Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика района исследований 7
ГЛАВА П. История изучения дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана 28
ГЛАВА III. Систематический анализ дендрофлоры 39
ГЛАВА IV. Биоморфологический анализ 58
4.1. Принципы классификации жизненных форм 58
4.2. Биоморфологическая структура 61
ГЛАВА V. Эколого-географический анализ 65
ГЛАВА VI. Эколого-биологический анализ 81
ВЫВОДЫ 88
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 91
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 104
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 127
Введение к работе
Актуальность темы. Предполагаемое освоение гидроэнергетических ресурсов Внутреннегорного Дагестана ставить ряд проблем связанных с предварительным изучением биологического разнообразия этого района и постановкой вопросов о перспективах его сохранения. Изучение древесно-кустарниковой флоры данной области как часть обозначенной проблемы представляется весьма актуальным с практических и чисто теоретических позиций.
Район исследования, будучи изолированной территорией, отличается от остальной части Большого Кавказа оригинальностью флоры и своеобразной структурой высотной поясности растительного покрова. Многовековая пространственно-временная динамика геологических, геоморфологических и климатических факторов среды отразилась на таксономическом составе и фитоценотической приуроченности видов деревьев и кустарников этой области. Полные сведения о видовом составе последних, как части естественной флоры региона, имеют важное теоретическое и практическое значение, т.к. их экологические особенности, таксономический состав, географо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию о многих аспектах формирования структуры растительного покрова.
Необходимо показать современную картину разнообразия деревьев и кустарников для познания закономерностей изменения в будущем их цено-популяций и общей эволюции ландшафтов в естественных условиях и под влиянием антропогенных воздействий. Это открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ, т.к. трансформация естественных условий обитания древесно-кустарниковых видов, вызванная
4 воздействием техногенных факторов послужит причиной активизации процессов, ведущих к дестабилизации нынешнего гомеостатического состояния.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является систематическая инвентаризация видового разнообразия, установление эколого-биологической и фитогеографической структуры древесно-кустарниковой флоры в связи с некоторыми вопросами истории формирования растительного покрова Внутреннегорного Дагестана.
Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:
Создание компьютерной базы данных древесно-кустарниковой флоры Внутреннегорного Дагестана в формате Microsoft Access;
Сравнительный анализ видового разнообразия деревьев и кустарников, а также объединение последних в геотипы и геоэлементы по сходству ареалов в целях их эколого-биологической интерпретации;
Сравнение эколого-географических и эколого-биологических спектров деревьев и кустарников по высотным поясам и ландшафтным экофонам в пределах исследованной территории;
Сравнительная оценка методами математической статистики сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Ра-ункиера для определения уровня флорогенетической связи с соседними регионами;
Объект и методы исследования. Сбор материала по диссертационной работе проводился в течение 2000-2003 гг. Основной базой полевых исследований была биомониторинговая станция «Эколог» Института прикладной экологии в районе с. Майданское Унцукульского района. Исследованиями были охвачены все характерные для Внутреннегорного Дагестана растительные сообщества. В ходе экспедиционных маршрутов выделялись временные стационары, от которых предпринимались радиальные экскурсии.
Во время экспедиций велись дневники полевых исследований, в которых фиксировались, помимо флористических и геоботанических сведений, наблюдения фенологического и экологического характера.
Кроме собственных материалов (1800 гербарных образцов), анализу подвергнуто около 2000 гербарных листов в гербариях Дагестанского государственного университета (ДГУ), Института прикладной экологии (ИПЭ), Дагестанского государственного педагогического университета (ДГПУ), Прикаспийского института биологических ресурсов (ПИБР ДНЦ РАН), личного гербария научного руководителя Теймурова А.А.
Обработка собранного гербарного материала проводилась на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета и в лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии.
Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен конспект деревьев и кустарников Внутреннегорного Дагестана с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) и коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (Ksc), проведено сравнение систематической структуры древесно-кустарниковой флоры исследуемого района с таковой соседних областей Кавказа. Установлены закономерности экологического, географического и высотного распространения деревьев и кустарников в районе исследований. На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографическую и эколого-биологическую структуру древесно-кустарниковой флоры.
Основные защищаемые положения.
Составленный в ходе диссертационного исследования конспект дендроф-лоры Внутреннегорного Дагестана.
Характеристика систематической структуры исследуемой дендрофлоры и ее сходство по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с дендрофлорами разных регионов Кавказа.
Результаты биоморфологического анализа и закономерности высотно-поясного распределения жизненных форм дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана.
