Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и динамика их популяций 11
1.1. Жужелицы. Морфология и экология 11
1.2. Популяционная организация, вид и внутривидовая изменчивость 27
Глава 2. Материал и методика 41
2.1. Характеристика объекта исследования 41
2.2. Характеристика районов исследования 45
2.3. Техника исследований 52
2.4. Статистическая обработка результатов 55
Глава 3. Популяционные характеристики жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в антропогенных ландшафтах 57
3.1. Численность исследованных популяций жужелиц 57
3.2. Репродуктивная структура исследованных популяций карабид 58
Глава 4. Внутривидовая изменчивость морфометрической структуры популяций жужелиц 60
4.1. Морфометрическая изменчивость C.cancellatus Illiger, 1798 60
а) в городе 60
б) в пригороде 63
в) в естественном биотопе 66
г) в агроценозе 67
д) сравнительная характеристика популяций C.cancellatus в разных антропогенных ландшафтах 69
4.2. Морфометрическая изменчивость С. granulatus Linnaeus, 1758 в Республике Татарстан 77
а) в городе 77
б) в пригороде 80
в) в естественном биотопе 83
г) сравнительная характеристика популяций С. granulatus в разных антропогенных ландшафтах 85
4.3. Морфометрическая изменчивость P. melanarius Illiger, 1798 90
а) в городе 90
б) в пригороде 94
в) в естественном биотопе 96
г) сравнительная характеристика популяций P. melanarius в разных антропогенных ландшафтах 98
4.4.Морфометрическая изменчивость P.cupreus Linnaeus, 1758 103
а) в городе, пригороде 103
б) в агроценозе 105
в) сравнительная характеристика популяций P. cupreus в разных антропогенных ландшафтах 108
4.5. Морфометрическая изменчивость C.aeruginosus Fischer von Waldheim, 1822 112
4.6. Морфометрическая изменчивость C.granulatus в Кемеровской области 117
4.7. Морфометрическая изменчивость P.niger Schaller, 1783 119
Глава 5. Межвидовая изменчивость морфометрической структуры популяций жужелиц 124
Выводы 133
Перспективы исследования 135
Список литературы 136
- Популяционная организация, вид и внутривидовая изменчивость
- сравнительная характеристика популяций C.cancellatus в разных антропогенных ландшафтах
- сравнительная характеристика популяций P. melanarius в разных антропогенных ландшафтах
- Морфометрическая изменчивость P.niger Schaller, 1783
Введение к работе
Актуальность исследования. Одной из основных задач современной экологии является разработка подходов к сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия в условиях усиления антропогенного пресса. Среди животных, быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде, особую группу составляют жужелицы (Coleoptera, Carabidae). Это многочисленное и широко распространенное семейство на территории России и мира, являющееся модельным объектом для изучения изменчивости и полиморфизма, структуры популяций, разнообразных межпопуляционных и межвидовых взаимодействий, адаптаций к условиям среды (Филиппов, 2008; Brandmayr, 1998; Rasplus, Desender, Verdyck,2000; Drees, Huk, 2000; Cartellieri, Lovei, 2000; Gunther, Assmann, 2000; Fournier, Loreau, 2000). Жужелицы - одни из немногих видов почвенных обитателей (педобионтов), которые встречаются в импактных зонах промышленных источников и могут быть использованы для оценки антропогенных влияний на биоту. Для выяснения степени воздействия на организмы антропогенного фактора применяются генетические, биохимические и другие методы, показатели которых проявляются в фенотипе, а значит, откладывают определенные отпечатки на морфометрию (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al.,1997; Cepeda-Pizarro et al., 2003). С помощью анализа динамики морфометрической структуры популяций жужелиц создается возможность проследить процесс адаптации к меняющимся условиям среды.
Цель исследования: определить возможные стратегии адаптаций популяций жужелиц к условиям внешней среды.
Задачи:
-
Оценить адаптационные возможности (численность и соотношение полов) популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах: городе, пригороде, естественных биотопах и агроценозах.
-
Провести внутривидовой и межвидовой анализ морфометрической структуры популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах.
