Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 16
1.1. Современная концепция экологического мониторинга и биоиндикации 16
1.1.1. Определения и классификация систем мониторинга окружающей среды 16
1.1.2. Биоиндикация как поиск информативных компонентов экосистем 21
1.1.3. Концепции нормативов и критических нагрузок 37
1.2. Хирономиды - индикаторы состояния водоемов в биомониторинге пресных вод 45
1.2.1. Использование хирономид на организменном, популяционном, биоценотическом и экосистемном уровнях мониторинга 52
1.3. Критерии оценки качества вод по данным гидробиологического анализа 85
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 121
2.1. Особенности лотических экосистем Волжского бассейна 121
2.1.1. Общие черты рельефа Волжского бассейна и водные ресурсы малых рек 127
2.1.2. Гидроэкологическая характеристика рек Среднего и Нижнего Поволжья 144
2.2. Состав и структура гидробиологической базы данных 158
2.3. Характеристика материала, методы сбора и обработки 169
ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФАУНЫ ХИРОНОМИД ВОДОТОКОВ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ 175
3.1. Биоиндикационные особенности функционирования хирономид в условиях антропогенного воздействия (очистные сооружения, техногенное загрязнение, эвтрофирование) на различные водные системы: популяционный и биоценотический уровни 175
3.1.1. Водотоки Верхней Волги (Учинский водопроводный канал, бассейн р. Колокша) 176
3.1.2. Равнинные реки лесостепной и степной зон Средней и Нижней Волги 227
3.1.3. Аутэкологический спектр хирономид 307
3.2. Длительные крупномасштабные биоиндикационные исследования: экосистемный уровень 357
3.2.1. Многолетнее формирование зообентоса Куйбышевского водохранилища: динамика хирономид в связи с процессами эвтрофирования 357
3.2.2. Низовья дельты р. Волги и Каспийское море , 378
ГЛАВА 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ МЕТОДЫ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ПОВЕРХНОСТНЫХ ВОД С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОИНДИКАЦИОННОГО ЗНАЧЕНИЯ ХИРОНОМИД 412
4.1. Интегральная оценка качества экосистемы рек 412
4.2. Оценка экологического состояния пресноводных водоемов по макрозообентосу методом построения обобщенного портрета 429
4.3. Схема мониторинговых исследований на основе биоиндикации природных и техногенных гидросистем 443
ВЫВОДЫ 451
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 454
- Современная концепция экологического мониторинга и биоиндикации
- Гидроэкологическая характеристика рек Среднего и Нижнего Поволжья
- Аутэкологический спектр хирономид
Введение к работе
Актуальность исследования. Биоиндикационные исследования в водоемах на разных уровнях организации жизни выступают в роли интегрирующего фактора изучения водных экосистем. Без адекватных знаний о функционировании гидробионтов нельзя решить главную задачу гидроэкологии, а именно, научиться управлять водными экосистемами. Не вызывает сомнений, что биоиндикационные исследования в рамках гидроэкологического мониторинга должны носить системный характер и быть одной из приоритетных областей водной экологии.
Наблюдаемый подъем в области изучения экологического состояния водоемов и водотоков методами биоиндикации с использованием донных сообществ, в значительной степени связан с необходимостью решения практических задач, касающихся защиты и сохранения экологических систем континентальных водоемов и в значительной степени обусловлен успехами развития действенной теории функционирования экологических систем (Алимов, 1991). Однако реализация теоретических предпосылок функционирования при изучении проточных гидроэкосистем до настоящего времени затруднена в связи с отсутствием надежных сведений по экологии отдельных видов и групп животных, которые могут оказывать значительное влияние на функциональные характеристики надорганизменных систем (Винберг, 1979; Алимов, 1991, 2000; Криволуцкий и др., 1991). Необходимо постоянное накопление информации, ее анализ и синтез, в процессе которых структурно-функциональные особенности биоценозов и их биоиндикационные качества приводятся в соответствие друг с другом. Поиск и использование информативных компонентов при оценке экологического состояния водотоков является весьма актуальной задачей.
Экологические исследования поверхностных вод в последние десятилетия переживают пору расцвета: стремительно накапливаются гидроэкологические знания, создаются новые направления исследований.
Несмотря на большое значение малых рек в жизни крупных водных артерий, реки Волжского бассейна остаются мало изученными. Так, одной из важных задач в высокоиндустриальных районах является определение критических уровней антропогенной нагрузки на водотоки. Однако отсутствие постоянного контроля за гидроэкологическим состоянием водоемов и водотоков существенно затрудняет возможности экологических исследований в плане оценки соотношения между интенсивностью антропогенной нагрузки и реакцией водной экосистемы.
