Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ 7
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 17
ГЛАВА 3. ФАУНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСОСТЕПИ ЮГА ВИТИМСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ 24
3.1. История изучения жужелиц Витимского плоскогорья 24
3.2. Таксономический состав фауны 25
3.3. Ареалогический анализ фауны 37
3.4. Анализ сходства фауны жужелиц Еравнинской котловины с карабидофаунами сопредельных территорий 42
3.5. Экологический анализ фауны 44
Заключение к 3 главе 46
ГЛАВА 4. СООБЩЕСТВА ЖУЖЕЛИЦ ЕРАВНИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ 47
4.1. Классификация сообществ жужелиц 47
4.2. Обзор сообществ жужелиц 52
4.3. Особенности структуры сообществ жужелиц Еравнинской котловины 64
Заключение к 4 главе 67
ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ДОМИНАНТНЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ 69
5.1 Сезонная динамика активности и жизненные циклы жужелиц 71
5.2. Особенности половозрастной структуры Poecilus fortipes и Carabus canaliculatus в формировании сообществ жужелиц фрагмеитированньтх колковых лесов 80
Заключение к 5 главе 85
ВЫВОДЫ 86
ЛИТЕРАТУРА 87
ПРИЛОЖЕНИЯ
- История изучения жужелиц Витимского плоскогорья
- Классификация сообществ жужелиц
- Сезонная динамика активности и жизненные циклы жужелиц
Введение к работе
Актуальность. В Забайкалье сплошная многолетняя мерзлота чередуется с сезонной мерзлотой и рассматривается как единая переходная зона [Куликов, 1997; Дугаров, 2004]. В этих условиях формируется Еравнинская криоаридная лесостепь, расположенная на юге Витимского плоскогорья. Экосистемы в зоне многолетней мерзлоты наиболее уязвимы, поэтому исследования почвенной биоты как индикатора природных и нарушенных местообитаний весьма актуальны. Подобные исследования были проведены в Северо-Восточной Сибири [Соломонов, 2002], которые показали относительную бедность видового состава биоты мерзлотных экосистем и её слабую устойчивость к антропогенным нагрузкам. Исследования почвенной мезофаупы в мерзлотных экосистемах Забайкалья практически не проводились.
Жуки-жужелицы являются удобным модельным объектом при проведении фауно-экологических работ [Грюпталь, 1982а, 19826, 1985; Шиленков, 1982; Крыжановский, 1983; Мордкович, 1998]. Эта группа благодаря высокой степени адаптивной реакции сохраняет большое таксономическое разнообразие и высокую численность даже в условиях залегания многолетней мерзлоты [Чернов, 2000; Шарова, 2004; Ужакина, 2006].
К настоящему моменту для Витимского плоскогорья были известны только данные по фауне жужелиц, в том числе немногочисленные сведения по южной окраине плоскогорья - Еравнинской котловине [Алексеева, 1975; Шиленков, 1978а]. Планомерные исследования структуры сообществ и особенностей экологии жужелиц Еравнинской котловины начались в последние годы [Хобракова, 2006а, 2008; Моролдоев, 2006, 2007а]. Все вышеперечисленное определило цель и задачи работы.
4 Цель и задачи исследования. Цель — изучение структуры и динамики сообществ жужелиц криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Выявить общий видовой состав жужелиц криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья;
Провести анализ ареалогической и экологической структуры фауны;
Изучить экологическую структуру сообществ жужелиц криоаридной лесостепи и разработать классификацию их сообществ в разных типах биогеоценозов юга Витимского плоскогорья;
Изучить сезонную динамику активности и демографическую структуру популяций доминантных видов жужелиц в условиях криоаридной лесостепи;
Выявить типы сезонных жизненных циклов жужелиц и их адаптации к условиям криоаридной лесостепи;
Научная новизна. К настоящему времени для Еравнинской мерзлотной лесостепи выявлено 92 вида жужелиц из 22 родов, из которых 19 видов приводятся впервые для Витимского плоскогорья. Получены количественные данные по распределению, изучена структура и сезонная динамика сообществ жужелиц в различных ландшафтах юга Витимского плоскогорья. Дана классификация сообществ жужелиц для условий мерзлотной лесостепи. Изучена популяционная структура 13 доминирующих видов жужелиц.
Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров животного мира Байкальского региона для оценки и сохранения биологического разнообразия. Данные по распространению неморального вида жужелицы изумрудной Carabus smaragdimis могут быть использованы при ведении Красной книги Республики Бурятия. Количественные данные по распределению жужелиц могут быть использованы для биоиндикации и оценки антропогенной
нагрузки на почвенную фауну при проведении экологических экспертиз проектов освоения месторождений полезных ископаемых Витимского плоскогорья. Результаты исследований могут найти применение при проведении учебных занятий в школах, вузах и других образовательных учреждениях.
Апробация работы. Материалы работы представлялись на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), на заседаниях лаборатории экологии животных Института общей и экспериментальной биологии СО РАН.
Публикации. По теме работы опубликовано 5 работ, в том числе одна в издании, включенном в «Перечень...» ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 160 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы включает 130 наименований, в том числе 21 - на иностранных языках. Основной текст диссертации содержит 7 таблиц и 33 рисунка.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в написании работы, советы и критические замечания своему научному
руководителю [д.б.н. Р. М. АмшеевуІ и научному консультанту к.б.н. Л. Ц. Хобраковой. Автор признателен за ценные замечания и консультации д.б.н., проф. Ц. 3. Доржиеву. В течение всей работы оказывалась постоянная помощь и поддержка со стороны заведующей лабораторией к.б.н. Н.Г. Борисовой и коллег по лаборатории экологии животных Института общей и экспериментальной биологии СО РАН. Выражаю искреннюю благодарность всем лицам, которые помогли в определении моего материала: И. А. Белоусову (Санкт-Петербург), Б. М. Катаеву (Санкт-Петербург), Р. Ю. Дудко (Новосибирск), Д. Н. Федоренко (Москва), Л. Ц. Хобраковой (Улан-Удэ), а также Д. Г. Чимитову за помощь в проведении геоботанических описаний.
Отдельная благодарность администрации, педагогическому коллективу и учащимся Сосново-Озерской школы №2 Еравнинского района Республики Бурятия и семье Базаровых за помощь в осуществлении экспедиционных исследований на юге Витимского плоскогорья.
Работа проведена в рамках почвенно-зоологической школы М. С. Гилярова, его учеников и последователей: И. X. Шаровой, К. В. Макарова, А. В. Маталина, Б. Ю. Филиппова, Л. Ц. Хобраковой по изучению сообществ и популяционнои структуры доминантных видов крупной группы почвенной мезофауны — жуков-жужелиц.
История изучения жужелиц Витимского плоскогорья
Для Западного Забайкалья жужелицы относятся к сравнительно хорошо изученной группе почвенных насекомых, особенно в фаунистическом отношении [Алексеева, 1974, 1977; Амшеев, 1979; Ананина, 20016,2007; Имихенова, 1972; Шиленков, 1998 и др.].
Однако сведения по фауне жужелиц Витимского плоскогорья носили фрагментарный характер. Так, Г. С. Золотаренко [1980] опубликованы данные о предосенних аспектах эптомофауны Витимского плоскогорья, в то числе и фауны жужелиц.
В. Г. Шиленковым и О. Н. Кабаковым для Витимского плоскогорья отмечено 93 вида жужелиц [Шиленков, 1978а]. Однако сборы ими производились большей частью в северной части плоскогорья, занятой горно-таежными лесами: долины pp. Большой и Малый Амалат, Сайжекон, окр. с. Багдарин и Карафтит. Единственной точкой сбора па территории Еравнинской котловины стали окрестности с. Гунда. Здесь отмечено 5 видов жужелиц: Cicindela nitida, Amara aurichalcea, A. microdera, Harpahis aequicollis, H. obtusus.
В горно-луговых еравнинских степях Е. Е. Алексеевой [1975] отмечено 8 видов: Carabits kruberi, С. latreillei, Notiophilus aquations, Amara communis, Ophonus sp., Harpalus zabroides, H. erosus, Cymindis vaporariorum. Для лиственничных лесов Витимского плоскогорья ею выявлено 15 видов, в основном из родов Carabus, Pterostichus и Amara.
Последние публикации, касающиеся экологии и фауны карабид Витимского плоскогорья, относятся главным образом к территории Еравнинской котловины. На этой территории рассмотрены вопросы фауны [Моролдоев, 20076], структуры сообществ лесных видов жужелиц [Хобракова, 20066] и их пространственно-временной дифференциации [Хобракова, 2006а; Моролдоев, 2007а].
