Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) БОЛЬШОГО КАВКАЗА И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 6
ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ БАРХАНА САРЫКУМ 17
2.1. Эволюция КАСПИЙСКОГО МОРЯ И ЕЕ БЕРЕГОВ В ВЕРХНЕМ ПЛИОЦЕНЕ И ПЛЕЙСТОЦЕНЕ 17
2.2.ГРАНИЦЫ, РЕЛЬЕФ, ГЕОЛОГИЯ 37
2.3. КЛИМАТ 41
2.4. ГИДРОГРАФИЯ 44
2.5. Почвы 46
2.6. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ 48
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 59
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ БАРХАНА САРЫКУМ 63
4.1. РОДОВОЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ИССЛЕДУЕМОГО РАЙОНА 63
4.2. Видовой СОСТАВ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ 76
4.3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ ЖУЖЕЛИЦ БАРХАНА САРЫКУМ. 87
4.4. ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ И ЕЕ ДИНАМИКА 88
4.5. АНАЛИЗ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ЖУЖЕЛИЦ 95
ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ИССЛЕДУЕМОГО РАЙОНА 109
ВЫВОДЫ 121
ЛИТЕРАТУРА 123
- Эволюция КАСПИЙСКОГО МОРЯ И ЕЕ БЕРЕГОВ В ВЕРХНЕМ ПЛИОЦЕНЕ И ПЛЕЙСТОЦЕНЕ
- РОДОВОЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ИССЛЕДУЕМОГО РАЙОНА
- ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ И ЕЕ ДИНАМИКА
Введение к работе
Актуальность темы. Жужелицы - одна из наиболее массовых и богатых видами групп насекомых, присутствующая практически в любом наземном биоценозе. Это семейство играет важную роль в снижении численности ряда опаснейших вредителей сельскохозяйственных культур. В связи с этим их используют как агентов биологического метода борьбы с вредными насекомыми. Зависимость распределения жужелиц по биотопам от почвенно-растительных условий и микроклимата определяет их роль как индикаторов биоценозов и различных антропогенных воздействий.
Жужелицы являются удобными объектами для биоценотических (Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований (Семенов-Тян-Шанских, 1936, Крыжановский, 1965, 1983 Абдурахманов, 1983-2006). И к тому же жужелицы как насекомые с полным превращением проявляют резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему они представляют собой интересный материал для разработки общебиологической проблемы - морфофизиологической г адаптации организма к среде (Шарова, 1981).
Повсеместное распространение видов этого семейства, говорит о том, что степень изученности группы, как в мировом масштабе, так и на региональном уровне еще далека до завершения. По оценке крупнейших отечественных и зарубежных карабидологов (Крыжановского, 1983, Erwin, 1979) число видов этого семейства оценивается цифрами от 20 до 40 тыс. Это позволяет сделать вывод, что эта группа насекомых является важнейшим компонентом сообщества, играющим огромную роль в поддержании природного гомеостаза. К тому же это одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившихся примерно в триасе.
Но, несмотря на достаточную древность группы, результаты энтомологических исследований носят фрагментальный характер, т.е. не дают целостной картины,
Вместе с тем настоятельное решение задач, связанных с познанием закономерностей функционирования экологических систем и ее составляющих, требует фундаментальных исследований, с вовлечением как можно более широкого круга проблем.
Бархан Сарыкум является второй по величине (после Сахарской) песчаной горой, где не проводились исследования по данной группе, Это обусловило выбор и актуальность темы настоящей работы.
Цель и задачи исследования. Основной целью ее было проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализов фауны жужелиц бархана Сарыкум.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить биологическое разнообразие жужелиц региона.
2. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов жужелиц
района исследования.
3- Изучить спектр жизненных форм жужелиц бархана Сарыкум.
4. Провести зоогеографический анализ жужелиц бархана Сарыкум,
Научная новизна работы. Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц бархана Сарыкум, Выявлен видовой состав, включающий 153 вида из 47 родов, из которых 152 вида впервые изучены нами на исследуемой территории, а 17 видов находятся на описании, как новые для науки. Проведен анализ в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах. Получены количественные данные по сезонной динамике активности имаго жужелиц, половой структуре и ее динамике.
