Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор использованной литературы
1.1. Основные тенденции развития и принципы экологической анатомии растений 9
1.2. Городская среда и растения 19
1.3. Загрязнители атмосферного воздуха городов и их источники 23
1.4. Воздействие вредных веществ на растения 27
1.5. Воздействие загрязнения воздушной среды на биохимические показатели древесных растений
1.5.1. Хлорофиллы 38
1.5.2. Каротиноиды 42
1.5.3. Антоцианы 44
1.5.4.Система аскорбиновой кислоты 47
Глава 2. Характеристика района исследования
2.1. Физико-географическая характеристика Калининградской области 50
2.2. Техногенное загрязнение атмосферы на территории Калининградской области 51
2.3. Санитарное состояние атмосферного воздуха в г. Калининграде 54
Глава 3. Объекты и методы исследования.
3.1 Объекты исследования 58
3.1.1. Рябина обыкновенная 59
3.1.2. Липа мелколистная 60
3.1.3. Клен остролистный 61
3.1.4. Ель колючая 62
3.2. Методики исследования 63
Глава 4. Оценка относительного жизненного состояния древостоя исследованных растений в различных условиях воздушного загрязнения
4.1. Относительное жизненное состояние древостоя в условиях: лес - пригород - город 67
4.2. Относительное жизненное состояние древостоя в городе 70
Глава 5. Сравнительное изучение изменений мезоструктуры клеток листьев (хвои) древесных пород в связи с загрязнением воздушной среды
5.1. Изменение объема клеток мезофилла листьев и хвои растений произрастающих в условиях: лес-пригород-город 76
5.2. Изменение объема клеток мезофилла листьев и хвои растений, произрастающих в городе 79
Глава 6. Сравнительное изучение биохимических показателей листьев (хвои) древесных пород от степени нарастания урбанизации среды
6.1. Уровень хлорофиллов а и в 83
6.2. Уровень каротиноидов 89
6.3. Уровень антоциановых пигментов 92
6.4. Уровень кислот системы аскорбиновой кислоты 97
Глава 7, Обсуждение результатов 103
Выводы 114
Список использованных источников 116
Приложение 135
- Основные тенденции развития и принципы экологической анатомии растений
- Физико-географическая характеристика Калининградской области
- Объекты исследования
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время исследования городской среды и связанные с ними теоретические и прикладные экологические проблемы необычайно актуальны: города становятся основной средой обитания человека [Кавтарадзе, 2005].
Вопросы качества окружающей человека среды в условиях современного роста городов, промышленного строительства и развития автотранспорта приобретают особое значение [Мазинг, 1984; Фролов, 1998; Неверова, 2001]. Загрязнение воздушного бассейна – важнейшая экологическая проблема городов.
Озеленение - один из основных путей оздоровления городской среды. Зеленые насаждения являются неотъемлемым элементом архитектурного ландшафта любого города, выполняют наряду со многими функциями, прежде всего, санитарно-гигиеническую. Растения, являясь надежным естественным фильтром, очищают, увлажняют и обогащают воздух городов, снижают силу ветра, шума, изменяют радиационный и температурный режим [Горышина, 1991; Кулагин, 1998; Неверова, 2000].
Комплекс городских условий (экологические факторы местного климата, загрязнение воздуха и почв) часто неблагоприятен для нормальной жизнедеятельности растений. В результате в городах у растений повреждается листва и хвоя, снижается биологическая продуктивность, сокращается продолжительность жизни [Чуваев, 1973; Кулагин, 1974; Гетко, 1989; Фролов, 1998; Николаевский, Неверова, 2000], поэтому необходимо знать не только влияние зеленых насаждений на городскую среду, но и действие этой среды на сами древесные растения.
Для оценки и прогноза состояния древостоя необходима ранняя диагностика нарушения жизнедеятельности древесных растений, подвергнутых воздействию газовых токсикантов. В первую очередь повреждения проявляются на физиолого-биохимическом уровне, затем распространяются на ультраструктурный и клеточный уровни и лишь после этого развиваются видимые признаки повреждения – хлорозы и некрозы тканей листа, опадание листьев, торможение роста [Васильева, 1988; Горышина, 1991].