Классификация сообществ жужелиц
Сообщества жужелиц классифицировались в условиях центральных районов Европейской части России [Грюнталь, 19826], Мордовского заповедника [Феоктистов, 1983]. На примере сообществ коллембол Н. А. Кузнецовой [2005] были разработаны критерии для классификации сообществ насекомых. Ею предложены такие критерии, как спектры биотопических групп, аспектиость, динамика сообщества, пространственно-временная связность. Для классификации сообществ жужелиц Европейского Севера России были применены сходные критерии [Филиппов, 2000] Л. Ц. Хобраковой и И. X. Шаровой при классификации сообществ жужелиц Восточного Саяна за основу принят принцип доминирования биотопических групп видов [Хобракова, 20046]. Такие же подходы применялись в работе Т. Л. Ананиной [2007] в характеристике сообществ жужелиц Баргузинского хребта.
Нами изучена экологическая структура и сезонная динамика сообществ жужелиц в лиственнично-берёзовой мерзлотной лесостепи Еравнинской котловины от приозерных биотопов через луговые степи, кустарниковые заросли, колковые и непрерывные леса к склоновым лиственничным лесам. В анализе использованы дендрограммы сходства, рассмотрены численные показатели, структура доминирования, спектры биотопических групп и жизненных форм, сезонная динамика сообществ карабид.
Качественный анализ. По фаунистическим спискам видов для всех биотопов проведен расчёт коэффициента Жаккара. При кластерном анализе все сообщества жужелиц разделились на 3 группы и 6 подгрупп (рис. 4.1):
1. Прибрежные сообщества жужелиц:
1.1 Сообщества жужелиц берегов Еравиинских озёр.
2. Степные сообщества жужелиц: 2.1 Сообщества жужелиц луговой степи.
3. Лесные сообщества жужелиц:
3.1 Сообщества жужелиц лугов и кустарниковых зарослей;
3.2 Сообщества жужелиц непрерывных и колковых березовых лесов;
3.3 Сообщества жужелиц лиственничных колковых лесов;
3.4 Сообщества жужелиц непрерывных лиственничных лесов.
В первую группу вошло сообщество жужелиц, приуроченное к берегам Еравно-Харгинской озёрной системы (1), обнаружившее наименьший процент сходства по видовому составу с остальными сообществами. На песчаных берегах озёр преобладают представители рода Bembidion, что составляет 55% видового состава жужелиц, которые не отмечены в остальных сообществах.
Во вторую группу выделилось сообщество жужелиц луговой степи (5), выявлен небольшой процент сходства видового состава с остальными сообществами, что объясняется значительной долей мезоксерофитных видов из родов Cicindela, Cyl'mdera, Amara, Harpalns, не проникающих в другие биотопы.
В третью, самую обширную группу объединились лесные сообщества жужелиц, в которой выделились 4 подгруппы. Первая подгруппа сообществ жужелиц ивняковых зарослей (2), остепнённого закустаренного луга (3) и увлажнённого луга (4) сформировалась за счёт присутствия видов, предпочитающих увлажнённые открытые местообитания: Carabus arcensis, С. granulattis, Elaphrus sibiricus, Pterostichus eschscholtzi, Agonuin gracilipes, a также лесных С. hummeli, С. canaliculars, С. billbergi, Pterostichus interruptus, Curtonotus hyperboreus. Во вторую подгруппу объединились сообщества жужелиц непрерывных и колковых березовых лесов: пойменного березняка (10), березовых колков (7), а также смешанного берёзово-лиственничного леса (9). Во всех лесах, имеющих в составе растительности березу, встречаются лесные мезофилы из родов Carabus, Pterostichus и Curtonotus. В третью подгруппу выделилось сообщество жужелиц лиственничного колка (6), в котором доля степных видов составляет 43%. Четвёртая подгруппа сообществ жужелиц объединила сообщества жужелиц пойменного лиственничного (8) и склонового лиственничного лесов (11), в которых почти полностью отсутствуют виды открытых пространств. По этой причине сообщества жужелиц этих биотопов на дендрограмме отстоят от сообществ берёзовых лесов. Тем не менее, для всех лесных сообществ характерны общие виды: Carabus hummeli, С. canaliculatus, Pterostichus adstrictus, P. dauricus, P. eximius, Curtonotus hyperboreus, Cymindis vaporariorum.
Количественный анализ. Для кластерного анализа сообществ жужелиц использован индекс Чекановского-Съеренсена, при котором учитывается доля каждого вида в биотопе. Все сообщества жужелиц традиционно разделились на три группы и шесть подгрупп (рис. 4.2):
1. Прибрежные сообщества жужелиц:
1.2 Сообщества жужелиц берегов Еравнинских озёр.
2. Лугово-лесные сообщества жужелиц:
2.1 Сообщества жужелиц лугов и кустарниковых зарослей;
2.2 Сообщества жужелиц непрерывных лиственничных и березовых лесов.
3. Лесостепные сообщества жужелиц:
3.1 Сообщества жужелиц березовых колковых лесов и остепнённого луга;
3.2 Сообщества жужелиц луговой степи;
3.3. Сообщества жужелиц лиственничных колковых лесов.
Сезонная динамика активности и жизненные циклы жужелиц
Для выявления особенностей сезонной динамики активности в условиях криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья нами выбрано 13 доминантных видов жужелиц, в том числе семь видов из рода Carabus, но два вида из родов Poecilns и Pterosliclms и один вид из рода Curtonotus.
В результате выяснено, что в криоаридной Еравнинской котловине жужелицы проявляют лишь два типа сезонной активности: ранпелетпий и среднелетний.
Одногодичные раннелетние виды жужелиц имеют высокий пик активности в начале лета в период размножения (июнь). У этих видов во второй половине сезона (август - сентябрь) отмечается небольшой подъем активности за счет молодого поколения имаго. Среди них выявлены виды без активности молодого поколения и с активностью молодого поколения.
К видам без активности молодого поколения относится три вида: Carabus granulatus, Pterostichus eximius, P. dauriciis.
Carabus granulatus — транспалеарктический вид, населяющий более или менее увлажненные биотопы, в Еравнинской котловине является доминантом в ивовых зарослях и на закустаренных лугах.
Сезонная активность вида продолжается И декад (рис. 5.1). Первые жуки отловлены в первой декаде июня, а последние - во второй декаде сентября, однако в течение августа не было отловлено ни одного жука. Пик активности наблюдается со второй декады июня по вторую декаду июля, в это время жуки активно размножаются. Ювенильные жуки появляются в сентябре.
У Pterostichus dauricus активность продолжается 12 декад, со второй декады мая по первую декаду сентября (рис. 5.2). Период размножения вида составляет 7-8 декад, но период максимального размножения занимает всего две декады июня. К середине лета численность жуков резко падает. Во второй половине лета молодое поколение малоактивно, вероятно, зимовка в куколочных колыбельках.
Сезонная динамика активности Pterostichus eximius схожа с динамикой предыдущего вида (рис. 5.3). Подъем численности также в середине лета - во второй декаде июля. К середине лета численность жуков резко падает. Напочвенная активность жужелиц заканчивается в первой декаде сентября, хотя в условиях Баргузинского хребта жизненный цикл вида характеризуется как одногодичный с весенним размножением и осенней активностью
Во вторую группу одногодичных раннелетних видов вошли жужелицы с активностью молодого поколения. Первый пик активности у них связан с размножением вида и охватывает период с конца мая до начала июля, максимальный период размножения охватывает 3-4 декады (рис. 5.4). Второй пик активности связан с выходом молодого поколения с середины августа до
Carabus billbergi — южносибирско-дальневосточный, лесной пластичный вид. Численное обилие вида в лесах составляет по 5-6%, в остальных биотопах - не более 1%. Довольно немногочислен, во всех лесных сообществах является субдоминантом, но чаще всего распространен в лиственничных лесах. Продолжительность сезонной активности вида длительная - 13 декад, со второй декады мая по вторую декаду сентября (рис. 5.5). В сезонной динамике С. billbergi зарегистрировано два пика активности. На первый пик приходится весенне-летнее размножение жуков (со второй декады мая по первую декаду июня). В июле С. billbergi исчезает полностью, и только в августе появляются ювенильные и имматурные жуки, которые формируют второй пик. Зимуют имаго.
