Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние проблемы изучения жужелиц пойменных биотопов.. 7
Глава 2. Характеристика района и участков исследования 14
Глава 3. Материалы и методы исследования 24
Глава 4. Общая эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц затопляемых пойм бассейна р. Десна 30
4.1. Состав и структура населения жужелиц затопляемых пойм рек по комплексу экологических параметров и типу размножения 30
4.2. Сообщества жужелиц в биотопах затопляемых пойм с различными почвенно-растительными условиями и особенности динамики их сезонной активности 36
Глава 5. Динамика фенологических спектров доминантных видов жужелиц в разных биотопах заливаемых пойм 62
Глава 6. Жизненные циклы доминантных видов жужелиц в заливаемых поймах рек и способы их реализации в разных биотопах 73
6.1. Типы жизненных циклов жужелиц в поймах рек 73
6.2. Реализация жизненных циклов доминантных видов жужелиц на разных позициях прирусловой поймы р. Десна 87
Глава 7. Особенности зимовки жужелиц в условиях поймы 105
Глава 8. Выживаемость разных видов жужелиц при затоплении по результатам полевых и лабораторных экспериментов 127
Выводы 140
Список литературы 143
Приложение
- Состав и структура населения жужелиц затопляемых пойм рек по комплексу экологических параметров и типу размножения
- Типы жизненных циклов жужелиц в поймах рек
- Реализация жизненных циклов доминантных видов жужелиц на разных позициях прирусловой поймы р. Десна
Введение к работе
Актуальность
Проблема существования видов в экстремальных условиях - одна из ведущих в современной экологии, так как связана с задачами сохранения биоразнообразия на нашей планете. Существуют международные программы, проекты и конвенции, поддерживающие научные исследования в этом направлении («Научные основы сохранения биоразнообразия России», проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия», конвенция о биологическом разнообразии и
ДР-)-
Настоящая работа посвящена изучению населения жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в экстремальных условиях затопляемых пойм. Жужелицы выбраны как модельный объект потому, что обладают высоким видовым разнообразием, численностью, и встречаются практически во всех естественных биотопах. Жужелицы в основном многоядные хищники, их распределение зависит от почвенно-растительных условий и микроклимата. Эта группа жуков уже зарекомендовала себя как удобные и надежные биоиндикаторы состояния окружающей среды. В отличие от растений и малоподвижных животных они мобильны и быстро реагируют на изменения среды.
Особый интерес к изучению жужелиц в поймах рек связан с наблюдающимися здесь противоположными факторами воздействия на почвообитающих животных. С одной стороны, сезонные паводки затрудняют переживание видами условий затопления, а также укорачивают сезон напочвенной активности. С другой стороны, в пойме после весенних паводков устанавливается более благоприятный микроклимат, способствующий развитию богатой и разнообразной почвенной мезофауны, в том числе фауны жужелиц. Кроме того, поймы являются интразональными биотопами и играют роль «экологических коридоров» при миграциях и расселении почвенной мезофауны.
Изучению жужелиц пойм в нашей стране и за рубежом посвящено немало работ. Но вместе с тем, население жужелиц и демографическая структура популяций видов, а также способов переживания условий затопления изучалась немногими. Это определило направление настоящего исследования. Полевые исследования проводили в поймах рек бассейна р. Десны в лесной зоне, подзоне хвойно-широколиственных лесов.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить структуру и динамику населения жужелиц в пойменных биотопах на юго-западе лесной зоны Русской равнины и выявить способы их выживания в условиях временного затопления. В связи с поставленной целью решались следующие задачи:
1. Изучить состав и структуру населения жужелиц в затопляемой части
пойм рек и выявить особенности их распределения в мозаике пойменного
ландшафта. Проследить ход динамики сезонной активности в каждом
биотопе.
-
Выявить фенологическую смену спектров доминантных видов жужелиц в разных частях затопляемой поймы: ранним летом после весеннего паводка, в летне-осенний период и поздней осенью до завершения напочвенной активности.
-
Охарактеризовать особенности зимовки жужелиц в условиях временно-затапливаемой поймы.
-
Изучить жизненные циклы доминантных видов жужелиц и выявить способы их реализации в разных биотопах затопляемой поймы. Для некоторых проследить развитие в лабораторных условиях, провести опыты при разных условиях содержания.
