Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения жужелиц юга лесной зоны 7
Глава 2. Характеристика района исследований 18
Глава 3. Материал и методика 23
Глава 4. Таксономический и зоогеографический анализ структуры жужелиц лесов Калужской области 30
4.1. Таксономический анализ жужелиц лесов Калужской области... 30
4.2. Зоогеографический анализ жужелиц лесов Калужской области 42
Глава 5. Пространственное распределение жужелиц в лесах Калужской области 45
Глава 6. Экологический анализ животного населения жужелиц лесов Калужской области 52
6.1. Динамическая плотность 52
6.2. Доминантные и редкие виды жужелиц лесов Калужской области 55
6.3. Постоянство встречаемости жужелиц в лесах Калужской области 61
6.4. Жизненные формы жужелиц лесов Калужской области 62
6.5. Соотношение экологических групп жужелиц лесов Калужской области по биотопическому и гигропреферендуму 68
6.6. Фенологический состав жужелиц в лесах Калужской области... 75
6.7. Индексы биоразнообразия и кластерный анализ животного населения жужелиц лесов Калужской области 80
Выводы 85
Литература 87
Приложение 120
Введение к работе
Жужелицы (Carabidae) - огромное семейство отряда Жесткокрылые (Insecta: Coleoptera). Мировая фауна этой группы насчитывает до 40 тыс. видов (Крыжановский, 1983). В бывшем СССР их насчитывалось 3098 видов (Kryzhanovskij et al., 1995). Фауна жужелиц современной России представлена 1930 видами (Макаров и др., 2006).
Жужелицы повсеместно входят в состав почвенной мезофауны бореальных и неморальных лесов умеренных широт, как один из ключевых ее компонентов. В условиях юга лесной зоны по общим количественным характеристикам (биоразнообразие, численность, биомасса на единицу площади, по энергетическим показателям, по соотношению с общей биологической продукцией и др.) почвенная фауна лесных экосистем занимает первое место. На ее долю в лесах юга лесной зоны приходится до 95% всей биомассы животных. Среди почвенных животных лесных экосистем жужелицы играют ключевую роль как регуляторы численности беспозвоночных в почвенно-подстилочном ярусе (Гиляров, 1941; Гиляров, Чернов, 1975; Чернов, 1975; Шарова, 1982; Криволуцкий, 1994; Стриганова, 1994).
Высокое видовое и численное обилие, повсеместное распространение, относительная простота сбора делает жужелиц одним из наиболее удобных объектов для экологических исследований в почвенной зоологии. Преимущественно хищники, они представляют наибольший интерес среди мезофауны как показатели подстилочно-почвенных условий, так как их распространение и встречаемость, которые больше, чем у фитофагов и сапрофагов, зависят от всего комплекса экологических условий биоценоза (Гиляров, 1965). В связи с этим жужелицы являются крайне удобным и общепризнанным объектом для экологических, зоогеографических, фенетических, фенологических, биоиндикационных и др. исследований (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Арнольди, 1965; Крыжановский, 1965, 1983, 2002; Шарова, 1981 и мн. др.).
К настоящему времени, особое внимание обращено на жужелиц как индикаторов антропогенных нарушений среды. Они оказались удобным объектом для интегрированной оценки изменений происходящих в природе под воздействием человека, а также для индикационных и мониторинговых исследований (Емец, Кулматов, 1983; Верещагина, 1986; Емец, 1987; Богач, Ружичка, 1988; Богач и др., 1988; Бутовский, 1992, 2000; Грюнталь, 1990; Сионова,. 2005; и др.).
Несмотря на столь пристальное внимание почвенных зоологов, фаунистов, систематиков, зоогеографов, экологов, фенологов к этой группе беспозвоночных животных во всем мире - в Калужской области карабидофауна и животное население жужелиц до настоящего времени остаются практически не изученными (Шашков и др.. 1999; Алексеев и др., 2001). Это относится в полной мере и к жужелицам калужских лесов. При этом, особый созологический интерес представляют исследования биологического разнообразия карабидофауны лесов ООПТ области, являющихся эталонами экосистем, практически не измененных антропогенным воздействием. Поэтому большая часть данного диссертационного исследования связана именно с этой группой лесов.