Растения отрицательно реагируют на наличие в воздухе даже в малых дозах токсических веществ. Они гораздо сильнее поражаются загрязненным воздухом и сильнее реагируют на те концентрации вредных веществ, которые у людей и животных не оставляют видимых явлений отравлений. Таким образом, они выполняют индикаторную функцию [Сергейчик, 1988].
В последнее время особенно актуальным стал поиск новых методических подходов и тест–систем, позволяющих в короткие сроки получить полную информацию о степени техногенного влияния на растительные сообщества [Неверова, 2000; Кулагин, 2005]. В этом плане наиболее перспективным может быть использование не только анатомо-физиологических, но и физиолого-биохимических методов анализа древесных растений, особенно касающихся содержания физиологически активных соединений, таких как антоциановые пигменты, которые накапливаются в растениях в ответ на условия стресса [Масленников, 2003]; аскорбиновая кислота, которая обладает разносторонним действием на физиологические процессы, участвуя в клеточном иммунитете, обуславливающем устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды [Чупахина, 1997].
Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение влияния загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на анатомо-морфологические и биохимические показатели древесных растений: рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) , клена остролистного (Acer platanoides L.), ели колючей (Picea pungens). Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:
-
определить жизненное состояние древостоя, растений произрастающих в различных условиях воздушного загрязнения;
-
изучить количественные изменения объема клеток мезофилла листьев и хвои древесных пород в связи с загрязнением воздушной среды;
-
исследовать накопление зеленых и антоциановых пигментов у древесных пород в зависимости от степени нарастания урбанизации среды;
-
изучить влияние загрязнения воздушного бассейна на накопление аскорбиновой (АК), дегидроаскорбиновой (ДАК) и дикетогулоновой (ДКГК) кислот в листьях исследованных видов растений в различных условиях произрастания.
Научная новизна. Комплексный анализ анатомо-морфологического и биохимического состояния деревьев, произрастающих в условиях различного загрязнения воздушного бассейна в черте города, дал возможность впервые показать, что загрязнение воздушной среды стимулирует накопление антоциановых пигментов и активирует использование восстановленной формы аскорбиновой кислоты, что сопровождается увеличением уровня ее окисленной формы и продукта необратимого окисления дегидроаскорбиновой кислоты – дикетогулоновой кислоты.
Защищаемые положения:
- под действием загрязнителей воздушной среды у всех исследованных видов древесных пород число слоев ассимиляционной паренхимы остается постоянным, при этом происходит увеличение объема клеток мезофилла;
- загрязнение воздушного бассейна города стимулирует накопление антоциановых пигментов и каротиноидов у исследованных деревьев;
- увеличение загрязнения воздушного бассейна города стимулирует накопление окисленной формы аскорбиновой кислоты и продукта необратимого использования последней - дикетогулоновой кислоты;
- исследованные виды растений сходным образом реагируют на загрязнение воздушного бассейна города, однако в большей степени это влияние проявляется у липы мелколистной и рябины обыкновенной, которые предлагается использовать в качестве биоиндикаторов загрязнения воздушной среды.
Практическая значимость. Предложены растения–биоиндикаторы (липа мелколистная, рябина обыкновенная) и тестовые показатели (повышение уровня каротиноидов, антоцианов, ДАК, ДКГК, увеличение объема клеток мезофилла листьев и хвои древесных растений), которые можно использовать для мониторинга загрязнения воздушного бассейна города и для оценки пригодности местообитания для произрастания данных видов растений.
Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе кафедры ботаники и экологии растений Российского государственного университета им. И. Канта, в курсах лекций: «Экология растений», «Физиология растений», «Дендрология» и «Витаминология».
Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на: VI Молодежной конференции ботаников (С-Пб, 2000); IV межвузовской научно-технической конференции аспирантов и соискателей «Научно-технические разработки в решении проблем рыбопромыслового флота и подготовки кадров» (Калининград, 2001); II международной конференции по анатомии и морфологии растений (С-Пб, 2002); VII Молодежной конференции ботаников (С-Пб, 2003); научной конференции Калининградского государственного университета (2003); Международной научной конференции посвященной 100-летию Ботанического сада Калининградского государственного университета «Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов» (Калининград, 2004); Международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная: проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005); Международной научно-практической конференции «Наука и образование – 2005» (Мурманск, 2005); 9-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2005); II Всероссийской internet конференции «Проблемы экологии в современном мире» Тамбовский государственный университет (2005). Основные результаты доложены и обсуждены на заседании кафедры ботаники и экологии растений РГУ им. И. Канта (2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, 1 работы находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и библиографического списка использованной литературы. Библиография представлена 236 источниками, из них 37 иностранных авторов. Общий объем работы 146 страниц, из которых основной текст занимает 115 страниц. Иллюстративный материал представлен 18 таблицами и 35 рисунками.
Основные тенденции развития и принципы экологической анатомии растений
Основы развития экологии растений были заложены в начале XIX века трудами фитогеографов. Явление зональности и зависимость распределения растений по земной поверхности от климата и, прежде всего от температурного фактора впервые отметил А.Ф. Гумбольдт, обнаруживший сходный облик у растений в сходных условиях произрастания. Г. Валенберг пришел к заключению, что возможность распространения растений связано не только со средними температурами воздуха, но и с сезонным распределением тепла. Кроме температуры воздуха он предложил учитывать также температуру почвы, солнечную радиацию, осадки и влажность воздуха. Число изучаемых факторов по мере расширения и углубления исследований возрастало, изменялось и оценка значимости отдельных факторов. Важнейшим среди них уже О.П. Декандоль считал температуру воздуха и количество осадков, хотя наибольшее распространение получило классификация экологических типов Й.Э. Варминга, основанная на отношении растений только к водному режиму (гидрофиты, ксерофиты и мезофиты) [Гетко, Чуваев, 1973; Лайрандидр., 1976;Горышина, 1979].
Понятие о жизненных формах растений и их классификацию предложил К. Раункиер, использовал легко доступные морфологические признаки, характеризующие общий уровень адаптированности (положение почек возобновления над поверхностью почвы в неблагоприятных условиях и продолжительность жизни растений). Он показал, что по спектру жизненных форм растений можно судить о климате и наоборот [Николаевский, 1963; Заленский, 1977; Культиасов, 1982].
Основные черты различий в жизненных формах растений, слагающие растительность обширных географических областей, объясняются, безусловно, распределением климатических комплексов на поверхности Земли. Широкую известность получила разработанная в 1912 году Брокман - Ершов и Э. Рюбелем схема распределения основных типов растительности на так называемом "идеальном" континенте. На западном берегу такого континента увеличивается континентальность климата. В широтном направлении, от экватора к полюсам, жаркий климат экваториальной (тропической) зоны сменяется сперва умеренно теплым (субтропическим), затем умеренно холодным и, наконец, холодным. В соответствии с этими изменениями климатов широком и долготном направлениях распределяются типы зональной растительности (тропический дождевой лес, саванны, зимне-зеленый и летне-зеленый леса, пустыни, тундра).
Первые работы по экологической анатомии опирались на ботанику -географическую основу. В них предпринимались попытки установить закономерности и связи между разнообразием в анатомическом строении растений и их место обитанием [Baily, Faull, 1934]. В настоящее время исследования в данном направлении обычно посвящены отдельным таксонам или экологическим группам различных типов растительности.
Экспериментальные исследования в экологии начались с изучения строения растений, сформировавшихся в различных условиях освещения и водоснабжения. Проблема связи определенных признаков с факторами среды является, однако, очень сложной. Необходимо учитывать влияние среды на весь организм в целом, так как изменения отдельных его признаков есть результат изменения состояния всего организма. Не следует ограничиваться лишь констатацией морфологических и анатомических особенностей строения растений, нужно увязывать их [Антипов, 1970]. Действительно, внешние условия определяют не только габитус растения, но и его внутреннее строение [Врештьяк, 1988] с причинами физиологического характера [Sukopp, Werner, 1987].