Сравнительный эколого-географический спектр и структура высотно-поясного распределения геотипов исследуемой дендрофлоры.
Некоторые биологические и экологические особенности дендрофлоры, выявленные в результате соответствующего анализа.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о видовом составе деревьев и кустарников Внутреннегорного Дагестана важны для составления общей сводки флоры Дагестана и Кавказа. Данные об эколого-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и географо-генетических связях видов, а также о путях их проникновения во внутреннегорную область Дагестана имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.
Результаты исследования могут быть использованы для разработки программы восстановления естественных фитоценозов на нарушенных в ходе создания гидротехнических сооружений участках.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы. В качестве приложения приводятся две обзорные таблицы. Иллюстративный материал представлен 23 таблицами и 20 рисунками. Список использованной литературы содержит 153 наименования, из которых 24 на иностранных языках.
Апробация работы. Материалы работы докладывались на II и III Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2000; Нальчик, 2001), научно-практической конференции «Наука и образование: современное состояние и перспективы развития» (Дербент, 2004), заседаниях лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии и кафедры биологии и биологического разнообразия ДГУ. Результат биоэкологического и географического анализа опубликованы в монографии «Анализ дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана» (Махачкала, 2005).
Принципы классификации жизненных форм
Вековые влияния экологических факторов и приспособительные реакции растений определили облик растений и их отношение к этим факторам, т.е. жизненную форму. Большинство ученых под термином «жизненные формы» понимают группы растений, сходные по форме и способам приспособления к среде вегетативные тела растений. Причем жизненные формы приспособлены не к господствующим условиям, как, например, экологические группы, а ко всему комплексу факторов внешней среды, ко всей специфике данного местообитания (Шенников, 1950; Серебряков, 1962).
Термин «жизненные формы» впервые был употреблен в 1884 году Е. Вармингом (Варминг, 1901) который понимал под ним форму вегетативного тела растения, находящегося в течение всей жизни в гармонии с внешней средой. В литературе имеются многочисленные высказывания о сущности жизненных форм и определения этого понятия, но, пожалуй, самое четкое определение дал В.В. Алехин (1944), согласно которому жизненная форма -это результат длительного приспособления растения к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике. Наиболее полное изложение учения о жизненных формах растения содержит книга И.Г. Серебрякова (1962). Под жизненной формой он понимал совокупность взрослых особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающая своеобразным общим обликом (габитусом), включая надземные и подземные органы (подземные побеги и корневую систему). Онтогенетически этот габитус возникает в результате роста и развития в данных условиях среды, а исторически - в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям. Существуют многочисленные системы жизненных форм растений. Принципы построения этих систем у разных авторов далеко не одинаковы. Так, А. Гумбольдт (Humboldt, 1806), А. Гризебах (Grisebach, 1872) и другие ученые руководствовались в основном физиономическими и экологическими признаками. О. Друде (Drude, 1888, 1890) брал за основу периодичность вегетации, морфологические и биологические особенности растений. Е. Варминг при классификации жизненных форм главным считал способ питания растений, характер местообитания, форму роста и другие признаки. Г.Н. Высоцкий выделял жизненные формы, исходя из способов вегетативного размножения и строения корневых систем растений. К. Раункиер обращал внимание на приспособления растений к переживанию неблагоприятного времени года и в связи с этим - на положение почек возобновления и степень их укрытия в неблагоприятный период года.
Ещё в начале прошлого 19 в. основоположник географии растений А. Гумбольдт из бесчисленного множества растений выделил 17 форм, физиономически очень отличающихся друг от друга, например: форма-банана - высокий травянистый ствол, образованный влагалищами листьев; форма пальм - неразветвленный высокий ствол с кроной вееровидных или , перистых листьев; форма иглолистных - сосна (Pinus), тис (Taxus) и др.; форма кактусов; форма злаков и осок и др.
А. Гумбольдт полагал, что эти основные формы представляют собой результат длительного влияния на растения климатических условий. А. Гризебах довел число жизненных форм сначала до 54, затем до 60. После А. Гумбольдта учение о жизненных формах растений приобрело в основном два аспекта: эколого-морфологический и эколого-ценотический (Серебряков, 1962). Последователь эколого-морфологического направления И.Г. Серебряков представлял жизненную форму как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, возникший в онтогенезе вследствие роста и развития в определенных условиях среды. В эколого-ценотическом отношении жизненные формы - это исторически возникшие приспособления растений к наиболее полному использованию местообитания и к пространственному расселению (у определенной группы растений).