Важна не только инвентаризация жужелиц калужских лесов (что само по себе является основой для дальнейших исследований), но и оценка животного населения Carabidae как в малонарушенных, так и в подверженных различным антропогенным воздействиям лесных экосистемах. При этом важно составить наиболее полную фаунистическую и экологическую характеристику комплексов жужелиц в различных типах лесов Калужской области, что позволит составить целостное представление о биологическом разнообразии этой группы и создать сеть площадок для его регионального мониторинга. Организации мониторинга в немалой степени способствуют смоделированные на основе ГИС-технологий карты пространственного распределения доминантных и константных видов
жужелиц в лесах ООПТ Калужской области, которые позволяют выделить репрезентативные мониторинговые пробные площади (1111).
С одной стороны - полные фаунистические списки жужелиц составленные для отдельных типов лесов, с другой стороны - виды Красной книги, виды индикаторы, их численность и фенетическое состояние позволяют отслеживать изменение природного биологического разнообразия на антропогенно трансформированных территориях (по сравнению с контролем в аналогичных типах леса ООПТ), наблюдать, прогнозировать и, возможно, предотвращать изменения среды, происходящее под воздействием человека.
Цель диссертационного исследования - изучение биоразнообразия и пространственно-экологической структуры имаго жужелиц (Coleoptera: Carabidae) лесов Калужской области.
Основные задачи работы:
Выявить таксономический и зоогеографический состав жужелиц лесов Калужской области.
Выявить пространственное распределение изучаемой группы в лесах Калужской области.
Проанализировать динамическую плотность, константность, экологический, фенологический состав и спектр жизненных форм фауны и животного населения жужелиц изучаемых ценозов.
Оценить альфа- и бета-разноообразие изучаемых групп в лесах региона.
Создать карты пространственного распределения среднемноголетней динамической плотности константных жужелиц в лесах ООПТ Калужской области.
6 Благодарности
Пользуясь случаем, автор выражает свою искреннюю благодарность: известным московским карабидологам - К.В. Макарову, А.В. Маталину (МГЛУ Москва) и Д.Н. Федоренко (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) за ценные консультации и помощь в определении сложных видов.
Друзьям и коллегам по исследованию природы Калужской области -А.В. Рогуленко, М.Н. Сионовой, М.П. Шашкову и другим членам клуба «Stenus» за помощь в сборе материала и создание благоприятной обстановки во время совместных экспедиций.
Особую признательность хочется выразить всем сотрудникам государственного природного заповедника «Калужские засеки», в лице директора СВ. Федосеева, и работникам национального парка «Угра», в лице директора В.П. Новикова - за возможность многолетней работы на этих особо охраняемых природных территориях.
История изучения жужелиц юга лесной зоны
Изучение жужелиц юга лесной зоны можно условно разделить на несколько направлений: фаунистические исследования территорий; изучение животного населения жужелиц естественных и антропогенных биоценозов; изучение как составляющей части мезофауны при почвенно-зоологических исследованиях; изучение как инструмента при биоиндикационных исследованиях; изучение морфологии, биологии и экологии отдельных видов; созологические исследования по редким видам для региональных Красных книг и зоогеографические исследования.
Первым фаунистическим списком жужелиц на юге лесной зоны России можно считать работу И.А. Двигубского начала XIX века (Двигубский, 1802). В ней приводится 21 вид жужелиц для города Москвы с окрестностями. Следующая сводка в составе каталога насекомых для территории Москвы и Подмосковья, выпущенного Московской фаунистической комиссией (Мельгунов, 1892а, б), выходит лишь спустя 90 лет. В дополнение к ней в 1902 и 1903 годах были выпушены списки, полученные в результате исследований, проводимых студенческим кружком при Московском университете и зоологическим отделением Общества любителей естествознания (Золотарев, 1902; Воронков и др., 1903). В 1902 году выходит перечень жужелиц для окрестностей Подольска (Мосолов, 1902). В 1907 году АЛ. Золотарев и Н.В. Воронков публикуют список жуков (включая жужелиц) окрестностей гидробиологической станции на озере Глубоком (Золотарев, Воронков, 1907). В дополнение к этому списку, в 1913 году выходит фаунистическая сводка известного российского колеоптеролога - В.Н. Лучника (1913). В это же время для востока юга лесной зоны выходит «Список энтомологических коллекций зоологического музея Императорского Казанского университета» (Штанге, 1902). Он составлен, в основном, по материалам обширных коллекционных сборов известных российских ученых - Н.П. Вагнера и Э.А. Эверсмана. Позже появляются списки жужелиц и в других губерниях Средней полосы России (Геммельман, 1927).
