распределения жужелиц показало наличие пяти комплексов группировок: равнинных - поименно-берегового, экстремального, тупдрово-мохового; высокогорных - экстремального гольцового, лугово-подгольцового. Видовое разнообразие большинства рассмотренных сообществ жужелиц характеризуется как невысокое, распределение обилий видов в них соответствует преимущественно математической модели лог-ряда. Средняя плотность населения жужелиц в
равнинных тундрах колеблется от 0.3 экз./м2 до 4.9 экз./м2. Доминантный комплекс составляют 32 вида жужелиц.
Теоретическое и практическое значение. Результаты проведенной работы вносят существенное дополнение к познанию фауны беспозвоночных животных на европейском Северо-Востоке. Полученные данные о распространении, численности и пространственном размещении жужелиц могут быть использованы при составлении кадастра животного мира этого обширного региона, проведении мониторинга и природоохранных мероприятий. Результаты исследования используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета в курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология», «Энтомология», «Местная фауна», при проведении летних и учебных и производственных практик студентов, написании курсовых и дипломных работ.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения докладывались на заседаниях кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета, конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2001, 2006) и Института экологии растений и животных УрО РАН "Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии" (Екатеринбург, 2001, 2002), Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Проблемы почвенной зоологии" (Москва, 1999), на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), на международных конференциях: "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999), "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере" (Сыктывкар, 2003), на 4-ом Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (2005), Международном коллоквиуме по почвенной зоологии в Чехословакии (Будиевицы, 2001).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ, из них две статьи в Трудах Коми научного центра УрО РАН, одна статья в иностранном журнале, одна статья в журнале, рекомендованном ВАК (Вестник Поморского
университета) и 9 материалов и тезисов различных конференций, в том числе -пять международных.
Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 235 машинописных страниц содержит 26 таблиц и 40 рисунков. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 259 источников, в том числе 41 на иностранных языках, и 24 приложений. Основной текст изложен на 142 страницах.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю профессору, д.б.н. М.М. Долгину за постоянное внимание и помощь в работе. Особую благодарность автор приносит А.Е. Бриневу, д.б.н. К.В. Макарову, к.б.н. А.В. Маталину (Московский государственный педагогический университет), Б.М. Катаеву (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург), к.б.н. Д.Н. Федорепко (Институт проблем экологии и эволюции РАН, г. Москва) за помощь в определении материала и консультации; к.б.н. А.А. Колесниковой, к.б.н. О.И. Кулаковой, к.б.н. А.А. Таскаевой, к.б.н. А.Г. Татаринову (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар), к.б.н. Н.С. Мазура, к.б.н. А.А. Медведеву за предоставленные материалы и ценные замечания.
Состояние изученности фауны жужелиц тундровых экосистем европейского северо-востока
Семейство жужелиц (Carabidae) относится к подотряду Adephaga отряда жесткокрылых (Coleoptera). Таксономически семейство Carabidae состоит из пяти подсемейств, включающих 45 триб, В России и на сопредельных территориях обитает около 3000 видов (Checklist..., 1995). В пределах европейского Северо-Востока по последней обобщающей сводке К.Ф. Седых (1974) распространены 178 видов карабид.
Исследование тундровых экосистем началось одновременно с исследованием Русского Севера в конце 19 века. Волна экспедиций прошла по Уральской стране и Северу России, рассматривались не только возможные пути судоходства и количество пушного зверя в тайге, но попутно собирались материалы и по жесткокрылым, в частности по жужелицам.
Первые сведения о жужелицах северных районов Европы можно обнаружить в каталоге Я. Сальберга (Sahlberg, 1898), где среди других жесткокрылых приводятся 80 видов карабид, собранных в бассейне р. Печора экспедицией финляндского ботаника О, Кильмапа и французского путешественника Рабо. В этой работе впервые упоминаются виды жужелиц, известные ранее с территории Сибири: Carabus henningi F.-W., С. amoenus Chaud. (= С. ermaki Lutsch.), Elaphrus angusticollis R. Sahib, (ssp. longicollis J. Sahib,), Bembidion foveum Motsch., Я conicolle Motsch,, Plat mus alpinus Motsch. (= Agonum bicolor ssp. alpinus Motsch.).
