Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 6
Глава 2. Характеристика природно-климатических условий района исследования 19
Глава 3. Материал и методика 33
Глава 4. Общая эколого-фаунистическая характеристика жужелиц Центрально-Черноземного заповедника 42
Глава 5. Характеристика структуры населения жужелиц луговой степи 58
Глава 6. Характеристика структуры населения жужелиц лесных биотопов 76
Глава 7. Сезонная динамика активности и структуры доминирования населения жужелиц 92
Глава 8. Многолетняя динамика активности и структуры доминирования населения жужелиц 108
Выводы 141
Литература 144
Приложения 185
- Характеристика природно-климатических условий района исследования
- Общая эколого-фаунистическая характеристика жужелиц Центрально-Черноземного заповедника
- Характеристика структуры населения жужелиц лесных биотопов
- Многолетняя динамика активности и структуры доминирования населения жужелиц
Характеристика природно-климатических условий района исследования
Центрально-Черноземный заповедник образован Постановлением ВЦИК и СНК РСФСР от 10 февраля 1935 года и Решением Курского облисполкома от 5 июня 1935 года. Основные задачами заповедника являются: сохранение целинных степных участков в сочетании с лесами различных типов (дубравы, «осиновые кусты») как комплексов природных условий северных степей для изучения степных биогеоценозов, процесса образования чернозема, взаимоотношений между лесом и степью, влияния леса в борьбе с засухой, научного обоснования наиболее рентабельного использования природных ресурсов степей северной и средней полосы Европейской части России для сельского и лесного хозяйства [97].
Одновременно с образованием заповеднику было присвоено имя видного русского флориста и геоботаника профессора В.В. Алехина, открывшего для науки и впервые описавшего Стрелецкую степь, которая вместе с прилегающими к ней лесными массивами вошла в состав заповедника как его Стрелецкий участок. В.В. Алехин считал, что Стрелецкая степь представляет собой целинный участок, по-видимому, древнего происхождения и является лишь небольшой частью некогда бывшей здесь обширной степи [6].
19 февраля 1979 г. Центрально-Черноземный заповедник получил Сертификат ЮНЕСКО о включении в систему биосферных заповедников.
Система особо охраняемых природных объектов должна давать полное представление о природе в регионе. Поэтому одной из существенных характеристик заповедника является его репрезентативность. Наиболее доступна оценка флористической репрезентативности существующих заповедников, выражающейся в процентах от числа видов флоры соответствующих флористических районов [337]. Используя расчеты Ю.Д. Нухимовской [216] с внесением изменений по последним данным, мы принимаем флористическую репрезентативность ЦЧЗ за 66%. При всей условности подобных цифр нужно отметить, что среди заповедников Европейской части России большую степень репрезентативности имеет лишь Приокско-Террасный заповедник (Московская обл.).
Рельеф. Центрально-Черноземный заповедник с основным массивом -Стрелецкой степью (5132 с.ш. 3606 в.д.) - расположен в юго-западной части Средне-Русской возвышенности, на водоразделе Сейма и его левого притока Млодати (Днепровский речной бассейн).
Абсолютные отметки Стрелецкого участка колеблются в пределах 200-263 метров над уровнем моря. Разность высотных отметок между самой высокой точкой, расположенной в Стрелецкой степи (репер у откормсовхоза) и самой низкой, расположенной в устье Хвощова лога, равна 55 м. Рельеф территории типично эрозионный. Все его участки сильно изрезаны и дренируются глубокими балками с многочисленными разветвлениями. Поверхность водоразделов выпуклая. Склоны балок крутые, но покрыты дерниной, поэтому современная эрозия на заповедных участках выражена слабо. Плакоры занимают 85% площади, склоны - 14%, днища балок - 1%.
Последним морским бассейном, покрывавшим территорию данного района, было палеогеновое море, существовавшее в первой половине третичного периода. Основная гидрографическая сеть является позднетретичным образованием. Формирование современного рельефа началось с миоцена. Описываемая территория не была покрыта ледником. Даже максимальное Днепровское (Рисское) оледенение не охватывало этот район. Когда ледник начал таять, здесь образовались бассейны типа проточных озер [25].
