Введение к работе
Актуальность темы. Антропогенное влияние на биосферу и неблагоприятные биологические последствия загрязнения выходят за пределы локального воздействия, приобретая региональный и даже глобальный характер. Усилившийся антропогенный пресс на водоемы искажает ход биологических процессов в водоемах. Под угрозой вымирания находятся в первую очередь беспозвоночные, высокочувствительные к любым видам загрязнения. При любом типе антропогенного воздействия на водоемы универсальной ответной реакцией сообществ гидробионтов является глубокое изменение видового разнообразия (Скальская,2002). Наиболее интегральным и эффективным подходом к решению проблемы сохранения биоразнообразия является разработка и внедрение методов биомониторинга.
Представители семейства хирономид представляют собой удобную модель для биоиндикационных исследований, т.к. это широко распространенное, наиболее богатое видами семейство водных двукрылых насекомых. Обитающие в массовых количествах, свой самый длительный период жизни они проводят в стадии личинки, при этом составляя один из основных компонентов макрозообентоса пресных водоемов. Общеизвестно большое практическое значение личинок хирономид как основного кормового объекта многих рыб и птиц. Особенно велика роль личинок этих насекомых в процессах самоочищения водоемов (Озеро Виштынецкое, 2008; Зинченко, 2005).
Важным преимуществом хирономид перед другими организмами-биоиндикаторами является наличие у них гигантских политенных хромосом. Большие размеры, уникальный чёткий рисунок из полос различной ширины и уровня плотности дают возможность получить надежную информацию о топографии происходящих в хромосомах процессов, а также расположении, либо перемещении генов, фрагментов ДНК, а также компонентов нуклеопротеина (Жимулев, 1992). Гигантские хромосомы дают возможность обнаружить в наследственном аппарате малейшие нарушения, возникающие под воздействием антропогенных факторов, а также прослеживать их в следующих поколениях. При биомониторинге водоёмов используются данные о частоте инверсионного полиморфизма политенных хромосом хирономид (Кикнадзе и др., 1996).
Морфологические методы изучения личинок хирономид используются давно и достаточно хорошо разработаны. Кариотипические же методы в таксономии хирономид начали использоваться лишь с конца 60-х гг. прошлого столетия в разных странах и многие характеристики кариотипа ещё недостаточно унифицированы и далеко не всегда единообразно используются. Отдельные характеристики кариотипов хирономид являются видоспецифичными, что позволяет их использовать при видовой идентификации. Сегодня неоспоримым является тот факт, что точное определение видов хирономид возможно лишь при изучении кариотипических и морфологических особенностей личинок (Кикнадзе и др., 1996; 1991; Ильинская, 1980).
Существующие данные по фауне хирономид в Калининградской области не достаточны для формирования целостной картины о распространенных видах этой группы в регионе. Большая часть этих данных устарела и требует уточнения т.к. все ранее обнаруженные виды были идентифицированы только по морфологическим признакам, что не достаточно, поскольку многие виды морфологически мало различимы (Щербина, 1986; Тылик, Щербина, 1988; Балушкина, 1984; Масюткина и др., 2009). Существующие данные по фауне хирономид региона, основанные на комплексной морфо - кариологической диагностике, немногочисленны (Маркиянова, 2001; 2005; 2008; Львова, 1996; Винокурова и др., 2003; Винокурова, Шартон, 2009; Винокурова, Петрова, 2006; Шартон и др., 2009). Весьма актуальной является проработка вопроса использования критериев видового разнообразия хирономид в биоиндикации.
Цели и задачи. Целью настоящей работы явилось изучение видового состава и экологических характеристик хирономид водоемов города Калининграда с разным уровнем загрязнения.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить видовой состав хирономид с использованием комплексной морфо-кариологической идентификации;
2. Уточнить, для каких региональных видов обязательным условием эффективной видовой идентификации является диагностика с использованием кариотипических параметров;
3. Определить экологические особенности и количественные характеристики популяций хирономид в различные сезоны;
4. Выделить различные биотопические комплексы популяций хирономид;
5. Сопоставить два разных критерия оценки уровня загрязненности водных экосистем: по индексам видового разнообразия и данным химического состава воды.
Научная новизна.
Данная работа является результатом первых значимых мониторинговых исследований видового разнообразия хирономид г. Калининграда. Впервые в регионе были обнаружены 10 видов хирономид, из них 5 – были выявлены с помощью комплексной морфо-кариологической диагностики. Такого рода исследования с привлечением кариоанализа в диагностике видов в регионе единичны.