Последующие исследования тундровых сообществ европейского Северо-Востока проводились в рамках географических экспедиций 1904 - 1908 гг. под руководством Д.Д. Руднева, А.В. Журавского и Г.Г. Якобсона, Они охватывали участок территории Большеземсльской тундры (Большеземельский водораздел, Болынеземельский хребет) и Ижмо-Цильмский район, маршруты проходили по рекам Харьяга, Сандивей, Колва, Уса, Адзьва, Щеля-Юр, включая систему Вашуткиных озер, реки Коротайяха, Мезень, Ижма, Печора и отроги Тимана (Руднев, 1905; Журавский, 1906, 1909а); на территории Полярного Предуралья -реки Большая и Малая Сыня (Журавский, 19096), Материалы по энтомофауне, собранные в ходе этой экспедиции, были частично опубликованы Б. Поппиусом (Poppius, 1905, 1910). Всего им приводится 64 вида жужелиц для территории северо-восточной Субарктики (от р. Печоры до п-ова Таймыр), включая 23 вида карабид, собранных на территории Большеземсльской тундры и прилежащих островов.
Большое значение для исследования жесткокрылых Севера России и сопредельных территорий имела монография Г.Г. Якобсона (1905), в которой он приводит для европейского Севера уже 115 видов карабид, из них для европейского Северо-Востока - 65 видов жужелиц.
Позднее, в каталоге У. Хорна по Cicindelinae (Horn, 1926) среди прочих, уже отмеченных в Западной России видов, указывается и Clcindela maritima Dej. для Северной России,
Первые сведения о составе энтомофауны Урала известны из материалов экспедиции 1909 г. под руководством О.О. Баклунда (Баклунд, 1911), Маршрут ее проходил от р. Нижняя Обь до р. Хадыта, вверх по р. Щучья в горы Полярного Урала, по р. Кара, по берегу Байдарацкой губы. Результаты обработки энтомологического материала публиковались в 1910-1928 гг. в Записках Российской АН. В 1936 г. В.Ю. Фридолип (1936) по данным экспедиции на Полярный Урал в 1925 г. приводит список насекомых, в котором упоминаются пять видов жужелиц (Cicindela hybrida L., С. sylvatica L., Carabus nitens L., C. loschnikovi F.-W., С henningiY.-W.).
В течение всего последующего периода, начиная с середины прошлого века, на территории европейского Северо-Востока исследования карабидофауны в рамках изучения почвенной мезофауны касались большей частью таежной зоны (Козловская, 1957; Крылова, 1970, 1974, 1975, 1976, 1984, 1987, 1994, 1996; Куприянова, Ужакина, 1998; Ужакина, 1998; Куприянова и др., 2001; Акулова, 2005) и в меньшей степени - тундровой (Козловская, 1955; Колесникова, 1998). Отмечено, что по мере перехода от тайги к тундре снижается общая численность животных, в интразональных биотопах высокая численность может сохраняться и у северных границ тундровой зоны. В 1974 г, К.Ф. Седых была издана сводка по беспозвоночным животным Коми АССР, где приводятся сведения о 17 видах жужелиц из Большеземельской тундры. С 1996 г. сотрудниками Института биологии Коми НЦ УрО РАН исследуются различные группы беспозвоночных животных и в тундровой зоне европейского Северо-Востока, одной из таких работ была «Pechora Delta», в которой А.А. Колесникова (Kolesnikova, 2000) приводит 40 видов карабид.
Более интенсивно ведутся исследования тундровой биоты в других регионах России, Продолжается изучение п-ова Ямал, Севера Сибири, высокогорных тундр Уральской горной системы. На Северном и Среднем Ямале работал А.В. Рябицев (1998). Достаточно подробно изучена фауна жужелиц Южного Ямала, где на стационаре «Хадыта» (р. Хадытаяха) проводили многолетние стационарные исследования сотрудники Института экологии растений и животных УрО РАН, результаты которых вошли в ряд работ (Коробейников, 1980а, 1987; Ольшванг, 1990, 1992; Андреева, Еремин, 1991; Козырев, Зиновьев, 1994; Ломакин, Зиновьев 1997; Рябицев, 1998; Зиновьев, Ольшванг, 2003). В настоящий момент фауна жужелиц п-ова Ямал насчитывает 108 видов.