Существующие балки заполнены главным образом делювиально-аллювиальными отложениями пород верхнемелового возраста и покрыты чехлом четвертичных отложений, представленных отложенными талыми водами Днепровского ледника лессовидными суглинками. Сгладив древний рельеф, они придали поверхности существующие мягкие очертания. Меловые отложения перекрываются толщами песков палеогена, сохранившимися в виде отдельных линз [20; 29]. Водораздельные пространства имеют хорошо выраженный блюдчато бугорковатый рельеф.
Климат Заповедник расположен в зоне умеренно холодного климата. Степень континентальности района по А.А.Борисову [30] равна 41-50%. Среднегодовая температура воздуха - +5.4С. Самые холодные месяцы - январь (-8.4С) и февраль (- 7.6С), самые теплые - июнь (+ 17.2С), июль (+ 18.5С) и август (+ 17.6С). В течение года в среднем 190 дней бывают с осадками. Солнце в течение года сияет в среднем (за 50 лет наблюдений) 1800 часов. Самым продолжительным сезоном года является зима - 134 дня, самым коротким -весна - 60 дней. В течение всех зимних месяцев могут наблюдаться оттепели с повышением температуры воздуха выше 0. Особенно часто они бывают в начале и конце зимы.
Продолжительность вегетационного периода в среднем равна 185 дням. Термический режим в целом стабильный. При этом его наибольшая изменчивость характерна для переходных сезонов, которые наиболее неустойчивы и в отношении режима увлажнения [97].
Средняя многолетняя сумма осадков составляет 588 мм. Абсолютные колебания суммы осадков составляют 340 мм (от 403 до 743). Атмосферные осадки выпадают весьма неравномерно как по годам, так и в течение года.
Твердые осадки образуют снежный покров, который устанавливается обычно в первой декаде декабря. Окончательное стаивание снежного покрова происходит в первой декаде апреля. Максимальная величина запасов воды в снеге перед началом снеготаяния несколько меньше суммы осадков холодного периода года. Инфильтрационная способность талых почв довольно велика и составляет в среднем 6.5 мм/мин в степных экосистемах. Весьма важной особенностью гидротермического режима заповедника является близость к единице радиационного индекса сухости по Григорьеву-Будыко R/LH, что создает оптимальные условия для интенсивного развития растительности.
Почвы Почвенный покров заповедника представлен мощными черноземами с тремя основными разновидностями, близкими по морфологическим и физико-химическим свойствам: типичными, выщелоченными и оподзоленны-ми. Типичные черноземы занимают около 70 - 75 % площади Стрелецкого участка. Из них 20 - 25 % приходится на почвы с профилями, некогда нарушенными сурками - так называемый сурчинный чернозем [19]. Выщелоченные черноземы располагаются в небольших микропонижениях и занимают 20 - 25 %. Оподзоленные черноземы встречаются редко, только в депрессиях. Серые лесные почвы, в общем характерные для лесостепной зоны, в описываемом районе под лесом практически отсутствуют. Почвенный покров под лесными ценозами отличается от такового под травянистыми лишь более зернистой структурой, большим влагооборотом и большей общей мощностью почвенного профиля.
Представление о морфологическом строении мощных типичных тучных черноземов Стрелецкой степи можно составить по описанию почвенного разреза в некосимой степи [18].
Разрез 331. Водораздельное плато. Микрорельеф хорошо выражен. Целинная разнотравно-злаковая степь. Растительность на этом участке не скаши вают. Чернозем мощный, типичный, тучный тяжелосуглинистый, подстилаемый светло-палевым средним лессовидным суглинком. 0-5 см. Плотная дернина трав.