-
Провести межпопуляционный анализ размерных характеристик жужелиц, обитающих в различных типах биотопов и в разных антропогенных ландшафтах.
-
Дать сравнительную характеристику размеров жужелиц и морфометрической структуры их популяций в разных областях ареала.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Численность популяций жужелиц, доминирующих в городских ценозах, ниже численности популяций тех же видов, но обитающих в пригородах и естественных биотопах. Соотношение полов у крупных видов рода Carabus, а также у вида P.cupreus на территории города сдвинуто в пользу самцов.
-
Морфометрическая структура популяций жужелиц в антропогенном ландшафте зависит от особенностей жизненного цикла определенного вида: у видов с облигатно одногодичным жизненным циклом с раннелетним размножением морфометрическая структура в антропогенных ландшафтах различного типа имеет существенные различия; у видов с двухгодичным жизненным циклом морфометрическая структура консервативна и не зависит от характера антропогенного воздействия.
-
Адаптация жужелиц к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре, и наоборот. Реализация этой стратегии адаптации более выражена у видов рода Carabus и менее выражена у видов родов Pterostichus и Poecillus.
Научная новизна. Впервые осуществлен систематический анализ динамики морфометрической структуры популяций жужелиц разных видов в антропогенном ландшафте, что позволяет прогнозировать динамику их численности. Впервые показаны пути адаптаций жужелиц к антропогенным воздействиям, которые осуществляются по единой стратегии независимо от места обитания в ареале и выражаются в сопряженном изменении размерных и структурных характеристик карабид в ходе приспособления к условиям обитания.
Практическая и теоретическая значимость, использование результатов работы. Выявленные особенности адаптивных стратегий жужелиц в антропогенных ландшафтах могут быть использованы для биоиндикации состояния почвенной биоты. Обнаруженные закономерности позволяют прогнозировать изменения морфометрической структуры жужелиц под влиянием антропогенного преобразования естественных сообществ. Сведения, полученные при выполнении исследования, вошли в отчеты по фундаментальным темам Института проблем экологии и недропользования АН РТ. Итоги диссертационного исследования могут использоваться в лекционных и практических занятиях, на полевых практиках по зоологии и экологии беспозвоночных для студентов университетов, техникумов, а также учащихся средних школ.
Апробация работы. Результаты диссертации были изложены и обсуждены на конференциях по экологии, энтомологии и зоологии: международных и с международным участием: «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006), «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006); «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007); «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2008, 2009); «Современные проблемы гуманитарных и естественных наук» (Рязань, 2009); «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» (Тольятти, 2009); «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); всероссийских: «Экология в современном мире» (Улан-Удэ, 2007); «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (Елец, 2007); «Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины» (Краснодар, 2007) «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008; 2010); «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2009); «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2009); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); региональных: «Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов» (Казань, 2006), а также: на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), Ставропольского отделения русского энтомологического общества (Ставрополь, 2008), Кемеровского отделения русского энтомологического общества (Кемерово, 2008) и Любищевских чтениях «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 169 страницах основного текста и 69 страницах приложений. Рукопись состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений, содержит 104 рисунка и 165 таблиц. Список цитируемой литературы включает 283 источника, в том числе 72 на иностранных языках.
Личное участие автора в получении научных результатов: сбор материала на территориях г. Казани и его пригорода, камеральная обработка и морфометрический анализ всего материала, статистический анализ первичных данных и интерпретация результатов.
Благодарности. Автор диссертации особо благодарен своему научному руководителю – к.б.н., с.н.с. Р.А. Суходольской за практические и научные консультации и поддержку, оказываемые на протяжении более 7 лет. Большую помощь на этапах выполнения работы автор получал со стороны к. б. н. А.К. Жеребцова и д.б.н. Н.И. Еремеевой при определении видов жуков. Слова благодарности автор направляет в адрес всех сотрудников лаборатории биомониторинга Института проблем экологии и недропользования АН РТ и кафедры зоологии Кемеровского госуниверситета за предоставление материала полевых выездов и экспедиций, а также за творческое сотрудничество при подготовке материалов диссертации и совместных публикаций. Автор благодарит своих коллег-биологов в научных и образовательных учреждениях, способствовавших организации и проведению полевых исследований и обсуждению основных положений диссертации (Казанский госуниверситет, Кемеровский госуниверситет, Ставропольский государственный аграрный университет, Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет). Особую благодарность автор выражает в адрес своих родных за понимание и поддержку.