Экологические исследования пресноводных сообществ зачастую носят скорее описательный, чем объяснительный характер в исследованиях, связанных с проблемами загрязнения рек, что вызвано их разнообразием и динамичной системой. Чтобы добиться адекватных данных при изучении водотоков необходимо прогнозируемое получение имеющихся воздействий и нарушений. Такой прогноз должен основываться на глубоком понимании естественной среды, динамики ее биоты и реакции организмов на внешние воздействия.
Необходимость оперативного прогнозирования экокризисных ситуаций и раннего предупреждения об экологической опасности требует совершенствования мониторинговых исследований с привлечением методов комплексной математической обработки результатов многомерных наблюдений. В этой связи аутэкология гидробионтов должна рассматриваться как общая область интересов зоологии и гидробиологии, а аутэкологические исследования должны быть направлены на получение данных, способствующих пониманию места и роли отдельных видов и групп животных в водных экологических системах (Алимов, 2000а,б).
Среди амфибиотических насекомых хирономидам отводится решающая роль как индикаторам экологического состояния континентальных водоемов (Oliver, 1971; Панкратова, 1970; Шилова, 1976; Wiederholm, 1983; Тодераш, 1984, Макарченко, 1985; Балушкина, 1987; Moller Pillot, 1990; Rosenberg, 1992;
Johnson, 1995), исследованию которых в лотических системах Волжского бассейна уделяется недостаточное внимание.
В настоящее время для мировой фауны хирономид известно около 5000 видов из 11 подсемейств, 8 из которых распространены в Голарктике. Для Па-леарктики зарегистрировано 1290 валидных видов из 178 родов, сведения о видовой принадлежности которых имеются, в основном, по имаго (Ashe, Cranston, 1990; Макарченко и др., 1999). Хирономиды в поверхностных водах представлены примерно 1/3 видов всех водных беспозвоночных, обитающих в пресноводных водоемах (Thienemann, 1954).
В фауне хирономид России и сопредельных стран насчитывается около 500 видов (Шилова, 1971). В водоемах Верхней Волги в настоящее время (Шилова, Зеленцов, 2003) хирономиды представлены 259 видами, что на 127 видов больше, чем приводится в сводке за 1978 г. (Волга и ее жизнь, 1978).
В то же время изученность различных сторон экологии хирономид в малых реках Волжского бассейна фрагментарна и крайне неравномерна. До на-стоящего времени хирономидофауна водотоков и водоемов Средней и Нижней I Волги остается малоизученной, аутэкологические исследования хирономид отрывочны. Отсутствие постоянного контроля за гидроэкологическим состоянием поверхностных вод существенно затрудняет возможности экологических исследований в плане оценки соотношения между интенсивностью антропогенной нагрузки и реакцией водной экосистемы.
Настоящая работа существенно расширяет взгляды на роль хирономид как индикаторов состояния гидроэкосистем Волжского бассейна на разных уровнях организации и на использование их в количественных методах оценки состояния лотических систем.
Цель работы. Дать комплексную оценку хирономидофауны (Chironomi-dae) как объекта биоиндикации в водотоках и водоемах бассейна Волги при разных типах природного и антропогенного воздействия.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
Провести таксономический и аутэкологический анализ хирономидофау-ны в составе донных сообществ и обрастаний в водоемах и водотоках разного типа в зависимости от природно-климатических условий, особенностей водного объекта, биотопической неоднородности. Выявить индикаторные возможности хирономид в техногенных условиях работы очистных сооружений. Изучить характерные черты биологии и этологии личинок хирономид подсемейства Orthocladiinae как массовых индикаторов работы очистных сооружений.
Изучить закономерности формирования таксономического состава хи-рономидофауны, количественного развития и структурной организации сообществ бентоса и хирономид в зависимости от антропогенного воздействия на водные экосистемы. Оценить индикаторную значимость хирономид при различных типах антропогенного воздействия. Провести исследования на модельных водотоках, характерных для экосистем разнотипных водных объектов (Учинский канал, бассейн р.Колокша, р. Ча-паевка), а также разработать подход к осуществлению комплексной классификации водотоков на основе эколого-фаунистических и структурно-функциональных характеристик индикаторных групп хирономид.
Изучить динамику хирономидофауны и роль хирономид как индикаторов при проведении крупномасшабного мониторинга водоемов Волжского бассейна (процессы эвтрофирования в Куйбышевском водохранилище, гидрологические изменения в Каспийском море).
Сформировать специализированную базу данных и разработать на ее основе информационную систему, предназначенную для комплексного анализа структурных изменений и оценки экологического состояния водных объектов.
Провести анализ количественных показателей зообентоса и хирономид для оценки водных экосистем при организации мониторинга поверхно-
стных вод и разработать интегральные оценки экологического состояния речных систем.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Использование хирономидофауны на популяционном (факториальная
экология), биоценотическом (структурно-функциональные характеристики донных сообществ) и экосистемном (многолетняя динамика) уровнях в биоиндикационных исследованиях при оценке экологического состояния водных объектов разного типа в мониторинговых исследованиях.