5-100 см. Темно-серый однородно окрашенный тяжелосуглинистый гумусовый горизонт. Нижняя часть гумусового горизонта имеет коричневатый оттенок. Структура порошисто-мелкокомковато-зернистая. Сложение рыхлое. Наибольшая масса корней приурочена к слою 0-40 см. Нижняя граница неясная. 100-125 см. Переходный по гумусу горизонт, неоднородно окрашенный. По коричневато-палевому фону разбросано много темных кротовин и вертикальных ходов червей, наполненных копролитами. Структура комковато-ореховая. Сложение более плотное, чем в гумусовом горизонте. Есть корни трав. Нижняя граница неясная. 125-270 см. Светло -палевый, суглинистый карбонатный горизонт. Много черных вертикальных ходов червей. Сложение плотное, мелкопористое. Структура непрочно призматическая. Подгоризонт белоглазки отсутствует. Нижняя граница заметна по сложению. Ниже лежит слоистый средний лессовидный суглинок.
Водный режим черноземов периодически промывной. В многолетние сухие периоды они весной не промокают насквозь и их режим приближается к режиму черноземов степной зоны. Во влажные периоды промокают насквозь и обнаруживают сходство с луговыми почвами [106; 218].
Реакция во всем гумусовом горизонте черноземов близка к нейтральной. В луговой степи рН верхних 10 см почвы равна 6.4 - 7.0, под лесом - 5.8 - 6.0.
Мощные черноземы Стрелецкой степи имеют большой запас гумуса в верхнем метровом слое почвы, достигающий 600 - 700 т / га. На основании вышеизложенного Е.А. Афанасьева и В.Н. Голубев [19] пришли к выводу о том, что «если судить о степени выраженности черноземного процесса по накоплению гумуса, то в целинных черноземах Стрелецкой степи черноземный процесс выражен наиболее интенсивно».
Общая эколого-фаунистическая характеристика жужелиц Центрально-Черноземного заповедника
Фауна жужелиц Центрально-Черноземного заповедника к настоящему времени насчитывает 159 видов, относящихся к 50 родам. Впервые для территории указаны 32 вида (табл. 3, Прил.). Анализ видового состава показывает, что наиболее богаты видами роды Harpalus (21), Атага (19), Pterostichus (12), Carabus (11).
Анализ данных из других регионов лесостепной и степной зон показал, что видовое богатство, отмеченное нами, сравнимо с результатами других исследователей. Так, в луговых ассоциациях Брянской области, расположенной на стыке лесостепи с хвойно-широколиственной и лиственной подзонами, Н.А. Булохова [34] отмечает 131 вид жужелиц. В восточной Оренбургской лесостепи найдено 167 видов жужелиц [186; 187], в Пензенской области, на северной границе степной зоны - 143 вида [152], в лесостепной зоне юго-западного Забайкалья - 145 видов [131]. Г.Н. Павлова [220] указывает 78 видов для южной ковыльно-типчаковой степи заповедника Аскания-Нова. Надо отметить, что в вышеперечисленных работах изучались лишь зональные, плакорные местообитания. При более подробных исследованиях, проведенных как на плакоре, так и в интразональных биотопах, количество выявленных видов увеличивается, особенно на стыках ландшафтных зон. Так, В.А. Кабанов [136] указывает 281 вид жужелиц для долины Оскола, где проходит участок границы степной и лесостепной зон. Приводимые этим автором данные по другим семействам жесткокрылых насекомых - Tenebrionidae, Elateridae и Cerambycidae - показывают, что, за исключением щелкунов, количество видов в этих таксонах на Белгородском участке южной пристепной полосы лесостепной зоны больше, чем в Центральной лесостепи и северной степи.
Нужно отметить, что территория Центрально-Черноземного заповедника, в последние годы расширенная с целью повышения репрезентативности охраняемых экосистем [128], в результате оказалась изучена неравномерно. Поэтому, если на плакоре в степных и лесных биотопах видовой состав выявлен, на наш взгляд, достаточно полно, то в различных интразональных, редких для заповедника (и региона в целом) местообитаниях обнаружение дополнительных к приводимому списку видов неизбежно. Особенно это касается болот, пойменных лугов и прочих гигрофитных стаций новых участков «Зоринские болота» и «Пойма Пела».
Тем не менее, состав карабидофауны основных биотопов Центрально-Черноземного заповедника можно считать выявленным достаточно полно.