-
Определить выживаемость отдельных видов жужелиц при разных вариантах затопления: 1) при нахождении на поверхности воды; 2) при затоплении в пузыре воздуха; 3) при полном затоплении без доступа свободного кислорода и при разном температурном режиме.
Научная новизна.
Работа выполнена по актуальной проблеме адаптации животных к перенесению экстремальных условий на примере жуков-жужелиц. При этом использованы новые методы и подходы для изучения их адаптации к затоплению. Получены новые данные о структуре населения жужелиц в разных частях затопляемой поймы, и данные о фенологической смене сезонных спектров доминантных видов. Изучены жизненные циклы 12 массовых видов жужелиц с характеристикой их сезонной динамики активности и демографической структуры популяций в условиях бассейна р. Десна. Для видов Amara fulva и Pterostichus anthracinus впервые получены данные по биологии развития, заботе о потомстве и адаптациям к перенесению неблагоприятных условий. Получены новые данные об особенностях распределения карабид в затопляемой пойме и способах переживания неблагоприятных условий зимы и весеннего паводка. Использование оригинальной методики изучения выживаемости жужелиц при затоплении позволило выявить степень их устойчивости к фактору затопления при разных температурных условиях.
Научное и практическое значение
Новые данные по экологии жуков-жужелиц в затопляемых поймах рек бассейна р. Десны и их адаптациям к перенесению временного затопления имеют существенное значение для общей экологии, географической энтомологии и этологии. Они могут быть использованы для крупных теоретических обобщений по экологии животных в поймах рек, в регионах с разными климатическими условиями; для развития теории об интразональности ландшафта.
Теоретические обобщения по экологии жужелиц в условиях заливаемых пойм рек могут быть использованы в практике охраны природы и экологического мониторинга.
Основные положения проведенного научного исследования могут быть реализованы в учебном процессе в ВУЗах (на лекциях, полевых практиках, экскурсиях в природу).
Апробация работы
Материалы диссертации доложены и обсуждены на международных и отечественных конференциях по экологии и зоологии: III Всероссийской научной конференции (Пушино, 2008), Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2008» (Москва, 2008), Международной конференции биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий (Оренбург, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (Рязань, 2009), заседаниях кафедры зоологии и экологии МПГУ (2008).
По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в журнале списка ВАК.
Структура и объем работы
Состав и структура населения жужелиц затопляемых пойм рек по комплексу экологических параметров и типу размножения
Видовой состав жужелиц
За время проведения исследований с помощью различных методов собрано более 24000 имаго жужелиц, относящихся к 48 родам и 151 виду. Методом ловушек было собрано 119 видов. Видовой состав жужелиц сильно различается по разным биотопам. Наибольшее количество видов отмечено на песчаной отмели р. Нерусса (47), в смежном с ней ивняке triandro-viminalis (46) и на осоко-манниковом лугу (45). Наименьшим количеством видов отличается разнотравно-злаковая дубрава на тяжелом суглинке (26). Полный список видов, собранных в различных биотопах поймы р. Брянской области, приведен в Приложении.
Зоогеографический состав населения жужелиц
Для зоогеографической характеристики жужелиц использовалась описательная номенклатура на основе общепринятой физико-географической топонимии. Независимость от интерпретации фактов делает ее однозначно пригодной для исследователей с различными взглядами (Городков, 1984). Зоогеографическая характеристика видов давалась на основе комбинаторики широтной и долготной составляющих ареала. В работе использованы современные данные по зоогеографии жужелиц (Федоренко, 1988; Комаров, 1991; Воронин, 2000). Для жужелиц исследованных биотопов выделено 6 групп ареалов (Табл.).
В зоогеографическом отношении преобладают виды с широкими ареалами. Наибольшее видовое и численное обилие отмечено для транспалеарктического и европейско-сибирского комплексов.
Транспалеарктические виды (Carabus granulatus, Trechus secalis, Pterostichus niger, Platynus assimilis) доминируют во всех биотопах за исключением песчаных отмелей - здесь наибольшим численным обилием (главным образом за счет одного вида) характеризуется европейско-сибирский (Атага fulvd) и западно-палеарктический {Omophron limbatum) комплексы. Характеристика спектра зоогеографических групп отдельных биотопов представлена в Приложении.