Популяционная организация, вид и внутривидовая изменчивость
Современная биология в качестве элементарной единицы эволюции рассматривает популяцию (Четвериков, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Шварц, 1980; Яблоков, 1980; Шмальгаузен, 1986). Пространственная и социальная структура, соотношение полов и структура скрещивания, скорость или давление мутационного процесса, динамика численности, полиморфизм и ряд других параметров относятся к числу свойств, которые дают популяции селективное преимущество. При решении задач биоценотического равновесия, вскрываются некоторые экологические механизмы эволюционного преобразования популяций, поддержания популяционного гомеостаза и формирования «популяционной структуры вида в ходе микроэволюционного процесса (Безель и др., 1993; Мамаев, Махнев, 1996). Структура популяции определяет особенности ее функционирования и динамики, а также адаптивную стратегию популяции (Пианка, 1981). Вариабельность жизненной стратегии может наблюдаться и у вида зооиндикатора: при одних условиях существования будет поддерживаться нормальная жизнеспособность, а при других - нормальная интенсивность размножения, что, безусловно, важно для поддержания, с одной стороны, стабильности популяции, и, с другой, эволюционной пластичности. Под эволюционной стабильностью понимается способность видов и (или) видовых группировок существовать неопределенно долгое время, не меняя своего фенотипического облика. Поддержанию эволюционной стабильности способствуют три механизма: стабилизирующий отбор, равновесие векторов движущего отбора и внутривидовое разнообразие, где естественный отбор и дрейф генов являются определяющими механизмами (Аксенов, 1972; Драгавцев, 1974; Северцов, 1988).
Полагают, что большинство популяций подразделяется на микропопуляции, не способные к длительному самостоятельному обитанию и существующие как элемент структуры популяции. Они составляют единую популяцию, для которой характерна расчлененность на поселения, развивающиеся в своеобразных условиях (Майр,1974).
Беклемишев В.Н. (1960) отмечал, что «при анализе популяционной структуры видового ареала необходимо иметь в виду не только пространственное расположение отдельных популяций, но и наличие функциональных комплексов популяций, обусловленных обменом мигрантами между входящими в его состав популяциями».
В последние десятилетия в зарубежной и отечественной научной литературе распространено понятие о метапопуляциях (Hanski, 2001; Ovaskainen, 2004). В современных фрагментированных ландшафтах виды представлены отдельными локальными и часто изолированными популяциями. Предложенная Р. Левинсом (Levins, Lewontin, 1985) концепция метапопуляции как совокупности локальных популяций, связанных в единую систему миграцией особей, наиболее адекватна ситуации. Вследствие фрагментации местообитаний популяция часто состоит из некоторого числа локальных популяций и между ними осуществляется миграция, поддерживающая существование всей региональной структуры, которую в этом случае и можно называть «метапопуляцией». Если для растений связность не обязательно предполагает наличие контактного коридора, то для многих видов фауны и для всего сообщества в целом это условие становится первоочередным (Рогова, 2002).
Изменчивость
В популяционной биологии изучение структуры изменчивости природных популяций рассматривается как этап изучения биологического разнообразия. Некоторыми авторами предложено считать изменчивостью явление различия (несходства) между рассматриваемыми биологическими объектами на разных уровнях организации живого (Астауров, 1979; Захаров, 1987). Существуют два источника изменчивости: генетический и негенетический, зависящий от среды (Солбриг, Солбриг, 1982). Популяции, находящиеся в составе биоценозов, находятся в сложных взаимодействиях с другими биотическими компонентами экосистемы, а также и с неорганической средой. При изменении первоначальных характеристик биоценоза в силу разных причин происходят преобразования в популяциях, которые могут иметь как периодический, так и направленный характер (Гринько, 2001а; 20026).