Ареалогический анализ фауны Для группировки видового состава по типам ареалов нами использованы данные о распространении жужелиц, содержащиеся в трудах О.Л. Крыжановского [170; 171; 173; 175], А.А. Петрусенко [226], А.Г. Воронина [45], К.В. Арнольди [13], СИ. Сигиды [264; 265], В.Е. Карповой и А.В. Маталина [140]. В случае расхождения мнений об ареале вида у разных авторов, мы принимали вариант более широкого ареала. Данные о распространении нескольких видов отсутствуют, поэтому при расчете доли в фауне они не рассматривались.
Выделение групп ареалов проводилось по системе, предложенной А. Г. Ворониным [46], включающей две группы границ: зональные и меридиональные. Как указывает автор, отношение к зональным (широтным) рубежам отражает «отношение вида к количеству тепла и влаги и почвенно-растительному покрову». Меридиональные (долготные) границы ареала определяются конти-нентальностью климата.
Широтными группами ареалов называются «группы видов со сходным расположением границ ареалов по отношению к зональным и подзональным рубежам» [258]. Всего нами выделено 5 таких групп:
Лесная группа состоит из 28 видов, распространенных в лесной зоне и заходящих в лесостепь, где проходит южная граница ареала. В этой группе выделяются три подгруппы. К южнолесной мы относим виды, встречающиеся от южной тайги до зоны широколиственных лесов (всего 6 видов: Carabus marginalls, Poecilus gracilis, Amara montivaga, Harpalus griseus и др.). К неморальной подгруппе относятся виды, встречающиеся в подзоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (1 вид - Calosoma sycophantha). И, наконец, собственно лесная подгруппа, к которой относятся виды, обитающие от средней тайги до зоны широколиственных лесов, на севере заходящие в лесотундру и тундру. Всего отмечено 21 такой вид, среди них Cicindela campesris, Calosoma investigator, Pterostichus oblongopimctatus, Platynus assimilis и др.
Лесо-степная группа, к которой относятся 82 вида, обитающих в лесостепной и соседних лесной и степной зонах. В этой группе, как и в предыдущей, выделяются три подгруппы: южнолесо-степную составляют виды, распространенные от южной тайги до степной зоны, а на юге заходящие в зону полупустынь (29 видов) (Leistus ferrugineus, Carabus cancellatus, Bembidion bigutatum, Agonum gracilipes, Amara equestris и др.); неморально-степную - виды, встречающиеся от подзоны хвойно-широколиственных лесов до степей, возможны находки в зоне полупустынь. Сюда отнесены 16 видов (Cicindela ger-manica,Pterostichus punctulatus, Calathus fuscipes, Cymindis humeralis и др. К этой подгруппе мы отнесли и Ophonus nitidulus (неморальный согласно А.Г. Воронину [45]), на основании сообщения об его находке в Волгоградской области [156]. Виды лесо-степной подгруппы встречаются от средней тайги до степной зоны, на севере могут доходить до тундры, на юге - до полупустыни. Отмечено 37 видов (Bembidion proper ans, Poecilus versicolor, Pterostichus melanarius, Harpalus latus и др.)
Собственно лесостепная группа объединяет виды, встречающиеся только в лесостепной зоне, определяющие ее своеобразие. К этой группе отнесены 6 видов (Carabus stcsheglovi, С. estreicheri, С. scabriuscuius, C.excellens, С. haeres, Platyderus rufus).
Степная группа. Виды этой группы встречаются в степной зоне, на южной границе ареала могут заходить в полупустыни, а в лесостепи имеющие северную границу ареала. К.В. Арнольди [13] считал их переходными от лесостепных к степным. Отмечено 16 видов, среди них Calosoma denticolle, Notio philus laticollis, Poecilus sericeus, Taphoxenus gigas, Harpalus caspius и др.
Полизональная группа объединяет виды, ареалы которых тянутся от лесной зоны до зоны пустынь. Состоит из следующих подгрупп: южнолесо-пустынной, которую составляют виды, обитающие от южной тайги до зоны пустыни (всего 4 .вида: Harpalus griseus, H.calceatus, Н. smaragdinus, H.distinguendus); неморально-пустынной - от подзоны хвойно-широколиственных лесов до пустынь (3 вида: Licinus depressus, Anchomenus dorsalis и Anisodactylus signatus); собственно полизональной, объединяющей виды с ареалом от средней тайги до пустынь, способные заходить в тундровую зону. Отмечено 20 видов, в т.ч.: Calosoma inquisitor, Clivina fossor, Bembidion lampros, Poecilus cupreus, Amara aenea и др.