Жизненные формы жужелиц
Господствующие жизненные формы наиболее ярко отражают специфику условий обитания организмов в каждой почвенно-растительной формации. Наборы жизненных форм и их соотношения используются для характеристики растительности и животного населения в различных ландшафтах и биоценозах (Шарова, 1981). Для характеристики экологической структуры населения карабид в районе исследования использована иерархическая система жизненных форм имаго жужелиц, разработанная И.Х.Шаровой. В этой системе для выделения классов за основу взят тип питания, для подклассов - обитаемый ярус, для групп -характер передвижения. Спектр жизненных форм населения жужелиц исследованных биотопов представлен 14 группами, 11 из которых относятся к классу зоофагов и 3 группы - к классу миксофитофагов.
Спектр жизненных форм жужелиц, рассчитанный в целом для пойменных биотопов, выявил явное преобладание зоофагов - 90,4%, в то время как на миксофитофагов приходится только 9,6% от числа отловленных особей.
Разнообразие пойменных биотопов определяет и разнообразие ландшафтных спектров жизненных форм жужелиц в них. В пойменных лесах с большим перевесом преобладают зоофаги: от 96,2 до 99,9%. В открытых биотопах (песчаные отмели, луга) отмечается высокая доля миксофитофагов: от 15,1 до 46,1%.
Наибольшим как видовым, так и численным обилием характеризуется подкласс стратобионтов. Его основу составляют подстилочные виды, также характеризующиеся наибольшим числом видов (28) и численным обилием (34,4%). Также массово представлены стратобионты подстилочно-почвенные (24,7% численного обилия). В меньшей степени представлен подкласс эпигеобионтов (11,9% видового и 12,3%) численного обилия), в котором с большим перевесом по численности преобладает группа эпигеобионтов ходящих (9,0%). Наличие в мозаике пойменных биотопов песчаных отмелей обуславливает довольно высокое видовое (8,5%) и численное (6,0%) обилие подкласса геобионтов, в основном представленного родом Dyschirias. Также с прибрежными отмелями связан и другой специфичный подкласс -псаммоколлимбетов, представленных одним видом (Omophron limbatum).
Класс миксофитофагов представлен тремя подклассами, наиболее обильный из которых - подкласс миксофитофагов гарпалоидных (17,9% видового обилия и 8,6% численного обилия)
Таким образом, в изученных биотопах представлен практически весь спектр жизненных форм и ярусные группировки жужелиц, что свидетельствует о гетерогенной и мозаичной структуре пойменных биотопов в районе исследования. Структура населения жужелиц по составу жизненных форм в каждом биотопе представлена в Приложении. Экологическая структура населения жужелиц пойм
Выделение биотопических групп основано на анализе литературных данных по биотопам в лесной зоне (Шарова, 1970; Васильева, 1978, 1984, Федоренко, 1988; Будилов, Будилов, 2008).
Типы жизненных циклов жужелиц в поймах рек
Для 12 видов из 151 вида жужелиц, собранных в поймах рек на юго-западе лесной зоны России детально описаны жизненные циклы (Колесников, 2008а, 20086, 2008в, 2009). Типология жизненных циклов принята по классификации А.В. Маталина (2007). В общей сложности у жужелиц в поймах рек на юго-западе лесной зоны России отмечено 4 варианта жизненного цикла: однолетний моновольтинный весенне-летний рецикл -ВЛр, однолетний моновольтинный летне-осенний рецикл - ЛОр, облигатно-двухгодичный ранне-летний рецикл - 2рЛр и факультативно-двухгодичный летне-осенний рецикл - (2ЛО)р. В районе исследования период напочвенной активности жужелиц вследствие наступления весеннего паводка был короче примерно на месяц по сравнению с плакорными местообитаниями и незатопляемыми участками поймы.
Ниже рассматриваются варианты жизненных циклов, отмеченные для пойменных биотопов в районе исследования. Сведения о сезонной динамике возрастной структуры популяций модельных видов жужелиц в пойменных биотопах представлены в приложениях.