2. Разработка аутэкологического спектра хирономид водотоков и водо
емов бассейна Средней и Нижней Волги, позволяющего наглядно
продемонстрировать сходство и различие хирономидного комплекса при
региональных оценках состояния поверхностных вод, необходимых для
биоиндикационных исследований.
3. Закономерности изменения структуры сообществ бентоса и хироно
мидного комплекса речных систем при разных типах природного и антропо
генного воздействия (очистные сооружения, токсификация, эвтрофирование).
4. Классификацонно-ординационный анализ малых рек с использованием хирономид как индикаторов экологического состояния водотоков. Конструирование интегрального индекса экологического состояния и применение метода обобщенного портрета для оценки состояния водных экосистем.
Научная новизна.
Впервые изучена хирономидофауна водоемов и водотоков бассейна Верхней (Учинский канал, бассейн р. Колокша), Средней и Нижней Волги (более 40 малых и средних рек притоков Куйбышевского и Саратовского водохранилищ). Составлены оригинальные карты распространения хирономид в малых реках бассейна Средней и Нижней Волги (в пределах Самарской области).
Изучены многолетняя пространственная динамика хирономидофауны Куйбышевского водохранилища в связи с процессами эвтрофирования и рас-
пределение хирономид в низовьях Волги и в Каспийском море в условиях нестабильного гидрологического режима. Установлены признаки эвтрофирова-ния в Куйбышевском водохранилище (возрастание общей биомассы бентоса, направленное многолетнее изменение в соотношении доминирующих видов хирономид Procladius ferrugineus (К.), Chironomus plumosus (L.) при сохранении многолетней стабильности видового состава хирономид).
Выявлены биоиндикационные возможности хирономид на разных уровнях их организации для мониторинговых исследований. Разработан интегральный индекс экологического состояния водных объектов. Осуществлена комплексная классификация водотоков, позволяющая в системе мониторинга проводить исследования экосистем разнотипных водных объектов.
Впервые экспериментально и в естественных условиях установлено значение хирономид как биопомех на очистных сооружениях. Хирономиды подсемейства Orthocladiinae (Cricotopus bicinctus Mg.) и трибы Tanytarsini (Tartytarsus spp.) являются индикаторами работы очистных сооружений системы водопроводной сети. Биологические особенности хирономид позволяют им проходить через все этапы очистки воды и развиваться в пределах очистных сооружений.
5. Аутэкологический спектр ("экологические шкалы") хирономид и карты
их распределения позволили создать информационную основу для формиро
вания экологических прогнозов состояния рек, обоснования региональных
критериев биологической оценки качества поверхностных вод при мониторин
ге экологического состояния водотоков, для уточнения и структуризации ката
лога видов хирономид России.
6. Разработана информационная система для комплексной оценки
экологического состояния малых рек бассейна Средней и Нижней Волги.
Практическая значимость.
Результаты исследований использовались в процессе реализации ряда государственных и региональных научных и научно-технических программ, в
том числе КНТП "Экологическая безопасность России", ГНТП "Биоразнообразие", ФЦП "Возрождение Волги". Материалы работы нашли применение при обосновании усовершенствования эксплуатации очистных сооружений водопроводной станции Московской области, при разработке методики оценки допустимого уровня антропогенной нагрузки и самоочищающей способности р. Колокша с учетом гидробиологических параметров Владимирскиим областным комитетом охраны природы, создании экологических паспортов городских водоемов Комитетом экологии и природных ресурсов при мэрии г. Тольятти, в программе восстановления малых рек Самарской области Главным управлением природных ресурсов и охраны окружающей среды Самарской области. Предложены рекомендации по сбалансированному природопользованию экосистемы р. Чапаевка, которая является модельным объектом с максимально высоким уровнем загрязнения.
Результаты работы могут быть рекомендованы для типизации водоемов и водотоков с целью экологического мониторинга и оценки качества водных экосистем. Разработанная информационная система предназначена для обработки гидробиологических, гидрохимических и гидрологических данных, необходимых для комплексного анализа структурных деформаций, проходящих в изучаемой экосистеме под влиянием антропогенных воздействий и оценки роли гидробионтов в самоочистительных процессах водотоков.
Аутэкологический спектр хирономидофауны ("экологические шкалы") может найти применение при разработке региональных критериев оценки качества поверхностных вод, при составлении списка видов-индикаторов чистых и загрязненных вод, при мониторинге экологического состояния водотоков бассейна Средней и Нижней Волги. Методология построения обобщенных критериев состояния водотоков использована для оценки качества малых рек с разным уровнем антропогенной нагрузки (Н. Новгород, Гелашвили и др., 2002). Материалы, вошедшие в диссертационную работу, были опубликованы в монографии "Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней
Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор" (2002), удостоенной Губернской премии в области науки и техники за 2002 г.