Соотношения широтных ареалогических групп представлено в таблице 4.1. В фауне преобладают виды лесо-степной группы. На втором месте по видовому обилию - лесная и полизональная группы. Виды степной группы составляют 10.1% от общего числа видов, на долю собственно лесостепных видов приходится чуть менее 4%.
Под долготными (меридиональными) группами ареалов мы, вслед за М.Г. Сергеевым [258], понимаем группы видов «со сходным расположением границ ареалов по отношению к меридиональным рубежам». Для названий групп использовалась терминология, предложенная К.Б. Городковым [56]. Нами выделены следующие долготные ареалогические группы:
Трансевразийская группа. Сюда относятся виды голарктического и па-леарктического распространения, ареалы которых тянутся через всю Евразию от берегов Атлантики до Тихого океана. Сюда же мы относим и циркумареаль-ные виды. Отмечено 49 видов (Poecilus versicolor, Oxypselaphus obscurum, Harpalus rufipes и др.).
Европейско-сибирская группа, к которой мы относим виды, обитающие на территории Европейско-Сибирской подобласти. Группу представляют 60 видов (Cicindela hybrida, Elaphrus cupreus, Agonum sexpunctatum и др./
Европейская группа, куда входят виды с панъевропейским, западноевропейским и восточноевропейским ареалами. К ней относятся 28 видов: АЪах parallelopipedus, Pterostichus strenuus, Leistus ferrugineus, Carabus scabriusculus и др..
Характеристика структуры населения жужелиц лесных биотопов
Материалы по учетам жужелиц в 1983 - 1999 г. приведены в табл. 21-29 Приложения.
Население снытевой дубравы В снытевой дубраве отловлено 12701 экз. жужелиц, относящихся к 47 видам 26 родов. Наиболее богаты видами роды Harpalus (7), Carabus (7), Pterostichus (6) и Amara (5). Уловистость жужелиц на этом участке составляла 158.5 экз./ЮО л.- с.
Под пологом леса в дубраве выявлено четыре доминантных вида (рис.6.1). Наиболее многочисленным из них является Pterostichus melanarius (38.2%), второе место по численности занимает Platynus assimilis (24%) - транс-палеарктический неморальный вид, подстилочный стратобионт с весенним размножением. 17% от общей численности составляет Pterostichus oblongopunctatus - транспалеарктический вид, лесной подстилочно-почвенный зарывающийся стратобионт с весенним размножением. Почти столько же -15%) от общей численности - приходится на долю Abaxparallelopipedus.
Нами выделены десять групп по биотопическому преферендуму (табл. 6.1.). Наибольшее число видов относится к лесной и лесо-луговой группам (по 19%), эврибионтной (17%) и степной (15%) группам. Луго-степные виды составляют около 11% от общего видового обилия.
Доминирующей по удельному обилию оказалась лесо-луговая группа, на долю которой приходится около 55%) всех отловленных жужелиц, и лесная группа, составляющая 42%. Чуть более 2% численности приходится на долю луго-степной группы видов. Относительная численность всех остальных биотопических групп очень низка и в совокупности не превышает 2%.
Население жужелиц снытевой дубравы представлено семью жизненными формами (табл. 6.2.). Наибольшее число видов относится к геохортобионтам гарпалоидным (25.5%). Значительна в видовом обилии доля эпигеобионтов ходящих крупных (19% ), подстилочных и зарывающихся подстил очно-почвенных стратобионтов (по 17%). Около 11% видового населения составляют поверхностно-подстилочные стратобионты-скважники.
Более половины всех найденных в снытевой дубраве жужелиц составляют подстилочно-почвенные формы (57% от общей численности). Второе место по обилию принадлежит подстилочным скважникам, на долю которых приходится более 39%.
