Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Краткий очерк истории изучения жужелиц в Дагестане 6
ГЛАВА 2. Природно-климатические особенности района исследования 14
2.1. Рельеф 14
2.2. Климат 18
2.3.Флора 18
ГЛАВА 3. Материал и методика исследований 21
ГЛАВА 4. Родовой анализ и видовой состав жужелиц Курушского высокогорного массива. 27
ГЛАВА 5. Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц Курушского высокогорного массива. 45
5.1. Экологические группы и ландшафтно-биотопические комплексы жужелиц 45
5.2. Жизненные формы жужелиц 61
5.3. Зависимость населения жужелиц от характера почвенного покрова 73
ГЛАВА 6. Зоогеографический анализ фауны Курушского высокогорного массива 139
ГЛАВА 7. Влияние хозяйственной деятельности человека на население жужелиц. Редкие виды жужелиц 149
Выводы 159
Литература 162
- Рельеф
- Экологические группы и ландшафтно-биотопические комплексы жужелиц
- Зависимость населения жужелиц от характера почвенного покрова
Введение к работе
Актуальность исследования. Еще в XIX веке было замечено, что фауна юго-восточных высокогорий Восточного Кавказа имеет существенные отличия, которые заключаются в наличии здесь видов и подвидов с небольшими и даже локальными ареалами. Причем, различия эти не связаны с наличием каких-то крупных географических барьеров - высоких хребтов, рек и т.п. Причиной являются природные условия этого региона, а также сложная история формирования современного рельефа, последствия четвертичного оледенения и т.д. Особенности природных условий этого замечательного высокогорного района заключается в почти полном отсутствии лесов и сильной остепненности склонов, наличием большого количества каменистых местообитаний - осыпей, скал, эродированных склонов. Поэтому характер высотной поясности здесь отличается от такового в западных высокогорьях Дагестана.
Объектом исследования настоящей работы является семейство жужелиц (Carabidae), которое как нельзя лучше подходит для выяснения многих закономерностей строения и функционирования горных экосистем. Во-первых, богатый набор видов и жизненных форм в семействе является показателем набора разнообразнейших биотопов, а сами жужелицы являются прекрасным индикатором гидротермического режима почвенного покрова. Широкий диапазон условий, в котором обитают представители семейства -от крайне гигрофильных, таких как прибрежные галечники, до сухих склонов с нагорными ксерофитами - дает возможность изучить стратегию приспособления различных видов к суровым условиям высокогорий. Жужелицы являются очень древним семейством, активно осваивающим горные районы, образующие в горах огромное количество новых таксонов. Анализируя характер ареала каждого вида, можно много узнать об истории формирования фауны конкретного региона.
Несмотря на отдаленность от крупных городов, суровые условия, Курушский высокогорный массив является в настоящее время очень
посещаемым районом. Это излюбленное место спортивных восхождений и походов для туристов и альпинистов, гора Шалбуздаг является объектом поклонения верующих людей, которые сотнями съезжаются посетить святые места. Здесь расположены села и сельскохозяйственные угодья - поля и пастбища. Перевыпас овец на горных склонах - разрушитель любой экосистемы - не миновал и это замечательное место. Все это не может не сказываться на состоянии биоценозов. Изменения в биоценозах начинаются, прежде всего, с изменением гидротермического режима. Одни из первых, кто реагирует на эти изменения - это активные мобильные виды, такие, как жужелицы. Они быстро покидают неблагоприятные местообитания, мигрируя в новые, либо погибают. Изучение влияния антропогенных факторов позволило бы выяснить тенденции изменений в экосистемах и дать рекомендации к охране редких видов.
Цель и задачи исследования.
Целью настоящей работы является изучение фауны жужелиц высокогорного Курушского массива. Перед автором в связи с этим стояли следующие задачи:
Собрать более полные данные о распространении исследуемой группы и на этой основе дать видовой состав фауны жужелиц Курушского высокогорного массива.
Выявить основные особенности ландшафтно-биотопического распределения видов и факторов, влияющих на их распределение.
Изучить жизненные формы исследуемой фауны и составить спектр жизненных форм жужелиц в пределах выделенных ландшафтно-биотопических комплексов, определить основные направления стратегии приспособления представителей к условиям высокогорий.
Дать зоогеографический анализ изучаемой фауны.