Полученные новые данные по биоиндикации хирономид применяются в учебных программах биологических факультетов вузов (в учебном процессе Волжского университета им. В.Н. Татищева, Астраханского государственного технического университета, Тольяттинского госуниверситета, Самарского госуниверситета), вошли в разработанную автором учебную программу курса лекций "Экология водных экосистем".
Апробация работы. Материалы работы представлены в виде пленарных и секционных докладов на I Всесоюзной конференции специалистов-хирономидологов СССР и X Российском симпозиуме по хирономидам (Борок, 1981, 1995), IV-VIII Съездах гидробиологического общества РАН (Киев, 1981; Куйбышев, 1986; Мурманск, 1991; Казань, 1996; Калининград, 2001), на IV Всесоюзном симпозиуме "Поведение водных беспозвоночных (Борок, 1983), на Третьей Всесоюзной конференции по биоповреждениям (Москва, 1987), на X, XI, XIII Международных симпозиумах по хирономидам (Дебрецен, Венгрия, 1988; Амстердам, Нидерланды, 1991; Фрайбург, Германия, 1997), на международном рабочем совещании "Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды (Тольятти, 1991), на научно-практической конференции "Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга" (Ульяновск, 1995), на международных конференциях "Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 1993, 1998; 2003), "Современные проблемы гидроэкологии" (С.-Петербург, 1995), "Многолетние изменения в Морских экосистемах" (Аркашон, Франция, 1995), на международных научных конференциях "Каспий- настоящее и будущее" (Астрахань, 1995), "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, Беларусь, 1999; Минск-Нарочь, 2003), "Малые реки: современное состояние, актуальные проблемы" (Тольятти, 2001), на конференциях "Экологические проблемы Волги", "Про-
блемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья", посвященной 85-летию со дня рождения Н.А. Дзюбана (Саратов, 1989; Тольятти, 1997), на Третьей Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2000), на Всероссийской конференции "Научные аспекты экологических проблем России" (Москва, 2001), на международном симпозиуме "Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований" (Тюмень, 2003), на заседаниях Тольяттинского отделения гидробиологического общества РАН (1995,1998, 2003) и других совещаниях.
Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является резуль-татом многолетних (1977-2000 r.V гидроЬкологических исследований водоемов и водотоков Волжского бассейна. Все результаты получены лично автором, либо при его непосредственном участии в случае коллективных работ, при проведении которых он выступал в качестве руководителя исследований или ответственного исполнителя исследований. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 102 работы (4 находятся в печати), в том числе 2 монографии, одна из которых - в соавторстве.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы (874 источников, из которых 250 на иностранных языках), 10 приложений. Изложена на 450 страницах, содержит 77 таблиц, 65 рисунков. Приложения включают физико-географическую характеристику рек, эколого-фаунистический обзор хирономид, карты распространения 219 видов хирономид, табличный и иллюстративный материал.
Благодарности. Выполнение работы не было бы возможным, если бы не консультативная и иная помощь и поддержка многих специалистов и коллег. Я глубоко признательна моему научному руководителю, ныне покойной про-
фессору, д.б.н. [Н.Ю. Соколовой] (Московский государственный университет им М.В. Ломоносова) за неоценимую помощь, поддержку, консультации и ценные советы, которыми повседневно пользовалась при выполнении разделов настоящей работы. Сердечно благодарна старшему научному сотруднику Института биологии внутренних вод РАН Н.И. Зеленцову за неоценимую помощь в уточнении видовой принадлежности некоторых личинок хирономид, кандидату биологических наук Э.И. Извековой и доценту кафедры зоологии беспозвоночных А.А. Львовой (Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова) за помощь и ценные консультации в работе, профессору М.С. Алексевниной (Пермский государственный университет), доктору биологических наук Е.А. Макарченко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), доктору Х.М. Моллеру Пиллоту (Нидерланды), доктору биологических наук Н.А. Петровой (Зоологический институт РАН), от которых в течение ряда лет автор получал поддержку, содействие и ценные консультации в научных исследованиях. Я выражаю благодарность иностранным коллегам Оле Сетеру (О.А. Saether, Department of Zoology, University of Bergen, Norway), Хенку Валлендуку (H. J. Vallenduuk, Bureau for Hydrobiological Research, The Netherlands), Дэвиду Розенбергу (D.M. Rosenberg, Freshwater Institute, Canada), Одвину Хоффрихтеру (Odwin Hoffiichter, Institut fur Biologie, Germany) за консультации и помощь в работе с труднодоступной литературой.