В дубраве и по видовому обилию и по численности преобладают мезо-фильные виды жужелиц (64% и 98% соответственно) (табл. 6.3). 17% видов являются ксерофилами, хотя на их долю приходится менее 0.5% от общей численности. По 8% составляют мезоксерофилы и мезогигрофилы, чье обилие также очень низкое и в совокупности не достигает 2% от общего. За все время исследования в дубраве найден лишь один экземпляр единственного гигрофильного вида - Oxypselaphus obscurum.
Население разнотравного осинника В разнотравном осиннике отловлено 4213 экз. жужелиц, относящихся к 24 видам 11 родов. Наиболее богаты видами роды Carabus (5), Атага (4) и Pterostichus (4). Уловистость жужелиц составляла 168.5 экз./ 100 л.- с.
В осиннике обнаружено четыре доминирующих вида. Наиболее многочисленными являются Abax parallelopipedus и Pterostichus melanarius (43% и 39% соответственно). Значительно меньше обилие Pterostichus oblongopunctatus, на долю которого приходится 7.5% и Platynus assimilis (5.4%).
Среди восьми выделенных экологических групп с различной биотопической приуроченностью (табл. 6.2.), наибольшее число видов относится к лесной и лесо-луговой группам (по 25%). На долю эврибионтных видов приходится около 17%, 12.5% от общего числа видов в осиннике составляют виды луго-степной группы.
Большинство жужелиц, отловленных в осиннике относились к лесолуговой группе, (83% от общей численности), удельное обилие лесных видов составляло 13.3%.
В населении жужелиц представлены шесть типов жизненных форм (табл. 6.2.). Более 29% обнаруженных видов составляют крупные ходящие эпигеоби-онты, чуть меньше - 25% - приходится на долю подстилочно-почвенных зарывающихся стратобионтов. Значительна представленность подстилочных скваж-ников и гарпалоидных геохортобионтов (по 17%).
В общей численности жужелиц осинника наиболее обильными являются подстилочные и подстилочно-почвенные формы (49% и 48% соответственно). Остальные жизненные формы представлены единичными экземплярами.
66.7% найденных видов являются мезофильными, их обилие составляет почти 98%) от общего (табл. 6.3). На долю мезоксерофильных видов, составляющих 17% населения, приходится 1% от суммарного обилия. Еще меньше численность ксерофилов (0.3% от общей), к этой группе относится 8%) обнаруженных видов жужелиц. Такова же доля в видовом обилии мезогигрофильных видов, численность которых также низка - 0.8% от общей.
Население лесной некосимой поляны На лесной поляне отловлено 9033 экз. жужелиц, относящихся к 54 видам 22 родов. Наиболее богаты видами роды Harpalus (9), Amara (7), Carabus (7) и Pterostichus (5). Уловистость жужелиц составляла 113 экз./100 л.- с.
В населении жужелиц лесной поляны выявлено четыре доминантных и один субдоминантный вид: Pterostichus melanarius (28%), Poecilus versicolor (24%), Carabus excellens (23.8%), Abax parallelopipedus (11.6%) и Anchomenus dorsalis (2.5%) - европейский лесо-луговой мезофил с весенним размножением и летне-осенней активностью имаго [351].
В населении выделено девять экологических групп по биотопическому преферендуму (табл. 6.1). По видовому обилию преобладают лесные и степные виды, составляющие по 17%. 15% приходится на долю лесо-луговых видов, чуть менее - по 13% - составляют луго-степные и эврибионтные виды. Менее 2% приходится на долю луговых видов.
Доминирующей по численности оказалась луго-степная группа, на долю которой приходится половина всех отловленных жужелиц, немного меньше составляют виды лесо-луговой группы (42%).
Население жужелиц лесной поляны слагается девятью типами жизненных форм (табл. 6.2.).
Гарпалоидные геохортобионты составляют 28% от общего видового обилия, хотя по численности на их долю приходится менее 3%. Значительное число видов жужелиц принадлежит к крупным поверхностным формам (18.5%), около 15% видов относятся к зарывающимся подстилочно-почвенным страто-бионтам. По 11% приходится на долю подстилочных и поверхностно-подстилочных скважников.