В окрестностях п. Лабытнанги (западное полярное Приуралье) усилиями сотрудников ИЭРиЖ УрО РАН создан и активно функционирует стационар «Харп», где проводятся разносторонние исследования по целому ряду групп животных (Ольшвапг, 1980;Богачева, 1990),
Изучение фауны жужелиц высокогорий Урала проводится на всем протяжении этой горной страны, в энтомологическом отношении лучше всего изучен западный макросклон.
На Полярном Урале исследования сосредоточены главным образом в окрестностях станции "Полярный Урал" и хр. Рай-Из (Красный Камень)
В высокогорьях Северного Урала (массив Денежкин Камень) в горных тундрах и гольцах в целом отмечено 38 видов жужелиц из 16 родов (Козырев, Коробейников, 1993; Ермаков, 1998). Конечный список жужелиц высокогорий массива Денежкин Камень, по оценке А.И. Ермакова (1998), составит примерно 55-60 видов.
На Среднем Урале горные тундры исследовал А.Г. Воронин (1999), гольцовые ландшафты Южного и Среднего Урала - Ю.И. Коробейников (1986, 1988,1991), А.Б. Матвеев (1990).
На протяжении нескольких лет проводятся изучение состава фауны карабид высокогорий Южного Урала в районе хр. Малый Ямантау, Беляегуш, Еракташ, Иремель, Круглица (Кашеваров, 1983, 1986; Коробейников, 1986, 1989, 1990в, 1991).
Обобщенные данные, полученные в результате предыдущих исследований, изложены в двух обширных работах (Козырев и др., 2000; Зиновьев, Ольшванг, 2003).
Физико-географическая харктеристика района исследования
Географическое положение. На европейском Северо-Востоке тундровая зона простирается от 67с.ш., доходя на севере до Баренцева моря, включая острова Колгуев и Вайгач. С запада она ограничена Тиманским кряжем, а с востока -Уральским хребтом. Выделяют Большеземельскую (восточная территория от р. Печора) и Малоземельскую (западная территория от р. Печоры) тундры. Западнее она несколько отклоняется к северу вследствие наличия здесь южного склона Большеземельскои гряды, у самой Печоры эта граница резко поворачивает на северо-запад (Андреев, 1932а, 19326).
В Уральской горной системе зональная тундра охватывает территорию северной части Полярного Урала, южная часть которого наряду с Приполярным Уралом включается в состав зональной лесотундры. Кроме широтной в горах складывается высотно-поясная зональность, где тундровые ценозы встречаются по вершинам хребтов в меридиональном направлении (Атлас ..., 1964; Горчаковский, 1975).
Климат региона имеет континентальный субокеанический характер, за исключением островов Баренцева моря, обусловленный его промежуточным положением между океаническими и континентальными климатическими областями (Алисов, 1956). Зимой преобладают южные и юго-западные ветры, с которыми выносится воздух умеренных широт (атлантический и континентальный), летом - северные и северо-восточные, с которыми переносится арктический воздух.
Зима на данной территории отличается более высокой температурой по сравнению с остальной Арктикой, благодаря выносу в циклонах атлантического воздуха и поддерживается также подстилающими теплыми водами нордкапской ветви Гольфстрима. Зима является самым длинным периодом года, наступая в октябре-ноябре, она продолжается 5-7.5 месяцев.
Среднегодовая температура около -6.3С, средняя температура января в тундровой зоне 17.5-20С ниже ноля, при колебании абсолютных минимумов от - 35"С до -45C. Наиболее теплый период смещается на вторую половину лета, который наступает на большей части территории в конце июня. Средняя температура июля составляет около 15С. Климат избыточно-влажный: годовое количество осадков превышает величину испарения и составляет в сумме от 400 (в зональной тундре) до 600-800 мм в восточных предгорных районах Русской равнины. Относительная влажность составляет 85 %. По причине недостаточной высоты Уральский хребет нельзя выделить в самостоятельную климатическую область. Его западные склоны в климатическом отношении принадлежат к европейской части России. Кроме того, наблюдается множество микроклиматических особенностей (Алисов, 1947; Агроклиматические ресурсы ..., 1973; Милышв, Гвоздецкий, 1976).