Однолетний моновольтинный весенне-летний рецикл «ВЛр». Этот тип жизненного цикла характеризуется двумя пиками сезонной динамики активности: «весенний» пик связан с размножением генеративных имаго, а «осенний» пик - с выходом нового поколения имаго. Зимуют имаго разных возрастов. В районе исследования (по материалам вскрытий) реализуется у Carabus granulatus, С. clathratus, Platynus assimilis, Poecilus versicolor, Pterostichus anthracinus, Chlaenius nitidulus, Cicindela maritima, С hybrida. Однолетний моновольтинный весенне-летний рецикличный жизненный цикл рассматривается на примере массового лесо-болотного вида Pterostichus
. Половозрастная структура популяции Pterostichus anthracinus в пойме р. Десна: черные столбцы - самцы; белые столбцы - самки.
Имаго этого вида были активны с июня до начала октября. В течение вегетационного периода в популяции Pt. anthracinus отмечено два пика напочвенной активности: в третьей декаде июня - первой декаде июля и во второй декаде сентября (Рис. 15). Первый пик более чем на 80 % определяется активностью генеративных особей (Рис. 17). В это же время в лаборатории фиксировали наибольшее количество кладок яиц (Рис. 15). С третьей декады июля по третью декаду августа в популяции Pt. anthracinus регистрируется резкий спад напочвенной активности. Массовый выход молодых имаго наблюдается в течение осеннего пика численности. В это время их доля составляет не менее 85 % от общего числа особей в популяции. На зимовку у Pt. anthracinus уходят имаго в имматурном и постгенеративном состоянии. Данные
Для Pt. anthracinus в лабораторных условиях изучены длительность преимагинальных фаз развития, особенности поведения личинок и отмеченный ранее для вида феномен сложной заботы о потомстве (Lindroth, 1946).
Преамагиналъное развитие. В лабораторных условиях у Pt. anthracinus первая кладка яиц была обнаружена 8.VI 2006, последняя - 2.VIII 2006. Каждая самка делала от 1 до 4 кладок с периодичностью 11-24 дня. Количество яиц в кладке 12 - 17. Эмбриональное развитие завершалось в течение 6-7 дней.
Была поставлена задача оценить влияние различной диеты на развитие личинок. Для этого отродившиеся личинки делились на две группы. Первая группа личинок содержалась на диете из дождевых червей (Lumbricidae), а вторая группа - на диете из саранчовых (Acrididae). В группе личинок, содержавшихся на диете из дождевых червей, развитие шло быстрее (L1: 3-5 дней; L2: 4-6 дней), однако все личинки третьего возраста погибли. Личинки, питавшиеся саранчовыми, развивались медленнее (LI: 7 дней; L2: 8 дней; L3: 8-11 дней), а 5 из 7 личинок успешно окуклились (Таблица 6). Жуки отродились через 7 дней. Таким образом, все развитие, от яйца до имаго продолжалось 29-33 дня. При этом последний жук вышел 2.IX 2006.
Реализация жизненных циклов доминантных видов жужелиц на разных позициях прирусловой поймы р. Десна
Отличительной особенностью двухгодичных циклов является отрождение молодого поколения раз в два года. При этом размножение нового поколения наблюдается не в текущем, а в следующем сезоне, так, что первая зимовка происходит на онтогенетической стадии, отличной от таковой у особей материнского поколения (Маталин, 2007). Двухгодичность жизненного цикла О. limbatum впервые была отмечена в работе Ларсона (Larsson, 1939). В исследованном регионе напочвенная активность О. limbatum характеризуется тремя четкими максимумами (Рис. 20). Первый, весенне-летний, регистрируется в конце мая, 1-й декаде июня, и на 80% определяется активностью незимовавших генеративных особей (Рис. 21). Второй летний пик численности отмечен во второй декаде июля. Около 70% особей, собранных в этот период, также относятся к генеративной незимовавшей части популяции. Таким образом, период размножения длится 7 декад. Динамика яйцепродукции самок выглядит следующим образом. У жуков, размножавшихся в весенне-летний период, она возрастала с 7,97±4,79 шт./самку в 1-й декаде июня до 12,6±3,44 шт./самку в 3-й декаде июня. Затем, в 1-й декаде июля, продуктивность снизилась до 8,67±4,5 шт./самку. У особей, размножавшихся в летний период, количество зрелых яиц снижалось с 5,60±3,18 шт. во 2-й декаде июля до 3,6±2,88 шт. в 1-й декаде августа. Повторно размножающиеся генеративные особи отмечались нами с начала июня до начала сентября включительно. Количество яиц в овариолах таких самок уменьшалось с 8,5±5,8 шт./самку в 1-й декаде июня до 1 шт. в 1-й декаде сентября.