Наиболее многочисленны подстилочно-почвенные стратобионты, составляющие 55.5% от всех отловленных жужелиц. Около 25% приходится на долю ходящих эпигеобионтов. Численность обитателей подстилки составляет 13% от общей численности жужелиц на лесной поляне.
В населении жужелиц и по видовому обилию и по численности преобладают мезофильные виды (57.4% и 71.6% соответственно) (табл. 6.3).
20% обнаруженных видов являются ксерофилами, но численность их низка, на их долю приходится 1.4% от общей. Около 9% видов отнесены к ме-зоксерофилам, чье обилие оставляет 26% от общего. На поляне не обнаружены гигрофильные виды, однако 13% видов жужелиц являются мезогигрофильны-ми, хотя численность их невелика - 1.2% от общего обилия.
Сравнительная характеристика структуры населения жужелиц лесных биотопов Население жужелиц под пологом леса характеризуется более высокой уловистостью и меньшим видовым богатством, чем на лесной поляне. Индекс видового богатства на поляне составил 13.4, в дубраве - 11.2, в осиннике - 6.3. По годам исследования ИВБ колебался, при этом он всегда (кроме 1984 и 1992 гг.) в дубраве был меньше , различия между средними значениями на поляне и под пологом леса статистически достоверны, между дубравой и осинником достоверных различий не обнаружено.
Многолетняя динамика активности и структуры доминирования населения жужелиц
Имагинальная активность жужелиц во всех биотопах испытывала значительные колебания по годам исследования (рис. 8.1 - 8.3). Так, в некосимой луговой степи ее наибольшие значение отмечено в 1997 г., в ежегодно косимой - также в 1997 г., в сенокосооборотной степи - в 1986 г., на пастбище - в 1989 г. В дубраве под пологом леса и на лесной поляне максимальные значения активности жужелиц приходились на 1997 г. Все указанные годы характеризовались теплым и влажным вегетационным периодом.
Наименьшие значения имагинальной активности в дубраве отмечены в 1992 г., а в открытых биотопах - поляне и различных вариантах луговой степи - в 1999 г., вегетационный период этих лет характеризовался пониженным увлажнением. Ни на одном из исследованных биотопов нами не отмечено значимых линейных трендов. В то же время для всех участков в динамике имагинальной активности жужелиц выявляется многолетняя циклическая компонента с периодом колебаний 12 лет под пологом леса и 10-11 лет в косимой и некосимой луговой степи. Наибольший спад активности жужелиц во всех случаях приходился на 1990-91 гг. Период колебаний на пастбище оказался продолжительнее срока наших исследований в этом биотопе (12 лет). Подъем активности жужелиц в 1987-89 гг. сменяется в дальнейшем ее спадом.
Основные вариационно-статистические показатели временных рядов имагинальной активности жужелиц приведены в таблице 31 Приложения.
Величина коэффициента точности (ошибки среднего) во всех биотопах, кроме осинника, довольно высока для почвенно-зоологических исследований, составляя в среднем около 13%, и вполне приемлема для сравнительных количественных оценок. В осиннике ошибка средней значительно выше, что объясняется меньшим сроком исследования в этом биотопе и, соответственно, коротким временным рядом. Тем не менее, ошибка среднего менее 50%, по мнению Ю.И. Чернова [313], позволяет проводить сравнительные анализы.
Значения коэффициента вариации, характеризующего вариабильность (относительное рассеяние) показателя активности жужелиц, довольно велики -от 35% в осиннике до 59% на лесной поляне.
В осиннике и на пастбище более часты значения активности ниже средней, о чем свидетельствует отрицательные значения коэффициента ассиметрии, причем в выпасаемой степи распределение величин показателя активности наиболее близко к нормальному. Для остальных биотопов выявлена правосторонняя скошенность распределения величин активности, т.е. более часты значения больше среднего. Наибольшие отклонения от нормального распределения отмечены в лесных биотопах, в луговой степи величина А не превышает 0.07, что свидетельствует о сравнительно невысокой степени ассиметричности.
Отрицательные значения коэффициента эксцесса на поляне и в выпасаемой степи свидетельствуют о полимодальности распределения показателя активности в этих биотопах, т.е. о более пологой форме кривой распределения. В остальных случаях мы имеем дело с более сфокусированным относительно центра тяжести (среднего арифметического) распределением [134] Захаров и др.,1987).