Почвы европейских тундр относятся к ела бо подзол истым, глееватым, причем, оподзоленность их постепенно падает к северу; торфянистость тундровых почв невелика. Выделяют несколько типов тундровых почв, мы осветим только те, которые характерны для европейского Северо-Востока. Глеевые тундровые почвы распространены в подзоне типичных и северной части кустарниковых тундр. Такие почвы характеризуются маломощным оглеенным профилем, близким залеганием многолетней мерзлоты, значительной гумусированностыо, что объясняется застойным водным режимом. Эллювиалыю-глеевые почвы распространены в южной части подзоны кустарничковых (южных) тундр, в лесотундре. В таких почвах наблюдается силыюкислая реакция, значительное содержание гумуса только в верхних горизонтах. Многолетняя мерзлота либо залегает глубоко, либо отсутствует. Подбуры распространены только в тундровой зоне, в горах они встречаются и в лесотундре. Характеризуются силыюкислой реакцией и наличием слабовыраженных процессов оподзаливаиия и ожелезнения. Подзолистые почвы отмечены для лесотундры, локально они встречаются и в подзоне южных тундр, отличаются более интенсивным процессом оподзаливаиия и образованием под подстилкой сплошного осветленного горизонта (Иванова и др., 1961; Игиатенко, 1964, 1976). Благодаря неравномерному распределению растительности и разновременному замерзанию участков почв образуются бугры. В последствии они разрушаются и образуют пятна, которые постепенно зарастают и вновь включаются в биологический круговорот (Иванова, 1956). Наличие вечной мерзлоты грунта в сочетании с малым количеством осадков вызывает явление физиологической сухости (Берг, 1947; Пьявченко, 1957; Братцев, Гладков, 1983). Тундровые почвы имеют сложный гетерогенный состав органического вещества, медленные процессы разложения остатков растительного и животного происхождения, а также застойный водный режим, это способствует накоплению органики в почвенном профиле (Арчегова, 1976; Гришина, 1976).
Растительность. На основании геоботанических данных в пределах зональных тундр европейского Северо-Востока выделяют две подзоны: подзону типичных тундр (мохово-лишайниковых) и подзону южных (кустарниковых) тундр (Самбук, Дедов, 1934; Городков, 1935; Чернов, 1978; Грибова, 1980). По ряду структурно-физиологических показателей кустарниковые тундры европейской части дифференцируют на две группы - мелко- и крупноерниковые. Крупноерниковые наибольшее развитие получают в Большеземельской тундре, а мелкоерниковые распространены в Малоземельской тундре (Грибова, 1977).
На крайнем севере в восточной части Большеземельской тундры распространены моховые тундры с заболоченными осочниками с примесью дюпонтии и синюхи, одиночные кустарники - ивы и карликовая березка -произрастают на более сухих склонах. По долинам рек тянутся узкие полосы ивняковых зарослей до 3 м высоты. Здесь встречаются небольшие участки пойменных лугов. В северных равнинных частях Большеземельской тундры также распространена луговая и кустарниковая растительность. На низменном восточном побережье Хайпудырской губы южная граница этой полосы располагается около 60 с.ш. Восточнее она несколько уклоняется к югу под влиянием расположенных здесь высот Пай-Хоя.
Материал и методика исследований. основные понятия
Материал: В основе настоящей работы лежат полевые сборы, проводившиеся в период с 1996 по 2002 гг. в тундровых экосистемах европейского Северо-Востока. Кроме материала, собранного автором и анализа данных литературы, обработаны материалы, любезно предоставленные сотрудниками Института биологии Коми НЦ УрО РАН (д.б.п. М.М, Долгиным, к.б.н. Колесниковой А.А., к.б.н. Мазура Н.С, к.б.н. Медведевым, к.б.н. А.А. Таскасвой), а таюке просмотрены коллекции Сыктывкарского государственного университета (Сыкт ГУ) и Института биологии Коми НЦ УрО РАН.