Выявить влияние хозяйственной деятельности человека на население жужелиц, выделить редкие виды жужелиц в изучаемом районе,
определить факторы, влияющие на их численность, дать рекомендации к охране.
Научная новизна.
Впервые для данного региона приводится полная эколого-фаунистическая характеристика исследуемой группы жесткокрылых, включающая 120 видов из 35 родов, из которых Trechus thalleri Franz, Tr.kuruschensis Franz -новые для науки. Выделены 8 ландшафтно-биотопических комплексов жужелиц и 8 зоогеографических групп. Дан спектр жизненных форм жужелиц региона в целом и проанализировано их распределение по ландшафтам и биотопам. Проанализирована зависимость распределения от характера почвенного покрова. Проведен зоогеографический анализ фауны.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Материалы диссертации могут быть использованы для составления
региональных списков данного семейства, кадастра биологического
разнообразия Кавказа и генезиса его фауны. - S
Результаты могут быть использованы в различных областях экологии и зоогеографии для оценки общих ресурсов энтомофауны Северного Кавказа. ^ Знание видового состава жужелиц, их распределения и жизненных форм, особенно массовых видов, позволяет использовать жужелиц в качестве объекта-биоиндикатора для зоометрического анализа ареалов и степени аридизации склонов в результате воздействия природных и антропогенных факторов. Отдельные разделы диссертации используются при чтении курсов «Зоология» и «Зоогеография» на биологическом факультетах ДГУ.
Рельеф
Для того, чтобы представить себе особенности изучаемого района -Курушского высокогорного массива, следует несколько слов сказать об особенностях природы Дагестана в целом.
На территории Дагестана принято выделять низменный Дагестан, предгорный, внутригорный и высокогорный районы. Последние три различаются по высоте, особенностям рельефа и природным условиям. Изучаемый нами Курушский массив расположен в пределах высокогорного района Дагестана. Высокогорный район занимает Боковой и Главный Кавказский хребты и их отроги, расположенные на территории республики. От Главного Кавказского хребта к Дагестану относится лишь северный макросклон его восточной части. Часть Бокового хребта, расположенная на территории Дагестана, разбита притоками Сулака на ряд меридианально расположенных хребтов: Снеговой, Богосский, Нукатль, Шалиб и т.д. и вытянутый в широтном направлении Самурский хребет. Абсолютные высоты высокогорного района от 800-900 м (дно котловин) до 4466 м (г. Базар-дюзи).
Рельеф 2.1. Курушский горный массив расположен на северном макросклоне Главного Кавказского хребта в самой восточной его части в Дагестане, на границе с Азербайджанской республикой. Географически Курушский горный массив ограничен так называемой Чехычайской подковой - цепью гор, ограничивающих бассейн реки Чехычай, главный приток реки Усухчай, впадающей в Самур. Район исследования, таким образом, представляет верхнюю часть высокогорной долины реки Чехычай с перепадом высот от 2300 м до 4466 м над уровнем моря. В чем же отличия данного района от других районов высокогорного Дагестана?
Во-первых, следует отметить, что в пределах высокогорного Дагестана природные условия заметно изменяются с запада на восток в сторону увеличения засушливости климата. Это имеет свои последствия, выражающиеся в том, что а) на востоке высокогорного района практически отсутствует лесной пояс; б) границы вертикальных поясов повышаются с запада на восток почти на 100-200 м. Аридизация климата на восточном Кавказе наложила черты на все компоненты флоры и фауны, о чем очень обстоятельно писал О.Е. Агаханянц (Агаханянц, 1981)
Во-вторых, в силу исторических причин, связанных с формированием рельефа и последствиями четвертичных оледенений, в юго-восточных высокогорьях Дагестана сложился уникальный комплекс видов, представленный в том числе эндемиками восточного Дагестана и локальными эндемичными таксонами.
Третьей интересной особенностью является то, что по Курушскому массиву проходит граница между сланцевым юрским и известняковым меловым геологическими районами, геологический разлом, по которому происходило поднятие сланцевых толщ над меловыми, что обусловило различия в особенностях их рельефа.
Чехычайская долина расположена меридионально, вытянута с юга на север, окружена высокими горными хребтами. Дно этой долины, начиная с места впадения Усухчая в Самур (1300 м над уровнем моря) и почти до 2000 м (село Текипиркент) сухое, склоны покрыты нагорными ксерофитами. Причина такой сухости в том, что окружающие долину высокие хребты "экранируют" влажные воздушные массы, приносимые с недалеко расположенного Каспия, и дно долины остается в "дождевой тени". Но с подъемом дна долины влажность заметно возрастает, и уже с 2000 м появляются высокотравные луга и клочки леса на склонах северной экспозиции, представленные мелкоствольными колками из осины и березы Радце. Верхняя часть ущелья, Курушский массив, уже получает достаточное увлажнение.
Рельеф верхней части долины своеобразен. Как уже говорилось выше, разлом делит долину на два различных участка - сланцевый и известняковый. Рельеф сланцевой части эрозионный, так как сланец хорошо поддается разрушению осадками, эрозия приводит к образованию относительно ровных горных цепей, разделенных боковыми ущельями. Такова цепь гор: Чолохсу, Муллардаг, Чарындаг, Несендаг, Базар-дюзи. Связанные с ними две меловые горы - Шалбуздаг и Ярыдаг - замыкают Чехычайскую подкову с обоих концов и имеют отличный от сланцевых гор вид столовых, коробчатого типа гор. Гора Ярыдаг представляет собой плато, сложенное из плотных железистых красноватых известняков с прослойками мрамора, вертикально обрывающееся полуторакилометровой стеной к реке Чехычай. Гора Шалбуздаг, сложенная более рыхлыми известняками, представляет собой разрушенное плато из нагромождения острых торчащих скал на вершине горы. Учитывая высоту над уровнем моря, превосходящую снеговую границу, на вершинах гор почти все лето сохраняются снежники, а на северной стене Базар-дюзи расположен небольшой висячий ледник. В таком виде ущелье производит неотразимое впечатление на впервые посетившего его человека.
На территории горного Дагестана вследствие большого перепада высот сформировался ряд вертикальных поясов. Вертикальная поясность обусловлена изменением климата при изменении высоты над уровнем моря. В Дагестане вертикальная поясность имеет свои особенности. Дно долин, как правило, сухое, поэтому исходным в высокогорном Дагестане является горностепной пояс. С подъемом в горы влажность климата увеличивается, поэтому выше расположен лесной пояс. Однако, учитывая в целом засушливость климата восточного Кавказа, лесной пояс почти никогда не является сплошным, а развит на склонах северной экспозиции, южные же склоны на этой высоте занимают заросли нагорных ксерофитов. В восточных же высокогорьях, как уже указывалось выше, пояс леса может вообще отсутствовать, как это мы видим в Чехычайском ущелье. Выше лесного пояса всегда расположены субальпийские луга, мезофитные на северных склонах и остепненные на южных. С высотой травы становятся ниже, субальпийская растительность сменяется альпийским лужайками, которые еще выше постепенно разреживаются, переходя в так называемые субнивальные растительные группировки, встречающиеся до снеговой границы. Особые комплексы представляет собой растительность скал и осыпей, которые чрезвычайно распространены в Дагестане.
На территории Курушского массива мы наблюдаем из перечисленных только два растительных пояса - субальпийский и альпийский, а также различные петрофильные растительные комплексы, приуроченные к осыпям и скалистым местообитаниям.
Экологические группы и ландшафтно-биотопические комплексы жужелиц
Участки исследования представлены тремя типами почв - горнолуговые альпийские плотнодернинные, горно-луговые альпийские рыхлодернинные маломощные, а также горно-луговые субальпийские маломощные.
I. Горно-луговые альпийские плотнодернинные Эти почвы занимают южный склон г. Шалбуздаг на высотах от 2560 до 2970 м.н.у.м. и восточную экспозицию южного склона на высотах от 2560 до 2770 м. н.у.м. Сформированы они на элювио-делювии сланцев, известняках и конгломератах. Данные механического анализа по генетическим горизонтам, сумма фракций менее 0,01 мм составляет 33,2 - 42,8% в горизонте AI и увеличиваются как правило с глубиной до 64,0% в горизонте ВС. По данным анализа водной вытяжки, плотный остаток не достигает 0,3%, т.е. эти почвы относятся к незасолённым. Реакция почвенного раствора слабощелочная - рН водной вытяжки 7 - 8,5 и мало изменяется по профилю. Данные почвы являются, как правило, карбонатными, причём карбонатность значительно увеличивается вниз по профилю (от 1,4% в верхних горизонтах до 20,8% в нижних горизонтах).
Почвы по всему профилю характеризуются от средней до высокой емкости поглощения - от 15,91 мг экв./ЮО г почвы до 38,21 мг экв./100 г почвы. IT Горно-луговые альпийские рыхлодернинные маломощные. Эти почвы занимают северные склоны горы Чарындаг на высотах от 2460 до 2780 м, горы Рагдандаг от 2560 до 2960 м и сформированы на элювио-делювии сланцев, конгломератов, известняков и занимают крутые склоны гор.
По результатам анализа почвенных образцов сумма фракций менее 0,01 мм составляет от 41,1% в горизонте AI до 34,1 в горизонте BI.
Анализ водной вытяжки показал, что эти почвы относятся к незаселенным. рН водной вытяжки 6,7 - 8,1 по профилю сверху вниз.
Емкость поглощения от 33,85 мг экв./100 г почвы в горизонте AI до 21,41 мг экв./ЮО г почвы в горизонте С. Бедны подвижными формами фосфора и характеризуются средней обеспеченностью по содержанию подвижного калия.
III. Горно-луговые субальпийские рыхлодернинные среднемощные Эти почвы занимают сенокосные участки северных и южных склонов всех гор, а именно Шалбуздаг, Рагдандаг и Чарындаг, на высотах от 2420 до 2560 м. н.у.м. и сформированы на элювиоделювии сланцев, на известняках и конгломератах.
По результатам анализов образцов следует, что сумма фракций менее 0,01 мм составляет от 19,4% в горизонте AI до 38,2%. Максимально по профилю сумма фракций менее 0,01 мм увеличивается до 49% горизонте ВС. Эти данные говорят о том, что по механическому составу данные почвы могут быть супесчанными, легко-, средне- или тяжелосуглинистым.
Анализ водной вытяжки показал, что почвы не засолены.
По результатам химического анализа почвы слабощелочные - рН водной вытяжки от 7,3 до 8,5. Емкость поглощения в горизонте AI довольно высокая -до 53,45 мг эквУЮО г почвы. В отдельных случаях емкость поглощения низкая: 14 -16 мг эквУЮО г почвы.
Данные почвы бедны подвижным фосфором - не более 3,3 мг./100 г почвы в горизонте AI. По содержанию подвижного калия степень обеспеченности от низкой до средней. Почвы малогумусные, как правило, карбонатные. В структуре почв мы наблюдаем уменьшение гумусового слоя при увеличении высоты склонов. На самых нижних участках всех склонов почвы представлены горно-луговыми субальпийскими маломощными. Максимальный слой гумуса составляет 15 см. На пиковых участках всех склонов почвы представлены горно-луговыми альпийскими плотнодернинными и горно-луговыми альпийскими рыхлодернинными маломощными. Гумусовый слой составляет 4-5 см. По мере увеличения высоты гумусовый слой уменьшается в арифметической прогрессии.
На горно-луговых альпийских примитивных почвах, расположенных островками выше участков наблюдений, дернина очень разрежена или она отсутствует, толщина корешков 0,2 до 1,6 см. Ниже дернового слоя лежит сланец тёмного цвета. Горизонт А выражен тёмно-сланцевой крупнозернистой структурой, который переходит в сланцевый горизонт. Мощность горизонтов А+В менее 20 см, содержание гумуса составляет 1,5 до 3%. Почвы слабомаломощные, во многих местах происходят эрозионные процессы.
Местообитания Carabidae определяются спецификой питания отдельных групп, их связью с определенными типами почв, гидротермическими преферендумами и рядом других факторов - как ныне действующих, так и исторических. В итоге это обусловило чрезвычайное многообразие местообитаний (Крыжановский, 1983).
Обычно жужелиц подразделяют на три больших группы: мезофилов, гигрофилов и фитофилов (Darlington, 1943 и др.). Границы между этими группами нерезки и в ряде случаев не могут быть точно проведены. К мезофилам принадлежит подавляющее большинство герпетобионтных и геобионтных видов жужелиц - лесных, луговых, степных. Наряду с многочисленными хищниками к этой группе относится также множество миксофитофагов и специализированных фитофагов.
К мезофилам примыкает богатая видами группа жужелиц, обитающих в аридных ландшафтах. Часто их называют ксерофилами, однако это неточно, поскольку они могут существовать только при относительно высокой влажности окружающей среды; особенно чувствительны к дефициту влажности их личинки. Поэтому их правильнее обозначать не как ксерофилов, а как ксеробионтов, т.е. обитателей сухих биотопов. Однако даже среди типичных пустынных жужелиц многие могут быть с полным правом охарактеризованы как мезофилы (Крыжановский, 1983).
Гигрофилами принято считать многочисленные группы жужелиц, которые в той или иной степени связаны с берегами водоемов различного типа и обычно не встречаются далеко от воды. Граница между этой группой и мезофилами отнюдь не резка. Нередко один из двух близких видов является резко выраженным гигрофилом, а другой - мезофилом. Большинство гигрофильных Carabidae очень тесно привязаны к определенным типам почвы. Некоторые их них встречаются исключительно на галечниковых отмелях, другие приурочены к песчаным берегам, наконец, третьи, пожалуй наиболее многочисленные, живут на глинистых и илистых берегах.
К фитофилам относятся жужелицы, у которых имаго, а иногда и личинки живут и питаются на деревьях, кустарниках и крупных травянистых растениях. Особенно обильно эта группа представлена в тропических областях. Условно к группе фитофилов можно причислить жужелиц, обитающих под корой деревьев. Однако в эту группу не включаются виды преимущественно геофильных жужелиц - фитофагов, которые регулярно взбираются на травянистые растения и питаются на них {Ophonus, Curtonotus и др.).
По характеру питания жужелиц можно условно разделить на три основных группы: хищников (зоофагов), растительноядных (фитофагов) и обладающих смешанным питанием (миксофитофагов). Каждая из этих групп в свою очередь подразделяется на несколько подгрупп. В пищевом режиме многих миксофагов преобладает животная пища. Преобладающим и, видимо, первичным типом питания Carabidae является хищничество. Среди хищников многие отличаются неразборчивостью в пище и поедают почти любую добычу, с которой могут справиться.
Зависимость населения жужелиц от характера почвенного покрова
Берега рек и ручьев (таб.13, рис.10) при самом богатом видовом разнообразии содержат весьма ограниченный набор жизненных форм соответственно узкому диапазону условий. Все виды - зоофаги. На самом деле виды-обитатели галечников, в массе населяющие смоченный водой субстрат, можно и далее классифицировать по степени уплощенности тела, развитию глаз и полета и т.п. и получить целый ряд морфотипов подобно таковому в роде Carabus. Освоение такого рода субстрата идет в общем в двух направлениях - в приспособлении к жизни в скважинах (тело уплощенное и гибкое с длинными ногами) и ближе к поверхности (подобно эпигеобионтам - выпуклое тело, крупные глаза, блестящие покровы).
Местообитания, связанные с осыпями различного калибра, трещинами скал содержат очень ограниченный набор жизненных форм (таб.14, рис.11) система которых еще подробно не разработана. Обитающие здесь формы считать подстилочными, либо эпигеобионтами можно только условно в пределах системы И.Х. Шаровой. Стратегия освоения подобных местообитаний шла в направлении освоения скважин, причем крупные эпигеобионтные виды осваивали скважины между крупными камнями, уплощались и таким образом приобретали черты стратобионтов; виды среднего размера, имеющие предками лесные формы, также усилили стратобионтные черты - относительно длинные конечности, перетяжку тела, виды, живущие в глубине сланцевой трухи и трещинах скал, приобрели черты трещинных и скрытоживущих форм - гибкое тело, редуцированные глаза и слабо пигментированные покровы.
Миксофитофаги Стратохортобионты Миксофитофаги Стратохортобионты Геохортобионты гарпалоидные 4
Всего Группа политопных видов (таб.15, рис.12) содержит наиболее универсальные жизненные формы зоофагов и миксофитофагов -подстилочные абакоидные, легко приспосабливающиеся жить в любой подстилке и под камнями, трещинные, которые также могут жить под камнями; миксофитофаги с широким диапазоном условий обитания.
