Введение к работе
Актуальность исследования. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) – являются важной составляющей сообществ макрозообентоса большинства пресноводных и многих солоноватых водоёмов. Обладая высокой экологической пластичностью, они играют значительную роль в жизни водных экосистем: участвуют в процессах биологического самоочищения, являются объектом питания ценных промысловых рыб, относятся к индикаторам экологического состояния и типологической классификации водоемов (Константинов, 1977; Балушкина, 1987; Макарченко, 2006; Сергеева, 2006; Зинченко и др., 2007; Wiederholm, 1978; Saether, 1979; Rosenberg, Resh, 1993). Имея в ядрах клеток слюнных желез гигантские политенные хромосомы, личинки хирономид широко используются в цитогенетических исследованиях (Кикнадзе и др., 1991, 2005; Петрова, 1992; Шобанов, 2000; Сергеева, 2006).
Особый интерес представляет исследование мало изученных хирономид подсемейства Chironominae, а именно, видов рода Cryptochironomus Kieffer, 1918 широко распространенных в Палеарктике и Неарктике (Шилова, 1976; Saether, 1977; Mason, 1985). В России и сопредельных странах они обычны для водоемов различного типа, включая водохранилища, реки, пруды, горные озера и слабосолоноватые водоемы (Шилова 1966, 1976; Макарченко, 1999; Зорина, 2000; Зинченко, 2002). Трофическая специализация личинок рода Cryptochironomus разнообразна: от всеядных до типично хищных форм (Константинов, 1958; Шилова, 1959, 1976; Луферов, 1961; Извекова, 1975, 1980).
Виды этого рода имеют четкую структуру политенных хромосом, привлекая внимание вариабельностью диплоидных чисел (2n = 4 и 2n = 6), разнообразием функционально активных зон (ядрышек, колец Бальбиани, пуфов), высоким уровнем хромосомного полиморфизма инверсионного типа (Петрова и др., 1981; Белянина, 1983; Кикнадзе и др., 1991; Истомина, 1992). Исследования экологии и систематики видов р. Cryptochironomus из водоемов бассейна Нижней Волги связаны, в основном, с изучением функционально-энергетических характеристик хирономид этого рода (Константинов, 1958; Мисейко, 1966; Шилова, 1976; Белянина, 1983; Каширская, 1986; Балушкина, 1987; Зинченко, 2004) в условиях отсутствия видовой диагностики личинок. В этой связи проведение целенаправленных исследований (систематики, морфологии, биологии, экологии) видов р. Cryptochironomus в водоемах Волжского бассейна позволяет объективно оценить ценотическую роль хирономид в водных экосистемах разного типа.
Цель и задачи исследования. На основе комплексных исследований (систематики, морфологии, биологии, экологии) палеарктических видов р. Cryptochironomus и анализа многолетней динамики структуры сообществ макрозообентоса водоемов бассейна Нижней Волги выявить эколого-морфологические особенности хирономид данного рода и установить закономерности формирования и развития их ценоза в условиях разнотипных водных объектов. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
- оценить изменения многолетней структурной организации сообществ макрозообентоса и дать количественную оценку различий видовой структуры ценоза хирономид Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов на основании собственных данных и литературных сведений.
- проанализировать современное состояние систематики и диагностической принадлежности (палеарктических и неарктических) видов рода Cryptochironomus. Выявить морфологические признаки личинок, куколок и имаго, имеющих определяющее значение для идентификации видов.
- представить сравнительную характеристику данных о структуре кариотипов хирономид р. Cryptochironomus фауны Палеарктики. Выявить особенности кариотипической изменчивости личинок массовых видов Cryptochironomus obreptans (Walker, 1856) и Cryptochironomus defectus (Kieffer, 1913) из разнотипных водных объектов.
- на основе анализа многолетних данных о видовой структуре ценоза хирономид р. Cryptochironomus как структурообразующего литорального комплекса, выявить состав, распространение, биологические и экологические особенности видов (на примере Волгоградского водохранилища и водоемов бассейна Нижней Волги).
- провести количественную оценку меры воздействия экологических факторов, определяющих формирование ценоза хирономид с доминированием C. оbreptans и C. defectus. Установить индикаторную значимость видов р. Cryptochironomus для оценки состояния гидросистем и районирования модельных водных объектов (на примере участков Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов).
Научная новизна и теоретическая значимость. Изучена систематика, морфологическая и кариотипическая изменчивости видов р. Cryptochironomus. Исследована биология массовых видов и выявлены их экологические особенности (на примере водоемов бассейна Нижней Волги). Впервые исследован состав ценоза хирономид р. Cryptochironomus мелководной зоны Волгоградского водохранилища и водоемов урбанизированной территории.
Впервые обобщен и проанализирован в сравнительном аспекте материал по морфологии 20 палеарктических и неарктических видов хирономид р. Cryptochironomus; получены диагностические данные личинок, куколок, имаго 11 палеарктических видов. Приводится описание имаго самки С. defectus и вида C. andreevi Morozova, sp.n. Дан анализ кариотипов 9 видов р. Cryptochironomus. Выявлен хромосомный полиморфизм в популяциях C. оbreptans и C. defectus в условиях изменения экологических факторов разнотипных водных объектов. Впервые составлена цитофотокарта C. defectus. Выявлены закономерности многолетней динамики формирования ценоза хирономид и биоиндикационной значимости видов р. Cryptochironomus в соответствии с изменением основных факторов среды в водоемах бассейна Нижней Волги как информационная основа для проведения мониторинговых исследований.
Практическая значимость. Определительные таблицы могут использоваться для диагностики личинок и куколок р. Cryptochironomus при систематических, экологических и энтомологических исследованиях. Осуществлена пространственная экологическая дифференциация и районирование модельных водных объектов (на примере участков Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов) на основе многомерного массива разнородных параметров. Количественные характеристики морфологической и кариотипической изменчивости личинок С. оbreptans и C. de-fectus и динамика многолетних показателей численности являются базовой основой в использовании полученных данных для типологической оценки водоемов при проведении мониторинга экологического состояния водных объектов бассейна Нижней Волги.
Материалы по питанию личинок С. оbreptans и C. defectus позволяют объективно определить их роль в трофической структуре донных сообществ. Виды С. оbreptans и C. defectus рекомендованы для использования в биоиндикационных исследованиях при оценке экологического состояния водоемов бассейна Нижней Волги. Полученные данные биоиндикационной роли видов р. Cryptochironomus используются при мониторинговых исследованиях в рамках реализации задач региональной экологической программы «Возрождение Волги». Материалы нашли применение в учебных программах теоретических курсов (биологических факультетов) по экологии, зоологии и энтомологии в Саратовском государственном университете им. Н.Г. Чернышевского, являются составной частью тематического плана научных исследований кафедры морфологии и экологии животных СГУ: «Изучение надорганизменных биологических систем», «Разработка методов контроля за состоянием экосистем» (гос. регистрационный № 8107305), «Комплексное изучение функционирования надорганизменных биологических систем при антропогенном воздействии» (гос. регистрационный № 21071305).
Апробация результатов. Основные результаты исследований представлены на: Всесоюзном совещании «Систематика хирономид и их значение в жизни водных экосистем» (Паланга, 1989); Всероссийских совещаниях по проблемам изучения хирономид (Борок, 1990, 1992, 1995, 2000); V Всесоюзном диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990); I Всесоюзной конференции по генетике насекомых (Москва, 1991); II и III Всесоюзных симпозиумах по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары, 1991; Москва, 1996); Всероссийской научной конференции «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург, 1996); XIII, XIV, XV Международных симпозиумах по хирономидам (Германия, 1997; Бразилия, 2000; США, 2003); VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1997); XI, XII и XIII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1998, 2002, 2007); Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в ХХI веке» (Саратов, 2001); Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем в Северной Евразии» (Новосибирск, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Экологические, морфологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); VI Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003); конференции по хирономидам, посвященной столетию А.А. Черновского (Санкт-Петербург, 2004), Любищевских чтениях (Ульяновск, 2007), научных конференциях и семинарах Саратовского государственного университета им. Н.Г.Чернышевского (1995-2008гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 52 работы, в том числе 9 - в изданиях перечня ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично проводил экспериментальные исследования, выявлял закономерности формирования и развития ценоза хирономид р. Cryptochironomus в условиях разнотипных водных объектов. Анализ полученных данных, их интерпретация и оформление выполнялись автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад соискателя составил 50-80%.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 305 страницах и включает 125 рисунков и 60 таблиц. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и приложения. Библиографический указатель включает 355 источников, из которых 135 на иностранных языках.