Под воздействием неблагоприятных внешних факторов наблюдается резкое возрастание изменчивости особей за счет «включения» скрытого резерва генетической изменчивости популяций, ведущего к появлению несбалансированных фенотипов, резко уклоняющихся от среднего «оптимального» в нормальных условиях фенотипа. Факт повышения изменчивости некоторых показателей, возникающий под антропогенным влиянием - еще один момент, связанный с процессами популяционной адаптации (Безель и др., 1993; Лобанова, 2001). Механизмы адаптации широко распространенных видов непосредственно связаны с условиями их обитания и степенью антропогенной нагрузки, в результате чего повышается обособленность и уровень изменчивости. Закономерности изменчивости определяют микроэволюционные преобразования и возможности приспособленности в меняющихся условиях среды (Драгавцев, 1974). При использовании метода амплифицикации ДНК, где объектом была жужелица C.auratus L., 1761, было показано, что 79% генетической изменчивости в выборках, взятых из локалитетов площадью 50x50 м2, определяется внутригрупповой компонентой. Следовательно, между локальными популяциями животных существует постоянный обмен мигрантами, а с увеличением сложности окружающего ландшафта увеличивается способность к расселению (Sander et al., 2006).
Численность популяций
Генетическая структура и численность - два основных параметра популяции - взаимосвязаны и определяется не только запасами жизненно необходимых ресурсов, но и ее генетическим запасом, поскольку особи разных генотипов отличаются по эффективности использования одних и тех же ресурсов окружающей среды. Генетический состав популяции зависит от численности популяции, которая определяет интенсивность конкуренции и влияет на селективную ценность совместно обитающих генотипов (Лучникова, 1978). В этом аспекте особую важность приобретает разработка эмпирических моделей динамики численности, которые позволяют выделять ключевые факторы, определяющие специфику отдельных видов и популяций насекомых, механизмы, обеспечивающие ее стабильность (Исаев, Хлебопрос,1973; Максимов, 1982). Исаевым А.С. с соавторами (Исаев и др., 2001) разработан метод анализа динамики численности, основанный на принципе стабильности подвижных экологических систем. Теория предполагает наличие двух принципиально различных процессов -модификацию и регуляцию. Модификация осуществляется под действием внешних факторов, не связанных с плотностью популяции, и обычно проявляется через случайные отклонения численности (гидротермические показатели, условия зимовки и т.д.). Регуляция выполняется внутренними факторами, действие которых зависит от плотности популяции (соотношение полов и демографический состав популяции, обеспеченность кормом, враги и т.д.). По принципу отрицательной обратной связи эти факторы сглаживают возникающие флуктуации и обеспечивают стабильность системы (Коников, 1970; Исаев, Хлебопрос, 1973). В обобщающей монографии авторы делают вывод, что стабилизация численности популяций необязательное условие устойчивости экосистемы, но не исключена возможность устойчивости лесного биоценоза при наличии больших колебаний численности, в частности фитофагов. Изменение численности - волновой процесс, возникающий под влиянием внешней среды. Наличие двух устойчивых состояний неблагоприятно для биогеоценозов, поскольку в одной из точек стабилизации могут нарушаться условия устойчивости системы в целом (Исаев и др., 2001).
Морфологическая и морфометрическая изменчивость Одна из сторон целостного рассмотрения популяций - анализ их генетической структуры по большому числу признаков, так как признаки фенотипа образуют группы, связанные внутри себя разнообразными корреляциями (Ford, 1971).
Анализ морфологической изменчивости, является одним из простых и перспективных для изучения состояния популяций в ответ на различные изменения окружающей среды (Захаров, Яблоков, 1985). В биологических системах различают качественные и количественные признаки, для анализа которых применяется разный математический аппарат (Jannink, 2001). Качественные признаки являются альтернативными, либо они есть, либо их нет, а количественные признаки, варьируют вокруг некой средней или неизменной их величины (Бабицкий, 2008). Глубокое изучение взаимосвязей между количественными и полиморфными признаками опираются на анализ большого количества данных. Для этого необходимы методы многомерного статистического анализа, т.к. показатели, основанные на многомерных характеристиках, более устойчивы, чем одномерные (Животовский, 1984; Боровиков, 1998). Например, в некоторых исследованиях при сравнении популяций животных по средним значениям, лимиты всех выборок перекрываются и поэтому невозможно выделить дискретно какую-либо выборку из ряда других и объединить их в какие-либо группы, претендующие на таксономический ранг без применения многомерной статистики (Шепелева, Кодолова, 2008).