Благодаря применению кариоанализа было определено, для каких региональных видов при видовой идентификации является необходимым применение кариодиагностики.
Впервые дана оценка качества водных экосистем города Калининграда в зависимости от показателей видового разнообразия хирономид. Была показана зависимость индекса видового богатства Маргалефа от качества воды в водоемах.
Выявлены региональные закономерности изменения численности и биомассы и некоторые другие аспекты жизненного цикла хирономид в зависимости от времени года.
Основные положения, выносимые на защиту:
- Выявлены особенности годовой динамики численности и возрастной структуры популяций хирономид водоемов города Калининграда;
- Индексы видового разнообразия хирономид являются достоверным критерием для оценки экологического состояния водоемов Калининградской области;
- Впервые определены 10 видов хирономид, новых для Калининградской области, что позволяет расширить их ареалы обитания на европейской территории;
- Выявлено: для родов Chironomus и Camptochironomus в ходе видовой идентификации на личиночной стадии развития применение метода кариодиагностики является строго обязательным, а для родов Endochironomus, Glyptotendipes и некоторых представителей р. Pentapedilum и р. Cryptochironomus применение кариоанализа значительно увеличивает эффективность и точность определения.
Практическое и теоретическое значение работы
Полученные данные являются первым наиболее полным и значимым материалом по видовому составу хирономид водоемов г. Калининграда, они в полной мере подтверждают биоиндикационную значимость личинок хирономид, и являются основой постоянных многолетних мониторинговых исследований фауны хирономид и состояния водоёмов региона. Полученные данные могут быть использованы для разработки новых интегральных методик мониторинга водных экосистем.
Новые данные о фауне хирономид региона, безусловно, пополнят имеющиеся сведения о видовом разнообразии хирономид Калининградской области.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены в виде устных и стендовых докладов на следующих региональных конференциях: конференция научных и научно-исследовательских работ молодых ученых и специалистов Калининградской области (г. Калининград, июнь 2010 г.), конференция по результатам конкурса научно-исследовательских проектов УМНИК-2010 (г. Калининград, октябрь 2010 г.); а также всероссийских конференциях: XIV Школа-конференция молодых ученых "Биология внутренних вод" (пос. Борок, октябрь 2010 г.), Всероссийская конференция с международным участием «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» (г. Тольятти, сентябрь 2011 г.). Материалы диссертации также были апробированы в ходе заочного участия в следующих конференциях: Международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай - Болтовского «Экология водных беспозвоночных» (пос. Борок, октябрь - ноябрь 2010 г.), V Международная конференция по кариосистематике беспозвоночных животных «KARIOV» (г. Новосибирск, август 2010 г.), Международная научная конференция и международная школа для молодых ученых «Чтения памяти профессора М.М. Кожова» (г. Иркутск, сентябрь 2010 г.), IV Всероссийская конференция по водной экотоксикологии, посв. пам. Б.А. Флерова «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (пос. Борок, сентябрь 2011 г.), II Международная конференция «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (г. Санкт-Петербург, октябрь 2011 г.).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 2 - в журнале из перечня ВАК.
Личное участие автора. Автором лично либо с его участием был собран материал. Обработка материала проводилась автором либо под его непосредственным руководством. Диссертантом были обобщены результаты исследования, сформулированы выводы.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, который включает источника. Материал представлен таблицами, рисунками, приложениями
Благодарности. Огромную благодарность автор выражает своему научному руководителю к.б.н. Винокуровой Н.В. за поддержку и понимание, коллегам: к.б.н. Даниловой М.В. и Шартон А.Ю. за неоценимую помощь в написании диссертации и сборе материала. Автор также выражает благодарность в оказании помощи в ходе видовой идентификации хирономид д.б.н. Дурновой Н.А., д.б.н. Петровой Н.А., к.б.н. Перовой С.Н., д.б.н. Морозовой Е.Е., аспиранту КБГУ имени Х.М. Бербекова Кармокову М.Х. Автор признателен за неоценимые консультации и важные замечания д.б.н. Щербине Г.Х., к.б.н. Зеленцову Н.И., к.б.н. Истоминой А.Г., д.б.н. Шибаеву С.В., Маркияновой М.Ф.