Первые сведения по жужелицам Калужской губернии относятся к работам В.Н. Лучника. В 1910-12 гг. в журнале «Русское энтомологическое обозрение» выходит ряд публикаций В.Н. Лучника, по жужелицам Российской империи, включая сведения и по Калужской губернии.
Большинство этих сведений вошло в обобщающий капитальный труд Г.Г. Якобсона - «Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран», вышедшего в 1905-1916 гг. Эта одна первая и самая успешная попытка систематизировать накопившиеся в литературе и музейных коллекциях сведения по жукам России того времени. К 1919 году В.Н. Лучник на основе материалов, присылаемых ему на определение калужскими энтомологами (в первую очередь П.Г. Гагариным и А.П. Чернышовым), подготовил итоговую статью по жужелицам Калужского края. Но, к сожалению, в том же году большая часть рукописи была утеряна в типографии. Лишь к 1923 году удалось частично восстановить утраченный список жужелиц, но большинство сведений о месте находок и датах сборов было утеряно безвозвратно (Лучник, 1923). Этот список насчитывал 167 видов. В 1930 году калужский краевед-энтомолог А.П. Чернышов добавляет к списку В.Н.Лучника еще 50 видов жужелиц (Чернышов, 1930), обнаруженных на территории бывшей Калужской губернии (за свою историю территория современной Калужской области не раз меняла свои границы, или полностью входила в состав соседних Брянской, Смоленской, Московской, Тульской и Орловской областей).
Примерно с 30-х годов классические фаунистические исследования жужелиц по Средней полосе становятся единичными (Эстерберг, 1929, 1935, 1936а, б, 1957; Меландер и др., 1935; Крыжановский, 1952; Андреянов, 1968, 1970). В тоже время, сборы энтомофауны продолжаются в связи с другими исследованиями, в первую очередь связанными с исследованиями почв и почвенной фауны. Это период становления и оформления новой синтетической науки - почвенной зоологии (Сент-Илер, 1937; Гиляров, 1949; Чеснова, Стриганова. 1999).
Лишь с конца прошлого века появляются новые фаунистические работы, посвященные жужелицам юга лесной зоны. Именно благодаря почвенным зоологам, в первую очередь Меркурию Сергеевичу Гилярову, выходит ряд фаунистических сборников, посвященных фауне Московской области: «Почвенные беспозвоночные Московской области» (1982); «Фауна и экология почвенных насекомых Московской области» (1983); «Насекомые Московской области» (1988). В этих научных сборниках вновь публикуются фаунистические списки жужелиц региона с итогами сведений накопившихся за последние десятилетия. Это, в первую очередь работы по фауне жужелиц Москвы и Московской области (Шарова, 1982; Душенков, 1983; Орлов, 1983; Федоренко, 1988). По последней сводке (Федоренко, 1988) список жужелиц Московской области увеличился до 261 вида.
Наиболее значимыми работами по изучению фауны жужелиц в соседних областях, пограничных с Калужской, являются исследования, проводимые в настоящее время Ю.В. Дорофеевым (1995,1998,2001-2006) на территории Тульской области. К настоящему времени, для этого региона им достоверно зарегистрирован 201 вид жужелиц. Интересны также и. исследования, проводимые в 60-х годах прошлого века Р.М. Васильевой (1969,1971) в Новозыбсковском районе Брянской области.
Как результат двухвековых фаунистических исследований в 1995 году ведущими карабидологами России, под руководством О.Л. Крыжановского, был выпущен наиболее полный фаунистический список жужелиц бывшего СССР - «A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae)» (1995).
Характеристика района исследований
Район проведенных исследований охватывает территорию от крайнего северо-запада до крайнего юго-востока Калужской области (Приложение I).
Калужская область граничит со Смоленской, Московской, Тульской Орловской и Брянской областями. Она расположена в центре Восточно-Европейской равнины между двумя возвышенностями: Среднерусской и Смоленско-Московской. В пределах области выделяются провинции: Среднерусская, Смоленско-Московская, Днепровско-Деснинская.