сравнительная характеристика популяций C.cancellatus в разных антропогенных ландшафтах
В данном разделе приведены результаты сравнительного анализа популяций C.cancellatus. Первый способ анализа материала заключался в том, что объединялись данные по жукам, собранным в определенном типе биотопа. Исследованные биотопы распределяются в четыре различимых кластера (рис. 4.1.11; прил. 3, табл. 4.1.31). В первый кластер попадают биотопы открытых пространств (газоны и луга), во второй - лиственный биотоп (березняки, липняк, дубняк). Третий кластер - это биотоп агроценоза с зерновыми культурами. В четвертый кластер попадают хвойный биотоп и кустарник. Следовательно, размеры жуков этого вида зависят от типа биотопа, в котором они обитают.
Дисперсионный анализ при K-means кластеризации в популяциях C.cancellatus показал, что межгрупповая изменчивость по большинству признаков больше внутригрупповой. Наибольший вклад при распределении кластеров вносят признаки А (длина надкрылий), В (длина переднеспинки) и Е (расстояние между глазами) (прил. 3, табл. 4.1.32).
Второй способ анализа материала заключался в объединении выборок популяций C.cancellatus из разных территорий (город, пригород, естественный биотоп и агроценозы). Кластерный анализ по методу «tree-joining» показал результат (рис. 4.1.12; прил. 3, табл. 4.1.33), где популяции города и пригорода объединяются в один кластер. Стоит заметить, что при таком способе объединения ED между группами популяций меньше, чем при объединении по признаку принадлежности к биотопу, что, по-видимому, говорит о том, что размерные характеристики C.cancellatus в большей степени зависят от характера биотопа, чем от антропогенного влияния. Дисперсионный анализ при K-means кластеризации показал, что единственный признак, участвующий в делении популяций на кластеры - это А (длина надкрылий) (прил.З. табл. 4.1.34).
Факторным анализом выявлено, что на изменчивость морфометрических признаков в популяциях из четырех больших выборок, влияют два фактора. Первый фактор определяет 56% наблюдающейся изменчивости, а второй -20%, при этом большую факторную нагрузку несут все признаки, за исключением ширины правого и левого надкрылий (прил. 3, табл. 4.1.35). Наибольшие размеры длины надкрылий характерны для особей естественных биотопов и агроценозов, где среднее значение колеблется у отметки 14, а наибольшее варьирование данного параметра наблюдается в городе (прил. 3, рис. 4.1.5).
Дискриминантный анализ, где предиктором была переменная, обозначающая биотоп, представлен на рисунке 4.1.13 (прил.З, табл. 4.1.36). Ярлыки, кодирующие хвойный биотоп и газон, накладываются друг на друга, и значит, морфометрическая структура популяций этих биотопов сходна, но ярлыки остальных биотопов расположены в разных областях плоскости КДФ. При таком типе анализа дискриминация идет хуже, чем по характеру антропогенного воздействия и значения MD меньше, следовательно, на морфометрическую структуру популяций С.cancellatus влияет антропогенный фактор.
Дискриминантный анализ, где предиктором была переменная, обозначающая тип антропогенного ландшафта (рис. 4.1.14; прил. 3, табл. 4.1.37), показал, что ярлыки, кодирующие «агроценоз» и «естественные биотопы» четко разнесены на плоскости. По-видимому, это говорит о том, что морфометрическая структура популяций различается. Ярлыки «города» тяготеют к ярлыкам «агроценоза», что свидетельствует, по всей видимости, о сходстве морфометрической структуры городских и сельскохозяйственных популяций C.cancellatus.