Я искренне благодарна доктору биологических наук Е.А. Макарченко (Биолого-почвенный институт ДВНЦ РАН), доктору биологических наук СМ. Голубкову (Зоологический институт РАН), доктору биологических наук В.А. Яковлеву (Казанский государственный университет), доктору биологических наук, профессору В.И. Попченко, доктору биологических наук В.В. Жарикову,
старшим научным сотрудникам Л.А. Выхристюк, В.Н. Паутовой, Е.В. Балуш-киной, В.К. Шитикову, чьи советы, помощь и ценные консультации помогли мне при написании работы. Я искренне благодарна доктору биологических наук СВ. Саксонову за консультации по ландшафтному районированию бассейна Средней и Нижней Волги.
Я неоднократно пользовалась советами и консультациями доктора биологических наук, профессора А.И. Шиловой, которая оказала мне неоценимую помощь на разных этапах исследований. Благодарю зам. директора Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства Д.Н. Катунина, зав. лаб. кормовой базы В.Ф. Осадчих и старших научных сотрудников Касп-НИРХа А.А. Полянинову, П.П. Гераскина за оказанное содействие в сборе материала в Каспийском море и ценные консультации в процессе работы. Я благодарна старшим научным сотрудникам Н.А. Дурновой, Н.В. Полуконовой, И.В. Сергеевой (Саратовский государственный медицинский университет), аспирантке Д.С. Даировой (КаспНИРХ) и многим другим коллегам и друзьям за неоценимую помощь и поддержку, которыми пользовалась при выполнении этой работы.
Большое содействие при выполнении исследований я получала от администрации Института экологии Волжского бассейна РАН в лице директора института члена-корреспондента РАН, профессора, доктора биологических наук Г.С. Розенберга, оказавшего мне действенную помощь и неоценимую поддержку при написании работы.
Проведение гидрохимических исследований на малых реках в разные годы выполнены сотрудниками лаборатории абиотических факторов и группы "Экология малых рек" ИЭВБ РАН под руководством Л.А. Выхристюк, сотрудниками гидрохимической лаборатории "Центра мониторинга водной и геологической среды под руководством О.В. Сороковой, которым я очень благодарна. Огромную помощь в сборе и первичной обработке гидробиологического материала оказали ведущие специалисты, научные сотрудники и лаборанты ИЭВБ РАН Л.В. Головатюк, Н.В. Молодых, ЕЛ. Загорская, В.Л. Лавров, Е.В. Сергеева, П.И. Антонов, Ю.И. Поздняков, В.В. Антонец, Е.А. Анисимова, мои
аспиранты СВ. Глебова, Н.В. Белогурова, Г.В. Насыров, которым считаю своим приятным долгом выразить признательность и благодарность.
Разработка и создание базы данных по хирономидофауне малых рек Самарской области является заслугой старшего научного сотрудника группы "Экология малых рек" ИЭВБ РАН В.К. Шитикова, разработавшего пакет прикладных программ для математической обработки цифрового материала. Помощь в создании картографического материала и в техническом оформлении работы оказана аспирантом Г.А. Насыровым, научным сотрудником Н.В. Костиной, редактором О.Л. Носковой, студенткой Тольяттинского государственного университета Э.В. Абросимовой. Свою искреннюю признательность и самые добрые чувства выражаю моим близким и друзьям, чью постоянную поддержку и внимание испытывала при подготовке и написании работы.
Современная концепция экологического мониторинга и биоиндикации
Основная задача гидроэкологических исследований состоит в накоплении, систематизации и анализе информации о количественном характере взаимоотношений между гидробионтами и средой их обитания с целью получения оценки качества водных экосистем (с точки зрения возможности их использования человеком); выявления причин наблюдаемых и вероятных структурно-функциональных изменений биотических компонентов; прогноза устойчивости экосистем и допустимости изменений нагрузок на среду в целом.
Способ исследований, основанный на относительно длительном целенаправленном и планомерном восприятии предметов и явлений окружающей действительности в течение длительного времени применяется в различных видах научной и практической деятельности человека (Васильева и др., 1998).
Термин "мониторинг" появился перед проведением Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде в 1972 г. Под мониторингом было решено понимать систему непрерывного наблюдения, измерения и оценки состояния окружающей среды. Объектом общего мониторинга "является многокомпонентная совокупность природных явлений, подверженная многообразным естественным динамическим изменениям и испытывающая разнообразные воздействия и преобразования ее человеком" (Герасимов, 1975).
Мониторинг окружающей среды - комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изменений природных сред, природных ресурсов, растительного и животного мира, позволяющая выделить изменения их состояния и происходящие в них процессы под влиянием антропогенной деятельности. Мониторинг обеспечивает базовые данные для верного принятия решений и контроля за их результатами. Именно поэтому самый важный вопрос - какая информация и по каким показателям ляжет в его основу (Захаров, 2000).