Практическая и теоретическая ценность работы. Совокупность полученных данных по фаунистике, экологии, зоогеографии жужелиц создают основу для составления региональных кадастров карабидофауны, проведение мониторинга ее состояния и связанных с ней природных комплексов. Отдельные разделы диссертации используются в учебном процессе при выполнении полевых практик и чтении теоретических курсов
зоологии, биогеографии, экологии на факультете экологии Дагестанского Государственного Университета,
Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик» 2004). По материалам диссертации опубликовано 11 работ, 1 монография « Бархан Сарыкум» 300 с.
Струюура и объем работы. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 266 источников, из которых 80 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 6 таблицами и 21 рисунком.
Автор выражает искреЕШіою благодарность научному руководителю доктору биологических наук, Засл. деятелю науки РД и РФ, академику РЭА, профессору Абдурахманову Г.М., за неоценимую помощь .на всех этапах выполнения работы, работникам лаборатории ВИЗРа и лично Белоусову И.А, за оказашіую помощь в определении материала.
Эволюция каспийского моря и ее берегов в верхнем плиоцене и плейстоцене
По имеющимся материалам составлено представление об эволюции
Каспийского моря в течение четвертичного периода. Наиболее детально прослежена эволюция для позднечетвертичного и голоценового времени, значительно меньше для среднечетвертичного и особенно раннечетвертичного этапов истории Каспия.
Анализ истории развития каспийского бассейна следует начать с верхнего плиоцена, так как именно в это время были заложены многие основные черты его геологического и геоморфологического строения.
Акчагыльское еремя Акчагыльское время ознаменовалось крупной трансгрессией Каспия, Сведения об этом времени весьма неполны и, конечно, недостаточны не только для восстановления картины морфологии побережья, но и для точного суждения о контурах бассейна.
Акчагыльская трансгрессия происходила в эпоху Гаусс-Матуяма, или 2,0 -3,0 млн. лет назад (Зубаков, Кочегура, 1973).
В эпоху максимального развития этой трансгрессии на северо-западе берегом моря служили склоны Ергеней и Приволжской возвышенности (рис Л).
На севере воды моря проникали вверх по долинам Волги, Иргиза, по депрессии на Общем Сырте, протягивавшейся от верховьев р. Бол, Узень к среднему течению р. Камелик, далее по долинам Урала и его притоков Утвы и Илека, Южнее граница акчагыльского моря шла вдоль западных склонов Подуральского плато, заходя длинными языками в его пределы по долинам рек Уила, Сагиза и Эмбы, Таким образом, на отрезке побережья, граничащего с Общим Сыртом и северной частью Подуральского плато, берег имел ингрессиокный (риасовый) характер.
Во время максимального уровня трансгрессии на территории нынешней Прикаспийской низменности существовало несколько островов» образованных солянокупольиыми поднятиями на месте горы Бол. Богдо, куполов Чапчачи и Беш-Чохо, в районе Каменного яра, оз. Индер (см. рис, 1).
Далее на юг береговая линия проходила, по-видимому, западнее современного побережья Мангышлака, Исключение составлял лишь район м. Песчаного, где Ю. М. Клейнер (1961) обнаружил акчагыльские известняки-ракушечники. Можно полагать, что тогда уже в районе м. Песчаный образовалась береговая аккумулятивная форма.
Южнее м. Песчаный акчагыльские отложения вновь встречаются только около Бекдаша. Здесь образовалась двойная аккумулятивная форма типа стрелки, часть которой прослеживается по выходам прибрежных акчагыльских отложений на дне моря. Эта форма возникла, видимо, не во время максимального стояния уровня, а в одну из регрессивных фаз.
К югу от Бекдаша протягивалась другая крупная аккумулятивная форма. При максимальном уровне акчагыльского моря его воды вторгались в низовья древней речной долины Карын-Жарык и ее притоков. Море покрывало большую часть п-ова Красноводского. Куба-Даг и Бол. Балхан возвышались над морем в виде островов.
Еще южнее море проникало далеко в Каракумы, а, подступая к Копетдагу, вторгалось вглубь этой горной страны по синклинальным долинам в виде узких заливов, образуя берег далматинского типа.
Не ясно положение береговой линии акчагыльского моря в предгорьях Дагестана. Здесь акчагыльские отложения обнаружены в районе Дербента, в море близ Избербаша и к северу от него, а также в пределах синклинали, отделяющей западную антиклинальную зону так называемого третичного Дагестана от восточной. Местами подобные осадки распространены на крыльях складок западной зоны, где (в окрестностях Хучни) акчагыл достигает наиболее высоких абс, отм.- до 1200 м.
На побережье Северного Дагестана и в Терско-Сунженском районе расчленение береговой линии было обусловлено ингрессией моря в синклинальные понижения (далматинский тип берега).
Акчагыльская береговая линия проходила западнее современной. Из этого следует, что высокое залегание акчагыльских отложений в Дагестане, в долине средней Волги, в Жигулях связаны с позднейшими тектоническими деформациями акчагыльской береговой линии (Леонтьев 1968),
Подытоживая немногочисленные данные об особенностях берегов акчагыльского моря, следует прежде всего подчеркнуть резкую и глубокую их расчлененность, что было обусловлено строением доакчагыльского рельефа затопленной поверхности, и почти полное отсутствие типичных аккумулятивных форм.
Акчагыльская трансгрессия сменилась глубокой регрессией, о чем свидетельствуют вскрытые в основании апшеронского яруса лагунно-континентальные отложения в Астраханской скважине (Богданов, 1933» 1934) и континентальные отложения с растительными остатками в низовьях Терека (Черный Рынок), а также отсутствие акчагыльских отложений в низовьях р. Кумы (скв. Гайдук II), где под апшеронскими залегают осадки верхнего мела (Ильинский, 1946),
Лпшеропское время. Крупная верхнеплиоценовая трансгрессия Каспия
- апшеронская - происходила во вторую половину эпохи Матуяма, 0,7 - 2,0 млн. лет назад (Зубаков, Кочегура, 1973). Уровень апшеронского моря был ниже акчагыльского, поэтому площадь его была меньше. 1
Северный берег тогдашнего моря проходил у подножья Общего Сырта. В отличие от резко расчлененной береговой линии акчагыльской на этом участке в апшероне имелись лишь два крупных ингрессионных залива - по долинам Волги и Урала, и они меньше вдавались в материк (рис, 2), На участке между Волгой и Уралом берег был, по-видимому, абразионным.
Родовой Анализ Жужелиц Исследуемого Района
Порядка 800 видов, распространенных всесветно. В фауне СНГ около 45 видов, которые относятся к 8 подродам. На Восточном Кавказе этот род довольно широко распространен - 17 видов и 5 подвидов, из которых 7 видов - средиземноморского корня (С. chiloleuca, С. contorta, С. ficcheri и др.), а 5 видов (С. deserticola, С. inscnpta, С. lacteola и др.) представляют среднеазиатскую группу. Лишь один вид (С. desertorum) - эндемик Кавказа, горную форму С. hybrida можно считать условным эндемиком. Остальные виды рода (С. campestris pontica, C.besseri, С. hybrida, С. littor) имеют от транспалеарктического до широко распространенных степных, полупустынных участков юго-востока Европейской части СНГ.
Для района исследований из этого рода нами выявлено 5 видов: С. germanica, С. contorta, С. melancholica, С. litterifera, С. orientalis. 2. Carabus Linnaeus, 1758.
Обширный род, насчитывающий более 600 описанных видов, распространение которых ограничено Голарктикой - от южной подзоны тундры до Канарских островов, северо-западной Африки, Передней Азии, Афганистана, Гималаев, острова Тайвань, Мексики.