Зависимость от почвенных условий у жужелиц выражена особенно резко. Многие виды и даже роды жужелиц обитают на только определенных типах почв. Так, к песчаным почвам приурочены многие Scarites, Cymindis, некоторые Dyschihodes, Bembidion, Amara, Harpalus. На плотных почвах любят селиться Cicindela, на известковых - некоторые Ophonus и т.д. В ряде случаев наблюдается приуроченность к каменистым почвам. Однако, во многих случаях связи с почвами обусловлены, по-видимому, не их механическим составом и химизмом, а гидротермическими свойствами в данных условиях. При этом виды, которые на севере ареала живут на легких песчаных или известковых почвах с разреженным растительным покровом, на юге предпочитают более тяжелые почвы и более густую растительность (Крыжановский, 1983). Строгая приуроченность жужелиц к определенным типам почв делает их наряду с некоторыми другими беспозвовночными очень удобным объектом для зоологической диагностики почв (Гиляров, 1965). Индикаторами при этом могут служить как отдельные виды, так в особенности целые комплексы.
Одной из задач, поставленных при закладке опытных площадок на склонах Курушского высокогорного массива, состояла в том, чтобы проследить зависимость структуры населения жужелиц от характера почв и растительного покрова в биотопе. Фиксируя тип почвы и растительность на каждой площадке, одновременно фиксировался видовой состав жужелиц, жизненные формы, экологическая группа, особенности биологии видов, такие как способность к полету, роющая деятельность, специализация по питанию и т.п. Результаты рассмотрены сначала по каждой площадке, затем обобщены.
Мезофитные луга. Под мезофитными лугами формируются горные дерново-луговые почвы: они развиваются на щебнисто-валунных суглинках, а также на галечниковых аллювиальных и флювиогляциальных наносах. Почвенный профиль подразделяется на дерновый (0-4 см) и гумусово-аккумулятивный (до 25 см) горизонты. Дерновый горизонт с комковато-пылеватой структурой содержит около 10% гумуса. Структура верхней половины гумусово-аккумулятивного горизонта зернистая (копролитовая), содержание гумуса 7-8%; нижней - комковатая, гумуса - 4-5%. Содержание азота в верхнем горизонте около 0,8%. Влажность корнеобитаемого слоя в течение всего вегетационного периода высокая - 30-50%.
Участок №1. Северо-восточный макросклон горы Чарындаг.
Площадка №1. Высота 2860 м (альпийский пояс). Экспозиция северная. Крутизна склона 30. Участок представлен горно-луговой альпийской рыхлодернинной маломощной почвой, гумусовый горизонт составляет около 4-6 см. Общее проективное покрытие травами - 80%. Общее проективное покрытие мхами - 10%, лишайниками - 2%. Сосудистые растения: Cerastium arvense, Bromopsis variegata, Trifolium ambiguum, Alchemilla caucasica, Al.vulgans, Festuca varia, Myosotis alpestris, Potentilla crantzii, Veronica gentianoides, Festuca brunnescens, Galium verum, Ranunculus oreophilus, Silene ruprechtii, S.caucasica, Gentianella promethea, Taraxacum steveni, T.tenuisectum, Campanula stevenii, Minuartia aizoides, Astragalus incertus, Chamaesciadium acaule, Carex umbrosa, Erygeron caucasicus, Gnaphalium supinum, Veronica petraea, Anthemis sosnovskiana, Cirsium obvalatum, Draba sibiria, Leontodon hispidus, Ranunculus caucasicus, Sedum tenellum, Trisetum rigidum, Areneria holostea, Bupleurum polyphyllum, Minuartia circassica, M.imbricata, Artemisia splendens, Cirsium tomentosum, Saxitraga moschata.
Бриофиты: Bryum imbricatum, Desmatodon latifolius, Eurhynchium pulcchellum, Hypnum revolutum, Polytrichum juniperinum, Tortula ruralis.
Лишайники: Cladonia pyxidata, Peltigera canina. Увлажнение среднее. В ловушки Барбера отловлены следующие виды жужелиц:
Carabus staehlini
Calathus melanocephalus
Amara infima
Harpalus cisteloides schouberti
В почвенных пробах найдены:
Calathus melanocephalus
Amara infima
Ручным способом отловлены:
Cymindis scapularis
Данные по динамике в течение полевого сезона выглядят следующим
образом (почвенные ловушки и пробы) (таб. 16):
Похожие диссертации на Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Курушского высокогорного массива