Зависимость от внешних условий важнейших процессов жизнедеятельности растений: фотосинтеза, дыхания, продуцирования органических веществ, минерального питания, водного обмена обстоятельно рассмотрел В. Лархер [1978].
Географический и экспериментальный подходы в исследовании приспособления растений к воздействию внешних факторов являются принципиально различными. Первый связан с изучением в естественных условиях главным образом опосредованного (через отбор) влияния факторов окружающей среды, в результате которого формируются идиоадаптации; второй выявляет только границы модификационной изменчивости, т.е. норму реакции организма на то или иное внешнее воздействие. При этом изменение в строении органов под прямым влиянием факторов среды проявляется в основном в области количественных отношений между тканями и их элементами [Артамонов, 1986].
Модификационные и наследственные адаптации позволили еще Ж.Б. Ламарку высказать идею о наличии в организме признаков двух категорий. Организмы, по его мнению, с одной стороны, обладают признаками родства, не связанными с условиями жизни, и с другой - признаками, обеспечивающими им жизнь в конкретных условиях. На этом основании К.В. Негели разделил признаки строения на организационные и адаптивные.
А.Н. Северцов [ 193 9] и И.И. Шмальгаузен [ 1968] показали, что противопоставление "общей организации" "приспособительным чертам" неправильно, то и другое представляют собой лишь две группы приспособлений: общего и частного значения. В.К.Василевская [1954] уточнила, что под термином "организационные" следует понимать те признаки, которые сохранились в определенной родственной группе на протяжении истории ее развития, под термином "экологические" - признаки, связанные с современными условиями обитания видов. Она подчеркнула, кроме того, что видообразование - процесс экологический, он совершается в конкретных условиях, отбирающих наиболее приспособленные организмы. Экологические признаки возникают в результате видоспецифической реакции растений на те или другие условия среды. При расселении растений не все экологические признаки анатомического строения у новых видов резко изменяются, позволяя судить об условиях обитания предковых форм [Васильева, 1988].
Физико-географическая характеристика Калининградской области
Калининградская область - российский эксклав на Балтийском море. На севере и востоке область граничит с Литвой, на юге - с Польшей. На западе расположено 140-километровое морское побережье.
Площадь области составляет 15,125 тыс. км2, из них 1,991 тыс, км2 - под водой Куршского и Калининградского заливов, рек и озер,
Территория области относится к зоне подтайги и расположена в Прибалтийской ландшафтной провинции. По своим природным особенностям эта территория близка к зоне широколиственных лесов. Климат в области умеренно континентальный, близкий к морскому. Средняя температура самого теплого месяца - июля - 17,7 С (максимум 36 С), а самого холодного - января - -3 С (минимум -33 С). Относительная влажность воздуха - 80%. Преобладающее направление ветра как в пограничном слое атмосферы (до 1500м), так и на высоте флюгера - западное, со средней скоростью ветра на высоте 10 м- 3,6 м\с.
Для естественного растительного покрова области характерны смешанные леса с елью европейской, обычно образующей верхний ярус и дубом, кленом, липой и др. в нижнем. В настоящее время в области до 40% лесных площадей занято искусственными посадками. Средний возраст деревьев 40-60 лет. Запасы биомассы леса достигают 400-500 т/га с продуктивностью 17-18т сухого вещества/га. Основной тип почв - дерново-подзолистый, причем степень оподзоленности усиливается к востоку, тогда как к западу появляются признаки буроземооразования [Баринова, 1988].
Население области около 948,5 тыс. человек, 44,53%- жители Калининграда. Дорожная сеть области включает 756 км железных дорог, 352 км внутренних судоходных путей, около 7500 км автомобильных дорог, в том числе 4582 км автодорог с твердым покрытием. Этот показатель в 2,5 раза выше, чем для областей Северо-Запада России, и вдвое выше, чем для областей центральной части России.