Общий видовой список жужелиц приводится по материалам из 19 локалитетов (табл. 1; рис. 1): приморские тундры близ метеостанции Тобседа, оз. Песчанка-то, оз. Хабуйка-то, о. Кашин; растительные сообщества Ненецкой гряды, p.p. Индига, Нерута, Ортина, Колва, Адзьва, дельты р. Печора, м. Болванский Нос, о. Колгуев, о. Вайгач, высокогорные районы Полярного (хр. Рай-Из), Приполярного (хр. Малды-Нырд, г. Неройка) и Северного Урала (хр. Яны-Пупу-Ньер).
Коллекция жужелиц проверена и большей частью определена специ алистам и-карабидологами: А.Е. Бриневым, Б.М. Катаевым, д.б.п. К.В. Макаровым, к.б.н. А.В. Маталиным; к.б.н. Д.Н, Федорснко.
Материал, собранный на территории тундровой зоны и высокогорных районов европейского Северо-Востока хранится в музее Института биологии Коми НЦ УрО РАН, в музее Сыктывкарского государственного университета (Сыкт ГУ), отдельные экземпляры жужелиц переданы в коллекцию МПГУ (г. Москва).
Методика сборов: Во время полевых исследований применяли стандартные почвенно-зоологические методы сбора (Barber, 1931; Гиляров, 1941):
Почвенные ловушки в наших исследованиях представляли собой пластиковые стаканы с диаметром входного отверстия 80 мм, которые вкапывали в почву до краев. Ловушки устанавливались по несколько штук на изучаемый биотоп в шахматном порядке на расстоянии 2-3 м одна от другой. В качестве фиксирующей жидкости применяли концентрированный раствор поваренной соли. Частота изъятия попавших в стаканы животных составляла 5-7 суток. Преимущества применения почвенных ловушек для отлова жужелиц показаны Я. Андерсоном (Andersen, 1995). Почвенные пробы размером 0.25 х 0.25 м, отбирались в количестве 10 штук на каждый биотоп, почва разбирались либо сразу на месте взятия проб, либо в условиях полевого лагеря. Почвенные пробы позволяют учитывать мелких жужелиц, обитающих в подстилке, моховых куртинах и в верхних слоях почвы.
Всех собранных животных фиксировали в 70% этиловом спирте, часть крупных экземпляров раскладывали на энтомологические матрасы. Всего собрано около 2400 жужелиц, взято 730 почвенных проб и отработано 6352 ловушко-суток.
Статистические методы описания видового разнообразия и структуры населения сообществ. Для изучения структуры населения жужелиц мы использовали следующие индексы видового разнообразия: видовое богатство, видовое обилие, индекс разнообразия Шеннона, индекс выравненное Шеннона, индекс доминирования Бергера-Паркера. Все вышеперечисленные показатели применяли только к оригинальным данным.
Индексы разнообразия:
Видовое богатство S - число выявленных в сообществе видов. Число видов в выборке является величиной случайной и зависимой от ее объема, но видовой состав в выборке не случаен, т.к. ни в одном сообществе виды не бывают одинаково обильны, а, следовательно, имеют неодинаковую вероятность попадания в выборку. Поэтому, как указывает Ю.А. Песенко (1982), допустимо рассматривать список видов в выборке как генеральную совокупность, даже если он заведомо не полон.
Так как в сообществах виды представлены неодинаковым числом особей, то используется показатель видового обилия (в %):
Графический метод описания видового разнообразия представляет собой частотное распределение, т.е. распределение частот (чисел) видов с определенным числом принадлежащих каждому из них особей, или, иначе говоря, распределение видов с соответствующим баллом обилия. Для бальной оценки обилия видов мы использовали пятибалльную ограниченную сверху логарифмическую шкалу относительного обилия видов (табл. 2), предложенную Ю.А, Песенко (1982). Предлагаемая шкала присваивает каждому составляющему коллекцию виду балл относительного обилия. Каждому баллу соответствует и словесная характеристика относительного обилия: балл: "1"