В трактовке Матеуса с соавторами (Matthews et al., 1982, p. 129) концентрируется внимание на понятии "биологического мониторинга", включающего в себя биоиндикационную составляющую: "Биологический мониторинг можно определить как систематическое использование биологических ответных реакций для оценки изменений в окружающей среде с целью использования полученной информации при выполнении программы оценки качества водных экосистем. Эти изменения зачастую обусловлены антропогенными источниками и могут быть вызваны рядом стрессовых факторов, таких как токсичные соединения, термальные сточные воды, эвтрофирование и др." (Matthews et al., 1982, p. 129).
В трактовке мониторинга проявились две точки зрения. Многие зарубежные исследователи предлагали осуществлять систему непрерывных наблюдений одного или нескольких компонентов окружающей среды с заданной целью и по специально разработанной программе. Другая точка зрения (Израэль, 1974) делает акцент на понимание под мониторингом такой системы наблюдений, которая позволяет выделить частные изменения состояния биосферы, происходящие только под влиянием антропогенной деятельности (т.е. мониторинг антропогенных изменений окружающей природной среды).
В процессе мониторинга предполагается последовательная реализация двух задач:
- обеспечение постоянной оценки "комфортности" условий среды обитания для человека и биологических объектов (растений, животных, микроорганизмов) и функциональной целостности экосистем;
- создание условий для определения корректирующих действий в тех случаях, когда целевые показатели критериев оценки качества среды не достигаются. Система мониторинга является источником информации необходимой для принятия некоторых экологически значимых решений (см. рис. 1). В этой связи в "Государственном докладе о состоянии окружающей природной среды в РФ в 1995 г." (1996) делается акцент на целевую составляющую и мониторинг в РФ определяется как "комплекс выполняемых по научно обоснованным программам наблюдений, оценок, прогнозов и разрабатываемых на их основе рекомендаций и вариантов управленческих решений, необходимых и достаточных для обеспечения управления состоянием окружающей природной среды и экологической безопасностью".
Существуют различные подходы к классификации экологического мониторинга: по характеру решаемых задач, по уровням организации, по природным средам, за которыми ведутся наблюдения и т.д. Один из вариантов классификации представлен на рис. 2.
Мониторингисточниковвоздействия Источники воздействия Мониторингфактороввоздействия факторы воздействия физические Биологические Химические Мониторингсостояниябиосферы Природные средыАтмосфера Океан Поверхность Биотасуши с реками и озерами, под-. земные ВОДЫ . Геофизический мониторинг Биологическиймониторинг
Система мониторинга реализуется на нескольких уровнях:
- импактном (изучение локальных воздействий направленных, например, на оценку сбросов или выбросов конкретного предприятия);
- региональном (проявление миграции и трансформации загрязняющих веществ, совместного воздействия различных факторов, характерных для экосистем в масштабе региона);
- фоновом, осуществляемом в рамках международной программы "Человек и биосфера" на базе биосферных заповедников, где исключена всякая хозяйственная деятельность (с целью определения фонового состояния окружающей среды для оценки уровня антропогенного воздействия).
Гидроэкологическая характеристика рек Среднего и Нижнего Поволжья
Видовой состав, биологическое разнообразие, пространственное распределение, особенности биологии хирономид, а также их толерантность к различным факторам среды находятся в прямой зависимости от естественно-географических и геоморфологических особенностей территории, на которой находятся водоемы. В связи с этим целесообразно дать краткую характеристику условий обитания и осветить основные факторы воздействия, имеющие первостепенное значение для биоиндикационной оценки хирономид (на примере рек Среднего и Нижнего Поволжья). Физико-географическая характеристика исследованных водотоков верховьев Волги приводится в соответствующем разделе.
Основные сведения об экологических условиях, характерных для рассматриваемого региона, взяты нами из монографий "Почвы Куйбышевской области" (1985), "Эколого-геохимическая оценка ландшафтов Среднего Поволжья" (1987), "Природа Куйбышевской области" (1990), "Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз" (1994), "Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия" (1997), "Малые реки Волжского бассейна" (1998).
Географические и геоморфологические особенности Среднего и Нижнего Поволжья и условия обитания хирономид. Район Среднего и Нижнего Поволжья (в пределах Самарской области), на территории которой находится большинство исследованных водоемов и водотоков, характеризуется значительной неоднородностью природных условий и почвенного покрова. Самарская область расположена по обеим сторонам р. Волги, в ее среднем течении, занимает территорию 53,6 тыс. км2. Протяженность границ области с севера на юг составляет 335 км, с запада на восток - 315 км. На северо-западе она граничит с Ульяновской областью, на юге - с Саратовской, на востоке - с Оренбургской, на севере - с Республикой Татарстан. Самое высокое место на территории Самарской области - 375,6 м абс. вые. - находится на Самарской Луке, немного южнее Жигулевских гор, а самое низкое - уровень р. Волги у южной границы области с отметкой около 20 м над уровнем моря. Разница между максимальной и минимальной высотами составляет более 350 м.