Таким образом, по плотности населения, степени урбанизации, интенсивности хозяйственного использования территории, по протяженности и густоте дорожной сети, относительному количеству автотранспорта область сильно превосходит соседние территории, но в то же время она имеет наихудшее соотношение нарушенных и ненарушенных природных комплексов. Это означает, что при более интенсивном неблагоприятном воздействии на окружающую природную среду территория обладает меньшими возможностями для компенсации этого воздействия естественными экосистемами [Ежегодный справочник ,..,2000; 2001].
Калининградская область не входит в число крупных экономических районов, тем не менее, является высокоразвитым индустриальным и сельскохозяйственным регионом. Степень урбанизации области очень высока. Около 45% населения и 60% всех предприятий сосредоточено в г. Калининграде. Естественно, что наибольшая нагрузка на окружающую среду отмечается именно в областном центре.
Наибольший вклад в загрязнение атмосферного воздуха вносят предприятия электроэнергетики и жилищно-коммунального хозяйства - 51%, лесной, деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности - 31%. Однако самым значительным источником загрязнения остается автотранспорт. Вклад автотранспорта в общее загрязнение составляет 81% по Калининградской области и 84% по г. Калининграду, выбросы от него превышают таковые от стационарных источников в 4 раза. Калининградская область занимает ведущее место в России по количеству автотранспортных средств - около 300 на 1000 человек. В основном это подержанные автомобили с низкими эксплутационно-техническими данными, что отрицательно влияет на состояние окружающей среды.
В структуре поступления загрязняющих веществ в атмосферу города основное место занимают окись углерода, двуокись серы, пыль и окиси азота. На долю двуокиси серы приходится до 55 % всех выбрасываемых в атмосферу вредных примесей: выбросы пыли и диоксида углерода примерно одинаковы и составляют 20%, диоксида азота 4%, доля сероводорода, фенола, углеводородов и прочих - 1% (рис. 1). Источниками поступления примесей в атмосферу, в первую очередь соединения серы, служат многочисленные мелкие котельные, печи индивидуального отопления, промышленные предприятия.
Объекты исследования
Дерево 20 м высотой, встречающиеся чаще всего в подлеске смешанных и хвойных лесов, на опушках, вырубках, в окнах древесного яруса, по обрывам и берегам рек. Рябина растет на различных типах почв: на песчаных и глинистых, но избегает чрезмерно сухих, сильно засоленных и торфянистых [Сергейчик, 1985]. Требовательность рябины к свету средняя, она может переносить затемнение, особенно в молодом возрасте. Рябина хорошо растет и развивается в условиях довольно высокой загазованности воздуха, характеризуется как среднеповреждаемая (степень повреждения до 40%). Относится к малоустойчивым и чувствительным к дыму и газу растениям [Антипов, 1979].
Лист гипостомальный, устьичный аппарат аномоцидного типа, очертания оболочек клеток верхней эпидермы прямолинейно-округлые, нижней - округло-редкоизвилистые, эпидерма крупноклеточная. На 1 мм2 в среднем насчитывается 115 устьиц.
Виды рябины являются зимостойкими [Гетко, 1989]. Однолетние побеги рябины в зимнее время не обмерзают, поэтому ее зимостойкость высокая. По мнению многих авторов, высокая зимостойкость рябины в значительной мере обусловлены ранним началом и ранним окончанием вегетации, коротким, но интенсивным ростом побегов [Александров, 1966]. Рябину как нетребовательное к почвенным условиям, морозостойкое и ветроустойчивое дерево широко используют для интродукции, для озеленения городов и поселков. В последнее время увеличилось число работ, касающихся биохимической природы плодов. Они содержат значительное количество каротина (18 мг % ), сахара, витамины С и Р, спирт сорбит - желчегонное средство, парасорбиновую, яблочную и лимонную кислоты, дубильные вещества [Озеленение населенных..., 1987]. Липа мелколистная в лучших условиях место произрастания - это дерево первой величины, достигающее высоты более 30 м и более 1 м по диаметру. В худших условиях место произрастания, особенно под густым пологом насаждений, она встречается в виде кустарника - подлеска или во втором ярусе [Головинская, 2000].