На северо-западе области располагается моренная равнина с озокамовыми образованиями. Юго-восток и восток области находятся в пределах Среднерусской возвышенности со средними абсолютными отметками поверхности свыше 200 м, максимальная отметка этого региона в 275 м находится на водоразделе pp. Ока и Вытебеть. Центр области занимает Барятинско-Сухиничская равнина (возвышенность) с Мещовским опольем. Юг и юго-запад области - Брянско-Жиздринское полесье со средними высотами рельефа до 200 м. (Атлас..., 2005)
Ландшафт Калужской области сформировался в основном в четвертичный период. На ее территории выделяются три природно-территориальных комплекса. Северо-запад Калужской области входит в Смоленско-Московскую провинцию. Здесь можно наблюдать моренные равнины с поверхностью от крупнохолмистой до волнистой, плоские зандровые поля и холмисто-волнистые зандрово-моренные образования с подзолистыми почвами, покрытыми разнообразными по составу лесами. Для этой зоны характерны болотные ландшафты и переувлажненные участки местности. Юг и юго-запад входит в Днепровско-Деснинскую провинцию. Центр, юго-восток и восток Калужской области входит в Среднерусскую провинцию. Здесь выделяются ландшафты Мещовского ополья. Оно представляет собой сильно- и среднерасчлененную моренную равнину с серыми и светло-серыми почвами, с островными лесами разнообразного состава. В этой зоне выделяются два небольших опольных участка: Ульяновский и Тарусский. Крайние восточные части Ульяновского района являются уже неотъемлемой составляющей Орловского полесья. В целом, юго-восток области представляет собой эрозионную моренную равнину с близповерхностным залеганием коренных пород. Набор почв изменяется от светло-серых лесных до среднеподзолистых и глеевых. Лесной покров, как и почвенный, очень разнообразный: от черноолыпаников до чистых дубрав. Ландшафты речных долин состоят из поймы, высокой поймы и террасированных склонов с разнообразными по составу почвами (География ..., 1989; Физическая..., 2003, Атлас..., 2005).
История формирования и географическое положение территории Калужской области на стыке лесной и лесостепной зон определили пестроту почвенного покрова. На западе и северо-западе в почвенном покрове преобладают дерново-среднеподзолистые почвы с примесью глеевых и глееватых. На водоразделах в основном дерново-сильноподзолистые. Почвообразующими породами на этой территории являются песчаные, песчано-гравелистые образования и покровные суглинки. Восточные и юго-восточные участки Калужской области, покрытые лесами, содержат в основном смесь слабо- и среднеподзолистых почв на суглинистой основе, за исключением песчаных зандр по рекам Ока и Жиздра, где почвообразующей породой являются песчаные толщи с примесью мелкого гравия. В пределах лесных ополий на базе покровно-лессовидных суглинков развились серые и светло-серые почвы с примесью подзолистых разновидностей. По долинам рек наблюдаются дерновые, луговые, болотные, иловато-перегнойные глеевые почвы на базе песков, суглинков, торфов и илов. По небольшим речкам, балкам и оврагам образовались смытые и намытые почвы разнообразного состава. В пределах ополий по балкам в местах переувлажнения наблюдаются гидроморфные почвы.
Большая часть почв Калужской области по химическому составу относится к кислым и слабокислым.
Калужская область находится в зоне перехода от мягкого климата Западной Европы к резко континентальному климату Азиатского материка. Климат области умеренно континентальный с четко выраженными сезонами года; характеризуется теплым летом, умеренно холодной с устойчивым снежным покровом зимой и хорошо выраженными, но менее длительными переходными периодами - весной и осенью.
В течение года преобладают континентальные воздушные массы умеренных широт, обусловливая ясную и теплую погоду летом, умеренно холодную - зимой. Довольно часто сюда приходят воздушные массы Атлантики и приносят пасмурную с осадками погоду. Летом при этом наблюдается похолодание, зимой - оттепели и туманы. Нередки также вторжения арктического воздуха, сопровождающиеся резким понижением температуры при малооблачной погоде.
По многолетним данным наблюдений, средняя годовая температура воздуха в Калужском регионе положительная, по территории области изменяется от 4,5 С (Калуга) до 4,9 С (Жиздра). С ноября по март отмечается отрицательная средняя месячная температура воздуха, с апреля по октябрь - положительная. Самый холодный месяц года - январь. Средняя многолетняя температура воздуха этого месяца от -8,4С до -11,3С. Самая низкая температура отмечена в январе 1940 г. -45С (Жиздра). Июль - самый теплый месяц года, средняя месячная температура от +17,4С (Спас-Деменск) до +18,0С (Жиздра). В отдельные годы в жаркие дни максимальная температура воздуха достигала +36,4С (Спас-Деменск), +36,5С (Жиздра).
Материал и методика
Материалом для настоящей работы послужили результаты собственных полевых исследований, проведенных с 1994 по 2006 гг. на территории Калужской области. Сбор материала проводился в широколиственных, пойменных (ольховых и ивовых), сосновых, еловых и производных от них смешанных лесах, типичных для территории Калужской области. В выбранных для исследования модельных экосистемах были заложены стационарные пробные площади (ПП), на которых в течение всего полевого сезона каждого года проводились сборы имаго жужелиц (Приложение I и II). Название растительным ассоциациям давалось в соответствии с геоботаническими описаниями (Неронов, 2002), которые проводились на пробных площадях (ПП). Описание почвы на модельных участках проводилось по почвенным разрезам и «прикопкам» (Афанасьева и др., 1979). Часть почвенных описаний была проведена МЛ. Шашковым (Путинский государственный университет).
Основной материал собран в лесах особо охраняемых природных территорий Калужской области: национального парка «Угра» (НП «Угра», 2004); государственного природного заповедника «Калужские засеки» (ГПЗ «Калужские засеки», 2001); федерального памятника природы «Калужский бор» (Физическая ..., 2003), а также в прилегающих к ним лесных массивах и лесах I категории в окрестностях гор. Калуги. Большая часть модельных лесных экосистем практически не подвержена антропогенному воздействию и поэтому может рассматриваться как эталонные участки для характеристики природного (неизмененного) биоразнообразия жужелиц. Только часть этих лесов в различной степени подвержена рекреационной нагрузке и другим видам антропогенного воздействия (Сионова, 2005), что позволяет учесть изменения в карабидокомплексах, вызванные антропогенной трансформацией лесных сообществ.
Для составления фаунистических списков жужелиц (Carabidae) использовались материалы, собранные различными общепринятыми методами, такими как ручной сбор, ловушки Барбера, почвенные пробы, оконные ловушки, укосы, выборки из валежника и мертвых деревьев и т.п. (Фасулати, 1971; Тихомирова, 1975; и др.). Для сравнительного количественного анализа населения жужелиц различных типов леса использовались только результаты сборов модифицированными ловушками Барбера (Тихомирова, 1975; Алексеев, 1996; Алексеев и др., 1998; Barber, 1934; Skuhravy, 1956). Ловушки Барбера, заполненные 4% раствором формальдегида, устанавливались на пробных площадях (ПП) в линию (через 10 метров) в количестве от 15 до 90 шт. (в подавляющем большинстве по 30 шт.). Выбор материала проводился в течение всего периода вегетации растений, обычно с начала апреля по конец октября («от снега до снега») раз в две недели. Всего в модельных лесах за период исследования было проведено 77 таких полных «годовых» выборок (Приложение I).
Определенная избирательность метода ловушек Барбера неоднократно обсуждалась в литературе (Соболева-Докучаева, Солдатова, 1980; Грюнталь, 1981, 1982; и др.). Выбор его для сравнительного количественного анализа животного населения обоснован проведенными ранее (до 1994 года) собственными исследованиями (Алексеев, 1988), которые подтвердили, что другие общепринятые количественные методы учета беспозвоночных животных уступают ловушкам Барбера по полноте выявления фауны изучаемых биотопов (рис. 1). Например, почвенные пробы, показывающие абсолютную численность животных (Тихомирова, 1975), при высокой трудоемкости и обычно недостаточной выборке не отражают всего видового обилия обитающих в биоценозе жужелиц.
Оптимальное количество ловушек, устанавливаемое в биотопах, вычисляется опытным путем. Как правило, чем выше разнообразие растений, выраженность подстилки и богатство почв в биотопе, тем больше должно быть установлено ловушек (Алексеев, 1988).
В условиях Калужской области это не менее 30-40 ловушек Барбера на одной ПП (рис. 2-3). Меньшее число ловушек ведет к очевидному недобору фауны.
Для данного исследования важно было проводить сбор материала в течение всего периода активности имаго жужелиц в весенне-летне-осенний сезон («от снега до снега»), так как ряд видов во взрослом состоянии отлавливается в очень узкий временной период, что связано с биологией конкретного вида (в том числе и с сезонностью размножения). Именно такой подход в использовании ловушек Барбера дает наиболее репрезентативную выборку герпетобионтных и геобионтных видов.