За последние десятилетия появилось много исследований, посвященных жизненным формам растений. Несмотря на большое число работ, посвященных жизненным формам растений, до сих пор наиболее приемлема система «биологических типов» К. Раункиера (Raunkiaer, 1934). В основе этой системы лежит один признак: расположение почек возобновления на растениях и их защита от холода зимой, от жары и сухости летом. Чем тяжелее условия среды, тем надежнее должны быть защищены конусы нарастания от неблагоприятных условий. По мнению Т.И. Серебряковой (1971) и других авторов, этот признак оказался настолько существенным, что с ним коррелятивно связан целый ряд других признаков. Основными жизненными формами, или, как их называл Раункиер, «биологическими типами», являются: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты
Фанерофиты (Ph) - деревья, кустарники и эпифиты, почки возобновления которых находятся выше среднего уровня снежного покрова (15-30 см). Фанерофиты дифференцируются по высоте, а именно: мегафанерофиты (Phmg) - почки возобновления находятся на высоте более 30 м; мезофанерофиты (Phms) - от 8 до 30 м; микрофанерофиты (Phm) - от 2 до 8 м; нанофанерофиты (Phn)- от 0,25 до 2 м.
Хамефиты (Ch) - растения, у которых почки возобновления расположены выше уровня почвы и обычно зимой находятся ниже уровня снежного покрова. К ним относятся кустарнички и полукустарники, растения-подушки.
Гемикриптофиты (Нк) - травянистые растения, почки возобновления которых находятся на уровне почвы. К ним относятся розеточные травы, двулетники, озимые однолетники, дерновинообразующие и короткокорневищные травы. Криптофиты (Кг) - травянистые растения, почки возобновления которых лежат в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты). Это луковичные, корневищные, клубневые или корнеотпрысковые растения. Следует отметить, что разграничение криптофитов и гемикриптофитов представляет наибольшую трудность, поскольку переход между ними постепенный.
Терофиты (Тг) - однолетние растения, не имеющие почек возобновления и переносящие неблагоприятные условия в виде семян.
Из рассмотренных выше жизненных форм в нашей работе значимыми являются фанерофиты и хамефиты, т.к. для древесно-кустарниковых видов характерны именно эти два типа жизненных форм.
Биоморфологическая структура
Широкий диапазон колебаний параметров физико-географической среды и различия в экологических особенностях являются главными причинами, обеспечивающими сосуществования не только различных экологических групп растений, но и видов самого различного систематического положения и географического происхождения. Сопряженной эволюцией в условиях совместного обитания обусловлена выработка у видов растений разнообразных эколого-биологических свойств.
Жизненные формы или, что то же самое - экобиоморфы, будучи адаптационными моделями организменных систем, в своем эволюционном становлении не являются однозначно таксономически обусловленными. В сходных условиях среды у видов разной систематической принадлежности формируются весьма сходные жизненные формы. Поэтому анализ последних считается показательным в отношении палеоэкологических условий, на фоне которых протекало формирование той или иной флоры. Кроме того, при помощи такого анализа можно выявить и ряд других особенностей флоры не раскрываемых другими флористическими анализами.
В условиях интенсивного хозяйственного освоения природных ландшафтов, что имеет место на рассматриваемой территории, в познании закономерностей пространственной организации и эколого-биологических особенностей трансформированного растительного покрова методы флористики, на наш взгляд, имеют целый ряд преимуществ перед геоботаническими. Причин, определяющих эти преимущества несколько. Они могут быть условно объединены в две основные группы:
1) практически полное отсутствие ненарушенных коренных или условно-коренных ассоциаций типов растительности;
2) неодинаковая степень трансформации фитоценозов в различных частях территории.
Сложившаяся ситуация сильно ограничивает возможности сравнения близких растительных ассоциаций для выявления зональных особенностей растительного покрова. Флора, как более устойчивое во времени естественноисторическое явление, достаточно долго сохраняет в себе, хотя и сильно деформированные, ценопопуляции видов - элементарных единиц, из которых были построены коренные сообщества. Таким образом, при антропогенной трансформации растительного покрова флора более резистентна чем растительность и способна сохранять первичные естественные структурные характеристики растительного покрова, т.е. при исследовании растительного покрова хозяйственно освоенных территорий, флористические методы являются более информативными и корректными.