В фауне СНГ более 260 видов. Основная масса видов обитает в лесах, но многие живут также в степях, и в областях субальпийского и альпийского поясов. Подавляющее большинство Carabus мезофильны, лишь немногие гигрофильны. Некоторые Carabus способны к полету, вследствие чего имеют обширные ареалы. Однако большинство видов локализовано более узко, а некоторые, особенно в горных районах, ограничены очень небольшими территориями. Виды рода - активные хищники.
В восточной части Большого Кавказа род Carabus представлен 29 видами, среди которых 8 обладают более или менее обширными ареалами, а остальные 21 могут считаться эндемичными для Кавказа. В районе исследования нами отмечен 1 подвид - С. hungaricus mingens.
3. Scarites Fabricius, 1775.
Очень обширный род. В мировой фауне насчитывается свыше 200 видов. На Кавказе - 6 видов. Характерными стациями для них являются рыхлая почва или чистый песок. В восточной части Большого Кавказа встречаются все 6 Кавказских видов этого рода: S. planus, S. angustus, S. salinus, S. eurytus, S. terricola, S. bucida.
Примечательным является то, что два вида - субэндемичные среднеазиатские виды: S. bucida, который встречается на Кумторкалинском бархане Сарыкум, в Кумских песках, Средней Азии и S. salinus, который встречается в кумских, дербентских песках, помимо Северного Ирана, Средней Азии, Поволжья. Схожий ареал и у другого среднеазиатского вида S. angustus. Интересным является нахождение тропического вида S. planus, который был отмечен Г. М. Абдурахмановым (1983) в окрестностях Кизилюрта, в Самурском лесу, ареал его доходит на востоке до Индии, а на юге переходит экватор. Примерно такой же ареал имеет и другой тропический вид - S. eurytus. Ареал последнего вида, S. terricola охватывает почти весь юг Палеарктики.
Из шести кавказских видов в районе нашего исследования были найдены всего два: S. bucida, S terricola. 4. Clivina Latreille, 1802
Clivina - довольно обширный род (свыше 400 видов), имеющий почти всесветное распространение, но преимущественно в тропиках, встречающихся во всех зоогеографических областях, кроме Чилийско -Патагонской и Новозеланской. В фауне СНГ - 4-5 видов.
На Кавказе отмечено четыре вида, один из которых представлен кавказским подвидом: С. laevifrons, С. ypsilon, С. collaris, С. fossor ovipennis.
В зоогеографическом отношении необходимо отметить, что транспалеарктический вид С. fossor, средиземноморский - С. ypsilon, европейско-кавказский вид С. collaris и, наконец, кавказский, не очень резко выраженный подвид С. fossor ovipennis.
Для исследуемого района характерны следующие три вида: С. laevifrons, С. fossor, С. ypsilon.
5. Trechus Clairville, 1806.
Преимущественно голарктический род, представленный главным образом в горах Европы и умеренной Азии, а также в горах Восточной Азии и насчитывающий более 450 видов в мировой фауне.
Только плохой изученностью можно объяснить тот факт, что к настоящему времени на Кавказе известно более ста видов, а на Восточном Кавказе - лишь шесть видов: Т. bradycelloides, Т. caucasicus, Т. infuscatus, Т. leopleurus, Т. quadrimaculatus, Т. quadristriatus, из которых первые четыре вида- эндемики Кавказа, а Т. quadrimaculatus имеет широкий ареал.
В наших сборах выявлено два вида: Т. liopleurus и Т. quadristriatus.
6. Tachys Stephens, 1829.
Обширный, имеющий всесветное распространение, включающий до нескольких сотен видов род. В фауне СНГ - более 12 видов, преимущественно относящиеся к двум подродам. На Кавказе присутствуют пять видов. В наших сборах род представлен тремя видами: Т. bistriatus, Т. fulvicollis, Т. micros. 7. Elaphropus Motschulsky, 1839.
Это обширная группа, распространенная почти всесветно и представленная особенно обильно в Полеотропическом доминионе.
В фауне СНГ насчитывается 16 видов. В районе исследования нами выявлен 1 вид - Е. haemorroidalis.
8. Bembidion LatreiNe, 1802.
Самый обширный, еще недостаточно изученный как на Кавказе (более 100 видов), так и в России (в целом более 200 видов). Всего насчитывают более 900 видов, преимущественно голарктических.
В фауне СНГ более 260 видов, относящихся к 41 подроду. Для Восточного Кавказа приводится 55 видов, относящихся к 21 подроду: Microserrulula, Eyrytrachylus, Neja, Chlorodium, Pezuphue, Metallina, Osys, Princidium, Teestedium, Notaphus, Notaphocampa, Philochthus, Traphanos,repanes, Semicampa, Dipiocampa, Nepha, Synechostistus, Pseudolimnaeum, Euperyphus, TestediolunL Нередко многим из этих подродов некоторые авторы придают родовой ранг, но мы придерживаемся мнения о нежелательности дробления генетически и экологически целого рода.
В районе исследования нами выявлено 18 видов: В. quadricolle, В. varium, В. ustum, В. zaitzevi, В. quadriplagiatum, В. tenellum, В. octomaculatum, В. dagestanum, В. assimile, В. parallelipenne, В. pulcherrimum, В. velox, В. latiplaga, В. bracteonoides, В. sp., B.atlanticum, B.rivulare, B.lindrothi.
9. Emphanes Motschulsky, 1850.
Голарктический подрод, около дюжины видов, частично трудно различимых. В СНГ 7 видов. Желательна ревизия видов нашей фауны. В районе исследования был отмечен 1 вид: E.minimum.
Половая Структура Популяций Жужелиц И Ее Динамика
Учение о жизненных формах проникло в зоологию в начале XX в.
Первые системы жизненных форм животных были предложены Гамсом (Gams, 1918) и Фридериксом (1930). В них были использованы биоценологические принципы классификации жизненных форм. Большой вклад в изучение жизненных форм внесли энтомологи. Жизненные формы личинок насекомых с полным превращением изучались М. С. Гиляровым (1942, 1949), А. М. Герасимовым (1952), И. X. Шаровой (1957 б, 1960, 1976) и многими др. Особый интерес вызывают работы И.Х. Шаровой, посвященные жизненным формам имаго и личинок жужелиц, их классификации и путям эволюции (Шарова, 1973,1975,1976,1981). Под жизненной формой Шарова (1973) понимает «группу организмов на определенной фазе онтогенеза, занимающую сходные экологические ниши и обладающую комплексом основных адаптивных морфологических признаков, определяющих их общий габитус и возникших в процессе эволюции под влиянием факторов естественного отбора».
Исходя из такого определения, Шарова разработала детальные схемы классификации жизненных форм имаго (1975) и личинок (1976), построенные на нескольких экологических принципах разной эволюционно-экологической значимости (типе питания - для классов, местообитании - для подклассов и характере передвижения - для групп), а также предложила иерархическую эволюционно-экологическую систему жизненных форм жужелиц (1981).
Анализ спектров жизненных форм дает представление о морфо -экологической структуре населения жужелиц и позволяет выявить комплекс специфических условий местообитания.
Для характеристики экологических систем горных и высокогорных областей восточной части Большого Кавказа Г.М. Абдурахмановым (1983) был использован метод спектра жизненных форм насекомых. Этот метод имеет существенные достоинства при определении структуры животного населения. Жизненные формы и их спектры отражают комплекс специфических условий обитания и могут служить надежным индикатором почвенно-растительных условий и использоваться в биологической диагностике почв.
Метод жизненных форм универсален и лишен региональной ограниченности по сравнению с составом видов (Шарова, 1981).
Настоящая работа посвящена изучению видового состава, зоогеографии и эколого-морфологических особенностей жужелиц бархана Сарыкум Республики Дагестан.
Жужелицы проявляют резкую смену жизненных форм в онтогенезе, как насекомые с полным превращением, благодаря чему представляют идеальный материал для изучения морфо - экологической адаптации организма к среде (Шарова, 1981). С этой целью нами исследовано 153 вида, относящихся к 47 родам. Для классификации жизненных форм исследуемой фауны нами была использована иерархическая эволюционно-экологическая система жизненных форм жужелиц, предложенная И.Х. Шаровой (1981).
Сопоставление полученных данных позволило выявить многообразие морфо -экологических типов жужелиц укороченное, часто ярко окрашенное. К этой группе в фауне исследования относятся Lebiini.
2. Группа эпигеобионты летающие (типа Cicindela L.) включает жужелиц трибы Cicindelini. У этой группы хорошо развиты крылья, а ноги очень тонкие и длинные. Форма головы с ниспадающим лбом и очень крупными глазами с большим полем зрения. Обычно активны днем и имеют яркую или покровительственную окраску. Основной способ передвижения -полет.
3. Группа эпигеобионты ходящие (типа Сага bus L.) приспособлена к пешеходным миграциям в поисках крупной малоподвижной добычи. Большинство из них утратило способность к полету. К этой группе в исследуемой фауне относятся мезофилы из триб Carabini. Ноги ходильные, длинные, с утолщенными бедрами. Большинство активны ночью и имеют темную окраску, длинные усики и небольшие глаза.
4. Группа геобионты роющие (типа Scarites F.) - наиболее специализированные роющие формы с копательными ногами, передние голени которых несут крупные зубцы по внешнему краю. Они охотятся в почвенных ходах или подкарауливают жертву в норах - засадах. К ним в исследуемой фауне относятся Clivini, Scaritini и Dischiriini.
5. Группа геобионты бегающие - роющие (типа Broscus Pz.) объединяет менее специализированных к рытью жужелиц с бегательно -опорными ногами. Они охотятся на поверхности почвы, а также подкарауливают добычу в норах - засадах. Активно зарываются в рыхлую почву. В исследуемой фауне к данной группе относятся Apotomini.
6. Группа стратобионты подстилочные (типа Calathus Bon.) -скритоживущие обитатели подстилки. Тело их более уплощенное, чем у жуков поверхностно - подстилочной группы, покровы слабее склеротизованы, окраска темная или бурая. Органы зрения развиты слабо. В исследуемой фауне к этой группе относятся Pterostichini (Calathus Bon.), Trechini, Licinini (Badister CL).
7. Группа стратобиопты поверхностно - подстилочные (типа Nebria Latr.). Подстилочные жужелицы, ведущие относительно открытый образ жизни, часто с дневной активностью. Покровы чаще яркой окраски, нередко с металлическим блеском. Тело слабо уплощено. Органы чувств хорошо развиты. В исследуемой фауне к этой группе относятся Bembidinii, Chlaeniini, Oodini, Panagaeini, Pogonini, Agonini. 8. Группа стратобиопты эндогеобионты (типа Tachys Steph.) - очень мелкие жужелицы, скрыто живущие в подстилке, трещинах почвы, иногда в норах, пещерах. Их морфологическая специализация выражается в резком уменьшении размеров, уплощенности тела, слабой склеротизации и депигментации покровов, редукции глаз, иногда в развитии длинных чувствующих щетинок на теле. В районе исследования к этой группе относятся Tachyini.
9. Группа стратобиопты подстилочно-трещинные (типа Cymindis Latr.) наиболее характерна для аридных областей. Обитатели не только подстилки, но и довольно глубоких трещин почвы. Тело сильно уплощено, гибкое, с мягкими покровами; надкрылья часто укорочены; глаза средней величины, реже слабо развиты. Группа в исследуемой фауне включает Brachinini, Lebiini, Zuphiini.
10. Группа стратобионты подстилочно-почвенные (типа Pterostichus Bon.) - охотятся на поверхности почвы, а для укрытия активно зарываются в подстилку и почву. При прокладывании ходов раздвигают почву крепким телом (прежде всего головой) и отгребают ее расширенными у вершины голенями ног, вооруженными крепкими шипами. В исследуемом районе к этой группе относятся многие Pterostichini (Pterostichus Bon., Poecilus Bin.).
11. Группа стратобионты ботробионты (типа Laemostenus Bon.) обитатели нор грызунов. По облику близки подстилочным стратобионтам, но отличаются более крупными размерами, большей длинноногостью, значительной редукцией глаз. Нередко наблюдается депигментация покровов. В исследуемой фауне к этой группе относятся Laemostenus sericeus F. - W. и Taphoxenus gigas F. - W. Класс Миксофитофаги. Виды, приспособление к питанию растительной пищей: трибы Harpalini и Amarini.
12. Группа стратобионты - скважники (типа Stenolophus Latr) - это мелкие жуки. Они питаются главным образом разлагающимися растительными и животными остатками, иногда хищничают. По облику сходны с некоторыми стратобионтами - скважниками из класса зоофагов. У них стройное, уплощенное тело, тонкие бегательно - лазательные ноги; отличаются слабо расширенной головой, слаборазвитыми мандибулами и коротконогостью. В районе исследования к этой группе относятся Harpalini (Stenolophus Steph., Acupalpus Latr., Amblystomus Er.).
13. Группа стратохортобионты (типа Ophonus Steph.). Их тело более коренастое и высокое, часто покрыто густыми волосами. Голова расширенная, а челюсти короткие. Ноги утолщенные: средние и задние голени сильно щетинистые, лапки длинные, цепкие. У некоторых жуков передние ноги слабокопательные, с крепкими шипиками на внешней стороне голени. В исследуемой фауне к стратохортобионтам относятся Harpalini (Ophonus Dej., Parophonus Gand.).
14. Группа геохортобионты - гарпалоидные (типа Harpalus Latr.) включает фитофагов со смешанным питанием, лазающих по растениям и активно зарывающихся в почву. Их тело цилиндрическое или овальное, гладкое, неопущенное; ноги лазательно - копательные. В исследуемой фауне это виды Harpalus Latr., Amara Bon.
15. Группа геохортобионты заброидные (типа Zabrus Clairv.) облигатные фитофаги, в основном зерноядные, наиболее специализированные к рытью среди миксофитофагов. От предыдущей группы отличаются более крупными размерами, широким телом, массивными мандибулами, короткими, утолщенными ногами с резко выраженными адаптациями к рытью. Органы чувств развиты слабее; глаза небольшие; усики короткие. Крылья часто редуцированы. В фауне исследования к данной группе относятся: Zabrus Clairv., Acinopus Dej.
16. Группа геохортобионты дитомоидные (типа Ditomus Bon.) облигатные фитофаги - ксерофилы часто с дневной активностью. В подклассе они обладают наиболее резко выраженной способностью к лазанию и меньшей к рытью. От других геохортобионтов они отличаются более длинными, сильно лазательными ногами, выполняющими при рытье опорную функцию, более длинными усиками. Среднегрудь у них образует шейку, обеспечивающую подвижность тела при добывании семян на растениях, а также при рытье нор. В районе исследования к этой группе относятся Eucarterus sparsutus Rtt.
Преобладающим по видовому составу и многообразию морфо-экологических типов является класс хищных жужелиц, который включает 94. вида (61, 1%), относящиеся к 11 группам жизненных форм. Среди зоофагов доминируют стратобионты поверхностно-подстилочные - 30 видов (31,9%, от числа зоофагов); стратобионты подстилочно-трещинные - 18 видов (19,1%). Группа стратобионты подстилочно-почвенные представлены 12 видами (12, 8%), стратобионты подстилочные - 11 видами (11,7%), геобионты - роющие - 8 видами (8,5%), эпигеобионты - летающие 5 видами (5,3%), стратобионты - эндогеобионты - 4 видами (4,25%) (рис. 19).
Менее всего в исследуемой фауне представлены группы геобионты бегающие - роющие - 2 вида (2, 1%), стратобионты - ботробионты - 2 вида (2, 1%), дендро - хортобионты листовые - 1 вид (1,1%) и эпигеобионты -ходящие - 1 вид (1,1%) (рис. 19).
Похожие диссертации на Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) бархана Сарыкум