Липа - весьма долговечное дерево, доживающее в европейской части до 400 и даже 600 лет. На улицах больших городов липа, как правило, живет 80-100 лет. Считается типично теневыносливой, морозо-, холодо-, дымоустойчивой породой, не плохо переносит загрязнение воздуха газами. В теневых группах, на плодородных с хорошим увлажнением почвах газоустойчивость ее возрастает [Сергейчик, 1985].
Листья простые, кожистые, островершинные, с сердцевидным основанием, по краям дважды и мелкозубчатые, сверху темно-зеленые голые, а снизу синевато-светло-зеленые с рыжеватыми бородками волосков в листах разветвления крупных жилок. Листовая пластинка более или менее несимметричная. Густо облиственная крона создает большую ассимиляционную поверхность [By, 1961].
Высокие декоративные и санитарно-гигиенические свойства ежегодно и обильно цветущей липы, ее долговечность, относительная засухоустойчивость, выносливость к повышенной засоренности воздуха пылью и газами, приспосабливаемость к различным неблагоприятным условиям, устойчивость против вредителей и болезней, способность переносить пересадку и стрижку, а также выделение листьями и цветками фитонцидов сделали почти повсеместно эту породу главной для зеленого строительства в самых различных условиях [Князева, 1950].
В коре различных видов содержится танин, дубильные и сахаристые вещества. В листьях содержится много витамина С и выделяют в воздух большое количество фитонцидов, убивающих болезнетворных микроорганизмы и способствующих оздоровлению окружающей среды [Головинская, 2000].
Клен остролистный, платановидный, {A. platanoides L). Дерево высотой 20-30 м, диаметром ствола до 100 см и развесистой кроной. Клен остролистный - дерево континентального климата. Теневыносливая порода, особенно в молодости, уступает в этом отношении только липе. Относится к почвоулучшающим породам; мирится с сухостью воздуха, ветроустойчив, мало страдает от снеголомов, по быстроте роста - к быстрорастущим. Кроме того, он весьма долговечны, зимостойки [Сергейчик, 1985].
Сформированный лист имеет мезоморфное строение, что связано с мезоморфным происхождением рода. Пластинка листа средних размеров, тонкая, мезофилл малослойный дифференцированный на столбчатую и губчатую ткань, устьица располагаются только на нижней стороне листа, жилкование средней плотности, полисадная паренхима однослойная, клетки верхней и нижней эпидермы средней величины [Вахрамеева, 1959].
Относят клен к наиболее чувствительным, газоустойчивыми и малочувствительным породам, которые мало страдают от газов. Причина устойчивости в их сильной репродуктивной способности, быстром росте в раннем возрасте, теневыносливости. Клен остролистный наиболее подходящий для посадок в городе, так как не достигает слишком большого размера, почти не повреждается насекомыми и грибами и хорошо переносит дым [Антипов, 1979]
В коре различных видов содержится танин, дубильные и сахаристые вещества. В листьях содержится много витамина С. Клены давно применяются для зеленого строительства. Эти крупные деревья с большой довольно широкой, густой и мощной кроной, дают тень и прохладу в жаркий день. Кроме того, они весьма долговечны, зимостойки, легко переносят пересадку и отлично мирятся с загазованностью городских улиц. Их листья выделяют воздух большое количество фитонцидов, убивающих болезнетворных микроорганизмы и способствующих оздоровлению окружающей среды [Артамонов, 1986].
Вечнозеленые хвойные растения оказывают благоприятное влияние на окружающую среду круглый год. Ежегодно кронами сосновых и еловых насаждений отфильтровывается свыше 30 т/га пыли [Молчанов, 1968].