Экологические факторы по своему влиянию на формы роста растений взаимосвязаны. Поэтому многие конкретные приспособительные признаки приспособления невозможно считать адаптивной реакцией видов к тому или иному фактору. К примеру, светолюбивые растения часто ксероморфны, а тенелюбивые имеют более гигроморфное строение. Используемая в нашей работе, в несколько измененной редакции Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928), система К. Раункиера признана достаточно объективно отражающей климатически обусловленное соотношение жизненных форм растительном покрове. Ниже в таблице 4.1 представлены структура биоморфологического состава древесно-кустарниковых видов Внутреннегорного Дагестана и ряда других областей Кавказа. Как видно изданной таблицы суммарно хамефитами и нанофанерофитами представлена более половины видового состава исследуемой дендрофлоры.
Эколого-биологический анализ
Для каждого семенного растения характерны две обязательные диаспоры, обеспечивающие генетическое единство вида и его расселение - это пыльца и семена. Причем в распространении обеих этих структур участвуют как абиотические (ветер, вода), так и биотические (разные группы животных) компоненты среды. Расстояние, на которое может расселиться вид растения в расчете на одно поколение, зависит с одной стороны от активности соответствующего распространяющего агента, а с другой - наличия в местообитаниях благоприятных условий для прорастания семян или других диаспор.
В исследуемой дендрофлоре представлены только анемофильные и эн-томофильные растения (Приложение 2). В группе анемофильных выявлено 37 видов (18,41% видового состава), относящихся к 16 родам и 11 семействам или. К этой группе относятся все голосеменные, виды Populus, Betula, Alnus, Quercus, Ulmus, Fraxinus и др. Энтомофильную группу составляют виды Salix, все Rosaceae, Fabaceae, Lamiaceae и др. (в общей сложности 164 вида, или 81,59% видового состава). Виды образующие энтомофильную группу относятся к 74 родам и 35 семействам. Таким образом, энтомофилы количественно превосходят анемофилов почти в 4,5 раза.
Показательно распределение жизненных форм по характеру опыления (табл. 6.1 и рис. 6.1). Так, крупные деревья (мегафанерофиты) преимущественно являются анемофилами. Абсолютное число мезофанерофитов в обеих группах примерно одинаковое, но в процентном отношении они преобладают среди анемофильных растений - 43,24%, против 9,14% у энтомофильных. Если обратится к видовому составу, то выясняется, что цветение большинства анемофильных мезофанерофитов приходится на ранневесенний период, когда активность насекомых-опылителей низкая. Это такие деревья как виды Populus, Betula, Alnus, Ulmus, Fraxinus. Цветение же большинства энтомофильных мезофанерофитов приурочено к более теплому сезону года. Среди низкорослых микро- и нанофанерофитов, а также хамефитов доминируют энтомофильные виды, что может быть объяснено высокой активностью насекомых опылителей на соответствующей их росту высоте над поверхностью земли.
Как видно из табл. 6.2 во всех высотных поясах преобладают энтомофильные растения. Причем наибольшим долевым участием их отличается альпийский пояс. По соотношению энтомофилов и анемофилов семиаридный пояс более остальных близок к общему спектру дендрофлоры. Однако следует отметить, что высотно-поясные спектры по типам опыления в целом не отличаются от общего спектра большим разбросом значений. Тем не менее, из цифровых данных табл. 6.2 заметно, что условия альпийского и субальпийского поясов более других благоприятствуют энтомофильности. Определенный интерес представляет сравнение видов дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана по способам распространения семян. Как отмечалось выше, распространение семян может происходить при участии абиотических и биотических компонентов среды. Все возможные способы рассевания семян у видов дендрофлоры мы разделили на четыре типа (табл. 6.3). В данной таблице принято во внимание, что семена одного о того же виды могут распространятся разными агентами. Например, семена Alchagi pseudal-chagi, Astragalus cornutus, A. fissralis, видов Saxifraga, Thymus и ряда других помимо автохорного способа могут быть разнесены муравьями, а семена Alms barbata, A. incana, видов Betula разносятся ветром или водой; для Hippo-phae rhamnoides характерно как зоохория, так и гидрохория; семена Celtis caucasica и С. glabrata разносятся мышевидными грызунами и рассеиваются автохорно. Поэтому сумма процентного участия разных типов распространения семян в табл. 6.3 всегда больше 100. Данное превышение, видимо, можно считать показателем экологической пластичности видов, так как в некоторой степени отражает приспособленность последних к условиям существования.
Анализ табл. 6.3 выявляет почти полное сходство соотношения типов распространения семян в дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана в целом и семиаридном поясе. Показатели характерные для других высотных поясов в той или иной степени отличаются от общего спектра. Диаграммы на рис. 6.2 наглядно иллюстрируют картину соотношения типов распространения семян в высотных поясах Внутреннегорного Дагестана.
Похожие диссертации на Биоэкологический и фитогеографический анализ биоразнообразия дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана
