Введение к работе
Актуальность проблемы. Жужелицы – одно из наиболее многочисленных семейств жесткокрылых, населяющих различные наземные экосистемы, в том числе и леса. Абсолютное большинство видов, обитающих в лесных насаждениях умеренного климата, относится к неспециализированным хищникам или полифагам. Поэтому выбор местообитаний этими насекомыми определяется не столько и не только наличием тех или иных пищевых объектов, сколько подходящими условиями среды.
Многочисленные исследования показали, что распределение разных таксонов жужелиц может зависеть от разных факторов, в частности, от температуры, влажности, освещенности, механического состава почв, их засоленности и т.д. Поэтому как комплексы жужелиц, так и отдельные виды могут нередко служить надежными индикаторами различных ландшафтов и биогеоценозов [Гиляров, 1965 и др.], причем, не только ныне существующих, но и прошлых эпох [Киселев, 1981и др.].
Специальные исследования по экологии жужелиц в нашей стране были начаты только в середине 60-х годов и касались фауны и населения этих жесткокрылых, обитающих в агроценозах Подмосковья [Иняева, 1965], хотя сведения по видовому составу и численности жужелиц содержатся и в работах, посвященных комплексам почвенных беспозвоночных в целом [Арнольди, 1956; Гиляров, 1956; Arnoldi & Ghilarov, 1963 и др.].
В дальнейшем изучение экологии жужелиц в нашей стране проводилось в разных зонах и в различных направлениях, охватывая разные ландшафты, в том числе и леса. Однако некоторые основополагающие аспекты биологии Carabidae до последнего времени исследователями не затрагивались. К числу таких вопросов относится сравнительный анализ разных показателей карабидофауны лесных насаждений средней и южной тайги, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов зоны смешанных лесов и южной лесостепи европейской России. При этом особо отметим необходимость проверки закона Дайара (с использованием массы тела особей видов) применительно к пойкилотермным животным и анализ многофакторной экологической дивергенции жуков-жужелиц в разных лесных биогеоценозах европейской России. В то же время проблеме организации экологических ниш жужелиц посвящено всего несколько публикаций зарубежных специалистов [Mller, 1985, 1987; Loreau, 1987b, 1988a, b], в которых на описательном уровне (без привлечения количественных данных) рассматривается ограниченный круг составляющих (2-3) экологической ниши. Поэтому изучение этих жизненно важных для анализа эволюционных процессов вопросов на примере жужелиц в лесных экосистемах разных зон и подзон европейской России актуально.
Основная цель и задачи исследований. Основная цель исследований – сравнительное изучение видового состава и экологии жужелиц в мало нарушенных лесах разных природных зон Русской равнины, а в подзоне хвойно-широколиственных лесов – частично и в рекреационных насаждениях; выявление наиболее характерных для этих биогеоценозов видов жужелиц и выяснение роли отдельных ресурсов в организации экологических ниш этих жесткокрылых для понимания особенностей формирования фауны и населения этих насекомых в мало нарушенных лесных биогеоценозах разных природных зон и тех изменений, которые могут происходить в результате рекреации.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
- изучить фауну и население жужелиц в модельных районах средней и южной тайги, хвойно-широколиственных (мало нарушенные и рекреационные насаждения) и широколиственных лесах зоны смешанных лесов и южной лесостепи;
- выявить наиболее массовые среди жужелиц доминантные виды для этих районов с учетом их принадлежности к доминантным группам жизненных форм имаго этих жесткокрылых;
- проверить закон Дайара применительно к пойкилотермным организмам на примере жужелиц с учетом сухой массы тела этих насекомых;
- установить иерархический ряд факторов (с использованием количественных данных), способствующих дифференциации экологических ниш жужелиц, обитающих в мало нарушенных насаждениях средней тайги, хвойно-широколиственных лесах и южной лесостепи Русской равнины, а на примере подзоны хвойно-широколиственных лесов – также и в лесных насаждениях, в разной степени подверженных рекреационной нагрузке.
Научная новизна. Впервые на примере пяти модельных районов при использовании единой методики проведен сравнительный анализ фауны и населения жужелиц лесных насаждений с привлечением 18 показателей, из которых впервые был использован такой из них как средняя сухая масса тела особей. Использование этого показателя позволило проследить зональные изменения населения и индивидуальной массы тела отдельных трансзональных видов и проверить применимость закона Дайара к пойкилотермным животным на примере жужелиц.
Впервые проведен анализ структуры экологических ниш жужелиц на видовом, популяционном и внутривидовом уровнях с привлечением количественных данных по 6 составляющим ее показателям: макро- и микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя активность, питание с учетом зональных особенностей районов. Полученные данные вносят весомый вклад в разработку многолетнего экологического мониторинга лесных экосистем и могут послужить основой для оценки их состояния.
Практическая ценность. Полученный материал, собранный в основном в мало нарушенных насаждениях Русской равнины (частично и в искусственных сосновых посадках на территории Польши), может служить контролем влияния и роли антропогенного воздействия на лесные экосистемы. То, что формирование фауны жужелиц лесов разных природных зон (на примере средней тайги, хвойно-широколиственных лесов и южной лесостепи) подчиняется известному закону Дайара, позволяет предсказывать потенциальное число видов, которое может обитать в том или ином биогеоценозе.
Сведения, полученные при выполнении исследования, использованы при составлении Красной Книги города Москвы (2001).
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов разных природных зон при определенном сходстве отражает особенности климатических и почвенно-растительных условий отдельных районов.
2. Сложение фауны жужелиц с учетом сухой массы тела этих насекомых в лесах разных природных зон подчиняется известному закону Дайара с поправкой на рассматриваемые объекты.
3. Иерархия ресурсов, способствующих дифференциации экологических ниш доминантных видов жужелиц с учетом зональности.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международных симпозиумах и конгрессах: XIII Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Венгрия, 1991), II Международном симпозиуме «Динамика популяций» (Польша, 1992), III (Финляндия, 1995), X (Польша, 2001, член Оргкомитета) и XIII (Нидерланды, 2009) Международных симпозиумах по карабиологии, XXVII симпозиуме колеоптерологической секции польского энтомологического общества (Польша, 2002), VIII Международном конгрессе по экологии (Ю. Корея, 2002); на Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Вильнюс, 1975; Минск, 1978; Киев, 1981; Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991; Москва, 1999); на Всесоюзных и Всероссийских карабидологических совещаниях (Кишенев, 1990; Ростов-на-Дону, 1996; Саранск, 2001); X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989); на конференции зоологов педагогических вузов (Горький, 1970); на совещаниях «Растительность и животное население Москвы и Подмосковья» (Москва, 1977) и «Почвенные беспозвоночные Московской области» (Москва, 1981); на заседании секции энтомологии МОИП (Москва, 1981).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав и выводов, списка литературы и 8 приложений. Основной текст диссертации изложен на 377 страницах машинописи и включает 44 таблицы и 35 рисунков. Список цитируемых работ включает 610 наименований, в том числе 323 – на иностранных языках. Приложения изложены на 270 страницах и включают в себя 126 таблиц.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 66 работ, включая одну самостоятельную и одну коллективную монографии, 39 статей 23 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации, и тезисы 24 докладов.
Благодарности. Выражаю свою глубокую благодарность д.б.н., проф. И.Х. Шаровой, под руководством которой автор работал, начиная со школьных лет. С глубокой признательностью хочу поблагодарить за всестороннюю помощь проф. К.В. Арнольди, проф. О.Л. Крыжановского, д.б.н. С.Ф. Курнаева , д.б.н. Т.С. Перель, к.б.н. Г.А. Полякову, чл.-корр. РАН Л.П. Рысина, чл.-корр. РАН Б.Р. Стриганову и д.б.н. А.И. Уткина, коллег по совместной работе: д.б.н., проф. Р.О. Бутовского, В.А. Орлова, В.Ю. Павлова и д.б.н.Т.К. Сергееву и зарубежных коллег-карабидологов проф. Яна Шишко (J. Szyszko) (Польша) и проф. Акселя Шверка (A. Schwerk) (Германия).