Многолетняя динамика разнообразия (видового богатства) жужелиц представлена в таблицах 8.4-8.6. В некосимой степи в динамике индекса видового богатства выявляется отрицательная циклическая компонента с периодом 13 лет, которой описывается 37% вариабильности показателя. Наибольший спад видового разнообразия пришелся на 1991-92 гг., затем до 1998 г. наблюдалось возрастание этого параметра, после чего снова отмечено его падение.
Ни в одном из исследованных биотопов мы не обнаружили достоверных линейных трендов в многолетней динамике видового богаства сообществ жужелиц, что свидетельствует о значительном постоянстве во времени видового разнообразия сообществ жужелиц в этих биотопах.
В ежегодно косимой степи прослеживается положительная циклическая компонента с большой степенью достоверности аппроксимации (49%). В этом случае картина, описанная для некосимои степи, сменяется противоположной мы отмечаем резкий спад видового богатства в начале, и возрастание его в конце наших наблюдений. Небольшое возрастание показателя видового разнообразия происходило в 1991-94 гг.
В динамике видового разнообразия населения периодически косимой степи присутствует циклический тренд с периодом колебаний 12 лет. Наибольший спад показателя пришелся на 1989-91 гг. и 1997-99 гг. В целом ход динамики соответствует таковому в некосимои степи, причем существует сдвиг по фазе примерно в 2 года.
С таким же сдвигом относительно циклических колебаний видового богатства в косимой степи происходит изменение этого показателя на пастбище, где периоды максимального подъема соответствовали 1989-91 гг., возрастание отмечено и в конце наших наблюдений в 1997 г.
В дубраве под пологом леса и на лесной поляне видовое богатство в течение всего периода наблюдений изменялось практически синхронно (рис. 8.6). Максимальный подъем отмечен в 1984-85 гг., максимальный спад - в 1990-92 гг. В многолетней динамике показателя разнообразия выявлены линейные тренды (в дубраве R2 = 0.40, р 0.001; на поляне R2 = 0.50, р 0.06).
Основные вариационно-статистические параметры многолетней динамики показателя видового богатства приведены в таблице 32 Приложения.
Наибольшая вариабильность рассматриваемого показателя отмечена в некосимои степи и на лесной поляне, далее в порядке убывания идут дубрава, ежегодно косимая степь, периодически косимая степь, осинник. Наименьшая вариабильность отмечена в выпасаемой степи.
В осиннике, некосимои степи и сенокосооборотной степи распределение величин показателя видового богатства имеет левостороннюю скошенность, т.е. здесь преобладают малые и средние значения. Для остальных биотопов выявлена правосторонняя скошенность (значения коэффициента ассиметрии по ложительны). Наибольшее отклонение от нормального распределения отмечено в ежегодно косимой степи, наименьшее - в некосимой.
Во всех исследованных биотопах, кроме ежегодно косимой степи, мы имеем дело с полимодальным распределением показателя видового разнообразия. В осиннике выявлено крутовершинное распределение (коэффициент эксцесса положителен).
Многолетняя динамика общей активности жужелиц не может рассматриваться как сумма одновременных ее изменений у всех или большинства видов, синхронность колебаний не является строгой закономерностью. В связи с этим представляется целесообразным рассмотреть активность основных доминирующих видов жужелиц в ее многолетнем аспекте.
Активность жужелиц в луговой степи, как было выяснено выше, определяется главным образом активностью Poecilus versicolor, что подтверждается и ходом многолетней динамики этого вида (рис. 8.7), демонстрирующей значительное сходство с общей динамикой активности жужелиц соответствующих биотопов.
Во всех биотопах, где P. versicolor является основным доминантом, в динамике его активности выявлена циклическая компонента с периодом 10 лет. На лесной поляне этот период оказался более продолжительным. В луговой степи спад активности P. versicolor приходится на начало 90-х годов, в то время как на поляне конец 80-х характеризуется значительным повышением активности вида, а с 1989 г. начинается ее снижение, продолжающееся до 1998 г.