На рисунке 4.1.15 и 4.1.16 представлены диаграммы размаха значений ED и MD в популяциях C.cancellatus, обитающих в биотопах разных антропогенных ландшафтов. Зависимость представленных на рисунках величин - обратно пропорциональная: чем больше популяции определенного ландшафта отличаются между собой по размерным характеристикам (больше варьирование значений ED), тем меньше между ними различий по структуре (меньше варьирование значений MD). Такая зависимость позволяет предположить, что у C.cancellatus выработана следующая стратегия: при адаптации к условиям местообитаний в его популяциях меняются или размерные параметры или морфометрическая структура. Определенные закономерности выделяются при сравнительном анализе городских и пригородных популяций C.cancellatus (рис. 4.1.15 и 4.1.16): размерные характеристики жуков, обитающих в городе примерно одинаковы, а по морфометрической структуре они отличаются значительно, а в пригородных популяциях C.cancellatus, наоборот, популяции более сходны по структуре, но сильно различаются по размерной. Такие результаты объясняются, по-видимому, экологией C.cancellatus. Это вид крупных размеров, мезофил, тяготеющий к освещенным, сухим биотопам.
В городах по составу напочвенной мезофауны биотопы обычно разделяются на два типа: травянистые (газоны, «луга», т.е. биотопы с саморазвивающимся травостоем) и с древесно-кустарниковой растительностью (Алексанов, 2009). В г. Казани были обследованы шесть биотопов, где доминировали жуки C.cancellatus. Все участки сухие, осветленные, относительно малые по площади, ограниченные автодорогами и жилой застройкой. Такая фрагментация ландшафта, естественно, сказывается на популяциях жужелиц. Для карабид крупных видов автодороги и асфальтированные полосы являются непреодолимым барьером (Жеребцов, Гринько, 2000а; Sasakawal, 2007). Другими словами, при отсутствии миграций в каждом локалитете складывается характерная морфометрическая структура. Ее особенности формируются, по - видимости, не под влиянием загрязнителей, т.к. жужелицы этого вида имеют одногодичный цикл развития, и загрязнения, оседающие в почве, не могут накапливаться в них в должной степени. Данные о характере накопления тяжелых металлов жужелицами противоречивы: некоторые исследования указывают на то, что они вообще не накапливают тяжелые металлы, а другие - что металлы присутствуют в теле жужелиц, главным образом, это Cd и Fe (Александрова и др., 2007; Алексанов, 2009). К тому же поллютанты, как правило, оседают вдали от источника загрязнения, а участки, прилегающие к промышленным предприятиям, представляют собой зеленые насаждения, мало подверженные рекреации (Вельская, 2005). Таким образом, морфометрическая структура популяций C.cancellatus в значительной степени зависит от мощности генетического обмена между ними, который практически отсутствует в городе в силу фрагментации мест обитания этого вида. Биотопы, на которых отлавливали C.cancellatus в г. Казани -однотипны в плане освещенности, кормовой обеспеченности и других факторов, от которых может зависеть размер особей. Этим объясняется практическое отсутствие различий в размерах жуков этого вида в г. Казани в разных зонах (промышленная, селитебная, рекреационная) и большая зависимость этого параметра от характера растительного покрова.
В пригородах (рис. 4.1.15 и 4.1.16), по сравнению с городом, в популяциях C.cancellatus наблюдается обратная картина: жуки пригородных популяций значительно отличаются по размерам при практически однотипной морфометрической структуре. Исследованные биотопы пригорода представляют собой большие лесные массивы, окруженные лугами разного уровня. В работе было обследовано десять пригородных биотопов, половина из которых являются лугами, подвергающимися периодическому потоплению. C.cancellatus - сухолюбивый вид, и в период сильного увлажнения осуществляются принудительные миграции жуков этого вида в близлежащие лесные участки. Это приводит к нивелированию различий в морфометрической структуре между популяциями (рис. 4.1.15 и 4.1.16). Адаптация идет за счет размерных характеристик жуков, так как смена биотопов подразумевает смену кормовой базы, изменение условий освещенности, двигательной активности и конкуренцию, которые сказываются на общих размерах жуков (Loreau, 1990; Niemela,1993; Fournier, Loreau, 2000).
Факт существования определенной стратегии адаптации популяций C.cancellatus к условиям среды подтверждается с помощью факторного анализа: структура городских популяций определяется двумя факторами, примерно одинаковыми по величине, а для пригородных популяций характерно то, что первый фактор имеет значительно большее собственное значение. По-видимому, морфометрическая структура популяций C.cancellatus, в большей степени, определяется возможностью обмена особями между отдельными локальными группировками, осуществляющими поток генов между ними, который в свою очередь определяется площадью биотопа, где обитают эти группировки. Факторная структура популяций C.cancellatus, обитающих в пригородных массивах, сходна с таковой в естественных лесах, где в больших по площади биотопах происходит обмен мигрантами между локальными группировками карабид.
сравнительная характеристика популяций P. melanarius в разных антропогенных ландшафтах
В данном разделе приведены результаты сравнительного многомерного анализа популяций P.melanahus, обитающих в городе, пригороде и естественных биотопах РТ, когда все данные были объединены в три выборки.
Первый способ анализа материала заключался в том, что объединялись данные по жукам, собранным в определенном типе биотопа (рис. 4.3.11; прил. 5, табл. 4.3.28).
Размерные характеристики у P.melanarius, в целом, не привязаны строго к типу растительности, поскольку в один кластер объединяются, к примеру, лес и болото и пр. Следует отметить, что значения ED между кластерами достаточно большие, что говорит о различиях в размерах жуков. Дисперсионный анализ того же материала при K-means кластеризации показал, что наибольший вклад при распределении кластеров вносит признак А (длина надкрылий) (прил. 5, табл. 4.3.29).
Второй способ анализа материала заключался в том, что объединялись выборки из популяций P.melanarius, обитающих в городе, пригороде, естественном биотопе.
Кластерный анализ показал результат, представленный на рисунке 4.3.12 (прил. 5, табл. 4.3.30). Популяции города и пригорода объединяются в один кластер, и ED между ними и кластером естественного биотопа составляет 1,71. Значит, популяции P.melanarius, обитающие в пригороде по размерным характеристикам сходны с городскими. Результат дисперсионного анализа при K-means кластеризации в популяциях P.melanarius, указывает на то, что межгрупповая изменчивость, больше внутригрупповой. Наибольший вклад в кластеризацию вносят признаки Бправ и Блев (ширина левого и правого надкрылья) (прил. 5, табл. 4.3.31).
На изменчивость морфометрических признаков в популяциях из трех больших выборок, влияют два основных фактора. Для первого фактора характерно 48% наблюдающейся изменчивости, а для второго - 29%, при этом наибольшую факторную нагрузку несут все признаки, за исключением Г (ширина переднеспинки) (прил. 5, прил. 4.3.32). Наибольшими размерами длины надкрылий обладают особи естественного биотопа, однако значительный размах значений регистрируется для популяций пригорода. На размерную вариабельность пригородных популяций P.melanarius влияет, по-видимому, разнородность биотопов, таких как луга, березняки, ивняк и дубняк (прил. 5, рис. 4.3.4).
При дискриминации по принадлежности к определенному биотопу ярлыки, кодирующие популяции, распределяются относительно обособленно, но расстояние между центроидами распределения небольшое, к тому же ярлыки популяций леса равномерно распределены по всей плоскости. По-видимому, морфометрическая структура популяций P.melanarius складывается одинаково в условиях города и пригорода согласно типу биотопа, в котором они обосновались (рис. 4.3.13; прил. 5, табл. 4.3.33).
Дискриминантный анализ популяций, обитающих на территориях с антропогенным воздействием, показал, что на морфометрическую структуру популяций P.melanarius значительно влияют условия обитания: ярлыки, кодирующие популяции города, пригорода и естественных биотопов четко различимы в поле КДФ. Расстояние Махал анобиса между городскими и пригородными популяциями гораздо меньше, чем расстояния до естественного (рис. 4.3.14; прил. 5, табл. 4.3.34).
Проведенный анализ популяций P.melanarius позволяет заключить, что городские и пригородные популяции этого вида очень схожи как по размерным характеристикам, так и по морфометрической структуре. Обобщенные по степени антропогенного воздействия данные представлены на рисунках 4.3.15 и 4.3.16.
В популяциях P.melanarius, обитающих в городе и пригороде размах ED и MD, сходен. При сравнении этих данных с данными, соответствующими естественным биотопам, просматривается вновь тенденция: уменьшение варьирования значений ED сопровождается увеличением варьирования показателей MD. Несмотря на явное сходство городских и пригородных популяций обсуждаемого вида, факторная структура их различна. В городских популяциях морфометрическая изменчивость определяется двумя равнозначными факторами, включающими четыре признака, а в пригородных действует практически один фактор, включающий все признаки. Такие результаты правомерно, по-видимому, объяснить биологическими и экологическими особенностями P.melanarius. Это вид средних размеров с хорошо развитой двигательной активностью и способный к закапыванию в почву. Сезон размножения у него может быть растянут с мая по сентябрь. Эти признаки определяют, по всей видимости, его эвритопность и высокую степень адаптации к рекреации и другим внешним воздействиям. Механизмы формирования такой адаптации определяют, на наш взгляд, большую стабильность морфометрической структуры. В реализации морфометрической изменчивости у этого.вида задействованы все признаки.
Морфометрическая изменчивость P.niger Schaller, 1783
В данном разделе обсуждаются результаты анализа популяций P.niger, обитающих в г. Кемерово и Кемеровской области. Выборки были взяты из разных точек города при дифференциации его территории на зоны: промышленная, селитебная и рекреационная. Исследовано семь выборок (прил. 7, табл. 4.7.1. - 4.7.3).
Кластеризация популяций жужелиц, обитающих в разных биотопах (рис. 4.7.1; прил. 7, табл. 4.7.4, 4.7.5) показала результат, что по размерным характеристикам популяции газонов города отличаются от обитателей этого же вида в других биотопах, т.к. выборка «газон» отстоит отдельно от остальных и наибольший вклад при распределении кластеров вносят признаки А (длина надкрылий) и В (длина переднеспинки).
Размерные характеристики популяций P.niger, обитающих в городских зонах (рис. 4.7.2; прил. 7, табл. 4.7.6, 4.7.7) различны и популяции промышленной зоны отличаются от популяций селитебной и рекреационной, где расстояние между кластерами последних наименьшее, а наибольшую значимость в данном процессе кластеризации несет признак ширины левого надкрылья.
Результат кластерного анализа популяций P.niger, обитающих на территориях с антропогенным воздействием (рис. 4.7.3; прил. 7, табл. 4.7.8, 4.7.9), показал различие размерных характеристик городских популяций от пригородных и популяций естественного биотопа, а в разделение кластеров вносят вклад практически все исследуемые признаки, особенно признак А (длина надкрылий).
Факторный анализ позволяет заключить, что на изменчивость морфометрических признаков в популяциях P.niger, влияют два фактора. Для первого фактора характерно 49% наблюдающейся изменчивости, а для второго - 16%, при этом наибольшую факторную нагрузку несут признаки А (длина надкрылий), Бправ (ширина правого надкрылья), Блев (ширина левого надкрылья) и В (длина переднеспинки). Жуки данного вида по длине надкрылий на исследованных территориях не имеют статистически значимых отличий (прил. 7, табл. 4.7.10, рис. 4.7.1).
Для выявления различий популяций по морфометрической структуре проводился анализ тремя способами. В первом случае предиктором была принадлежность к биотопу (рис. 4.7.4; прил. 7, табл. 4.7.11). Во втором - зона обитания в городе (промышленная, селитебная и рекреационная) (рис. 4.7.5; прил. 7, табл. 4.7.12).
Во всех трех случаях выявляется сходство в морфометрической структуре, т.к. дискриминация нечеткая и маркеры, кодирующие признаки в исследованных популяциях трудно различимы. Таким образом, популяции P.niger, обитающие в разных локалитетах г. Кемерово не имеют разнокачественной морфометрической структуры изменчивости, как по размерным характеристикам, так и по морфометрической структуре. Исходя из вышеизложенного, морфометрическая изменчивость популяций P.niger в большей степени зависит от зоны отлова, т.е. от антропогенного влияния и в меньшей - от типа биотопа.