Река Волга делит территорию Самарской области на две неравные части: Высокое Правобережье, или Предволжье, и Низменное Левобережье (занимает 9/10 площади), или Заволжье (рис. 8).
Высокое Правобережье, занятое Приволжской возвышенностью (восточные склоны) и Жигулевскими горами, - наиболее приподнятая часть области. Приволжская возвышенность представляет собой плато высотой от 100 до 300 м, сильно расчлененное оврагами, балками и речными долинами. Абсолютные высоты достигают здесь 317 м (в истоках р. Уса). Низменное Левобережье делится по рельефу на две основные части -Низменное Заволжье и Высокое Заволжье.
Низменное Заволжье протягивается широкой полосой вдоль левого берега р. Волги, доходя на востоке до р. Кондурча и возвышенности Общий Сырт. Ширина Низменного Заволжья неодинакова: в северной части - до 80-85 км, к югу от г. Самары наибольшая ширина достигает 120-150 км. Большая часть Низменного Заволжья представляет собой современную и древнюю долину р. Волги, состоящую из поймы и трех надпойменных террас, сложенных современными и древнечетвертичными аллювиальными наносами. Абсолютные высоты террас возрастают от 25-30 м на западе до 100-120 м на востоке. Верхняя терраса р. Волги примыкает к коренному склону, переходящему в низменную пологоувалистую равнину, называемую Сыртом.
Рис. 8. Физико-географические районы Самарской области: I - правобережная лесостепь; II - низменная лесостепь; III - лесостепь Высокого Заволжья; IV - Степное Заволжье; V - Сыртовое Заволжье Высокое Заволжье занимает северо-восточную часть области, куда заходят отроги Бугульмино-Белебеевской возвышенности, и высокие, сильно расчлененные правобережья рек Сок и Большой Кинель, получившие названия Сокских и Кинельских гор. В целом Высокое Заволжье представляет собой возвышенную (250-300 м абс. вые.) волнистую равнину, пересеченную глубокими речными долинами.
Современный рельеф Самарской области развивается под влиянием комплекса естественных процессов, в той или иной мере измененных деятельностью человека и техногенных процессов непосредственного преобразования поверхностей и склонов. Эрозионные процессы, интенсивно развивавшиеся и до начала повсеместного освоения территории человеком, сформировали особый тип рельефа, известный под названием водно-эрозионного долинно-балочного. При общем равнинном облике территория Самарской области характеризуется значительным морфологическим разнообразием за счет развития достаточно густой и глубоко врезанной эрозионной сети.
В геологическом строении Самарской области участвуют отложения каменноугольной, пермской, триассовой, юрской, меловой, третичной и четвертичной систем. Выходы наиболее древних каменноугольных отложений, представленных известняками и доломитами, встречаются лишь на северной окраине Самарской Луки, в районе Жигулевских гор. Пермские отложения слагают в основном северо-восточную левобережную часть области, район Высокого Заволжья. Породы юрской системы можно наблюдать на Самарской Луке - около с. Усолье, к западу и востоку от г. Сызрани, в районах, прилегающих к Общему Сырту. Осадки меловой системы отмечены только в правобережной части области. Довольно значительная площадь в Правобережье вдоль границы с Ульяновской областью занята палеогеном. Широкое распространение в южной половине Заволжья получили осадки неогена.
Сыртовые отложения почти незаметно переходят в поверхностные четвертичные образования. Широкое развитие в области получили древнеаллюви 148 альные четвертичные отложения, слагающие надпойменные террасы р. Волги, а также террасы рек Сок, Самара, Большой и Малый Кинель, Чапаевка, Большой Иргиз и Сызранка. Самыми молодыми породами четвертичного периода являются современные аллювиальные отложения, занимающие значительную площадь поймы рек.
Гидрографическая характеристика. Наиболее значительными притоками р. Волги, протекающими по территории Самарской области, являются реки Самара, Сок, Чагра, Чапаевка, Безенчук, Большой Иргиз и Уса. Водные запасы по всем рекам Самарской области в среднем равны 6,8 км3, повышаясь в многоводные годы до 18,9 км и снижаясь в маловодные годы до 0,5 км и ниже. Это свидетельствует о сравнительно слабом развитии речной сети и относительной бедности территории Самарской области водными ресурсами
Аутэкологический спектр хирономид
В разделе представлены обобщенные результаты анализа спектра жизненных стратегий гетеротопных хирономид в составе донных сообществ. Полученные данные необходимы для оценки экологического состояния поверхностных вод в их естественном состоянии, направления сукцессионных преобразований под влиянием антропогенных факторов, а также для оценки уровня загрязнения окружающей среды (Johnson et al., 1993). Основой таких знаний является насыщенная информация об отношении видов индикаторов к различным абиотическим и биотическим факторам.
Популяции видов адаптированы к определенному специфическому набору условий, в которых содержанию растворенного кислорода в воде, температуре воды, активной реакции среды, скорости течения отводится определяющая роль в распространении хирономид и формировании структуры биотических связей в сообществах организмов, в оценке состояния экологических систем пресных вод. Комплекс факторов, обеспечивающих существование конкретных видов беспозвоночных, называют, по терминологии М.С. Гилярова (1982) "экологическим стандартом вида". Вместе с тем нам известны немногие работы (Saether, 1979а; Moller Pillot, Buskens, 1990; Buskens, Moller Pillot, 1992; Johnson et al., 1993), где при анализе амфибиотических насекомых поверхностных вод используются данные, объединенные портретным сходством, ранжированные в единой последовательности количественных величин, которые принадлежали бы комплексу индикаторных видов, с учетом достаточно полного набора абиотических факторов, характерных для описываемого региона.
Проведенные под руководством и при личном участии автора экспедиционные исследования малых и средних рек бассейна Средней и Нижней Волги, начатые в 1985 г., были первыми работами в регионе, проведенными по программе экологического мониторинга. Они включали организацию гидрохимических и гидробиологических исследований на реках, обследованных в основном от истока до устья и последующую обработку полученной информации. При этом в качестве базовых объектов мониторинга были выбраны реки Чапаевка и Сок (с притоками), результаты исследования которых были опубликованы (Экологическое состояние.., 1997; Зинченко, Головатюк, 2000, Зин-ченко, 2001; Головатюк, 2003). Работы проводились при поддержке Государственной научно-технической программы "Биологическое разнообразие" и были направлены на разработку подходов к оценке экологического состояния рек с выделением доминирующих комплексов экологических групп донных сообществ как объектов индикации.
Представленные нами в эколого-фаунистическом обзоре хирономид информационные показатели (см. Приложение VI) легли в основу создания аутэ-кологической характеристики комплекса хирономид по отношению к основным абиотическим параметрам водоемов и водотоков степной и лесостепной зон Среднего и Нижнего Поволжья в составе Самарской области. Была использована количественная информация по абиотическим и биотическим параметрам, включенным в комплексную базу данных экологического состояния рек региона.
При составлении экологического портрета хирономидофауны учитывался тот факт, что изменение экологических условий вдоль протяженных рек выражено не менее контрастно, чем, например, вдоль эколого-географических градиентов. Учет этого обстоятельства позволил более четко дифференцировать фауну хирономид по продольному градиенту рек. При этом индивидуальное развитие насекомых тесно связано с гидролого-гидрохимическими условиями, биотопической неоднородностью, трофическими условиями и другими параметрами рек (Зинченко и др., 1997). Ключевое место уделено тем основным абиотическим параметрам, информацией по которым мы располагаем.
Основополагающее значение придавалось сезонной сопоставимости результатов, их информативности, сравнимости и достоверности, что достига 309 лось обработкой образцов одним и тем же экспертом, а также тщательным анализом полученных данных и их проверкой.
Приведенные в табл. 53 данные объединяют количественное распределение хирономид в зависимости от различных абиотических факторов в водотоках и водоемах Самарской области в 1987-2000 гг. Она представляет собой комбинированную систему количественных и качественных составляющих генеральной совокупности полученных переменных (хирономиды - факторы среды) за период исследований, имеющихся в базе данных (Шитиков, Зинчен-ко, 1997). В основу табличного материала положены результаты исследований рек в бассейнах Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в пределах Самарской области, а в качестве сравнительного материала приведены некоторые данные по хирономидам из лентических систем (пруды, озера, заливы водохранилищ).
Аутэкологическая характеристика включает основные параметры, которые были апробированы ранее для более чем 200 таксонов хирономид из водоемов Нидерландов (Moller Pillot, Buskens, 1990).
В табл. 53 представлен набор показателей, характеризующих индивидуальную значимость отдельных видов хирономид по отношению к различным факторам среды.
Количественные параметры (численность, биомасса, частота встречаемости) для личинок каждого вида приводятся в водоемах различного типа и трофического статуса с учетом биотопической приуроченности видов в водоемах различной степени загрязнения.
Для наглядности, а также возможности в дальнейшем манипулировать полученными данными для хирономид введен единый цифровой показатель (от 0 до 3), установленный экспертом, с учетом численности и частоты встречаемости каждого вида при воздействии того или иного рассматриваемого фактора.