Третий пик численности, позднелетний, зафиксирован во второй декаде августа и практически полностью определяется активностью имматурных имаго. Характерная особенность динамики возрастной структуры -продолжительный период встречаемости ювенильных имаго - 8 декад. Личинки О. limbatum (I и II возраст) учитываются с третьей декады июня по первую декаду сентября (см. Рис). Зимует имаго и личинки третьего возраста. Факультативно-двухгодичый летне-осенний рецикл (2ЛО)р» изучен для Pterostichus melanarius. Активен с начала мая до середины сентября (Рис. 22). Первыми появляются имматурные и генеративные имаго. В конце июня - июля в популяции отмечаются ювенильные особи. Имматурные особи активны до сентября. Генеративные особи отмечаются в течение 12 декад с июня по октябрь. Максимум уловистости приходится на август-сентябрь и связан с напочвенной активностью генеративных и постгенеративных имаго. В конце периода активности (сентябрь-октябрь) в популяции Pterostichus melanarius отмечаются имаго всех возрастов. Одна часть популяции зимует на стадии личинки, а другая - на стадии неполовозрелого имаго. Согласно современным исследованием (Маталин, 2006) зимовка на стадии имаго всегда приводит к двухгодичному жизненному циклу. Таким образом, зимовка на стадии личинки обеспечивает одногодичное развитие особей, а зимовка на стадии имаго - двухгодичное развитие.
В последнее время в литературе часто обсуждается проблема использования видами биотопов (Макаров, Маталин, 2009). Высказывается предположение о том, что по встречаемости вида в биотопе не всегда можно правильно судить о биотопическом преферендуме вида. Понять то, как используется биотоп конкретным видом возможно изучая набор и последовательность смены демографических фаз популяции вида в биотопе. В «жилых» биотопах жизненный цикл вида реализуется полностью, а в возрастной структуре представлены особи всех физилогических состояний. Виды, населяющие такие биотопы, принято называть «резидентами». Напротив, в «транзитных» биотопах возрастная структура популяции неполноценна, а отдельные подъемы численности связаны с миграциями, выходом жуков из зимовки, трофическим поведением. Транзитные биотопы населены «видами-мигрантами».
Поймы многих рек часто характеризуются высокой степенью гетерогенности в пределах ограниченной территории. Такие пространственные различия могут активно использоватся разными видами жужелиц. Часть видов проходит весь жизненный цикл в пределах одного биотопа, а другая - на протяжении жизненного цикла мигрирует между биотопами. При этом, как было сказано выше, в каждом отдельном биотопе может решаться одна из конкретных жизненных задач вида. В одних биотопах проходит эмбриональное и преимагинальное развитие вида, выбор других - обусловлен трофическим, репродуктивным поведением, выбором места зимовки и др. Такая смена биотопов особенно актуальна для геологически молодых видов средней полосы Европы, в большинстве своем не способных к пассивной адаптации в экстремальных условиях затопления (Adis & Junk, 2002).
Принимая за основу принципы разделения биотопов на «жилые» и «транзитные», предложенные Макаровым и Маталиным (2009), наиболее важной характеристикой представляется встречаемость ювенильных имаго в биотопе, т.к. это, прежде всего, указывает на место репродукции вида. Учитывая, длительность преимагинальных фаз развития, можно с уверенностью сказать, что в таких биотопах проходит большая часть жизненного цикла вида. Ниже представлены особенности динамики сезонной активности и встречаемости ювенильных особей в популяциях шести видов жужелиц из разных биотопов. Исследуемые биотопы были представлены тремя типами ивняков, постепенно сменяющих друг друга при удалении от русла реки: ивняк трехтычинковый мертвопокровный (на прирусловой отмели), ивняк клено-вязово-крапивный (на прирусловом валу) и ивняк крапивно-вербейниковый (в понижении за прирусловым валом). Малое расстояние между крайними биотопами (20 - 30м) и отсутствие физических преград не препятствовало свободному перемещению видов между биотопами. Слой подстилки в трех типах ивняков хорошо развит.
