Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АСИММЕТРИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ НАСЕКОМЫХ В БИОИНДИКАЦИИ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ (обзор литературы) 8
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 37
2.1. Материалы исследования 37
2.2. Методы исследования 40
2.2.1. Метод популяционных выборок 40
2.2.2. Метод выборочного наблюдения 40
2.2.3. Метод фенотипического изучения природных популяций 44
2.2.4. Методика оценки качества среды на основе уровня стабильности развития тест-объекта (метод флуктуирующей асимметрии) 46
2.2.5. Метод анализа иерархий 48
Глава 3. ФЛУКТУАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА ПОКРОВА КЛОПА-СОЛДАТИКА В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 51
3.1. Спектр изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика 51
3.2. Частоты встречаемости выделенных вариаций элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика 59
3.3. Внутрипопуляционный анализ асимметрии элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика 108
3.3.1. Внутрипопуляционный анализ асимметрии меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика 109
3.3.2. Внутрипопуляционный анализ асимметрии элементов меланизированного рисунка надкрыльев клопа-солдатика... 114
Глава 4. ВНУТРИИНДИВИДУАЛЬНЫИ АНАЛИЗ АСИММЕТРИИ МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА ПОКРОВА КЛОПА-СОЛДАТИКА 141
4.1. Частоты встречаемости особей с асимметрией определенных элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика 141
4.2. Оценка уровня антропогенного воздействия по средней частоте асимметричного проявления признака 155
Глава 5. МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ АСИММЕТРИИ 164
5.1. Соотношение особей по наличию асимметричного и симметричного меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика в различных экосистемах 164
5.2. Межпопуляционный анализ асимметрии меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика 169
Глава 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭЛЕМЕНТОВ МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА КЛОПА-СОЛДАТИКА ПО АСИММЕТРИИ 174
6.1. Сезонная динамика асимметрии элементов меланизированного рисунка клопа-солдатика 174
6.2. Межпопуляционная динамика асимметрии элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика 177
6.3. Флуктуирующая асимметрия элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика как элемент экологического анализа 188
Глава 7. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА БИОИНДИКАТОРНОЙ ЗНАЧИМОСТИ ЭЛЕМЕНТОВ МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА ПОКРОВА КЛОПА-СОЛДАТИКА 191
ВЫВОДЫ 199
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 201
- СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АСИММЕТРИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ НАСЕКОМЫХ В БИОИНДИКАЦИИ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ (обзор литературы)
- Спектр изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика
- Частоты встречаемости особей с асимметрией определенных элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика
Введение к работе
В настоящее время большое значение имеет разработка экологических принципов формирования региональных систем мониторинга окружающей среды, которые отражают индивидуальные особенности анализируемых биот и не могут претендовать на использование в других регионах, без внесения соответствующих корректировок. Важнейшей компонентой такой системы оценок является биоиндикация с использованием флуктуирующей асимметрии выраженных билатерально симметричных признаков широко распространенных видов насекомых.
Доказанный факт важнейшей роли меланизированного рисунка покрова насекомых в обеспечении адаптационных стратегий популяций в ответ на прогрессивно возрастающее действие естественных и антропогенных факторов, позволяет выделить флуктуирующую асимметрию как информативный показатель стабильности существования вида.
Использование частот встречаемости особей с асимметрией в меланизи-рованном рисунке покрова насекомых приводит к обнаружению нарушения в экосистемах, вызванных трансформирующим действием антропогенных факторов на очень ранних этапах, когда в окружающей среде еще не проявились структурные преобразования. Эти изменения, как правило, представляют собой незначительные сдвиги, которые не регистрируются другими методами.
Традиционным показателем неблагоприятной экологической обстановки анализируемых сообществ служит расширение фенетической изменчивости признаков насекомых различных биот, появление специфичных фенов. Однако увеличение частот встречаемости асимметричного проявления билатеральных признаков, как экологическая характеристика учитывается достаточно редко.
Отклонения в строении различных морфологических структур организма являются одним из важнейших показателей нарушения популяционного гомео-стаза. Такие изменения характеризуют уровень стабильности индивидуального развития организма, оценка которого при энтомобиоиндикации сводится к вы-
явлению случайной изменчивости развития билатерально симметричных признаков.
Различия между гомологичными структурами одного и того же организма, которые в норме должны быть симметричными, удовлетворяют требованию выявления последствий нарушения развития. Флуктуирующая асимметрия -наиболее распространенное и доступное для анализа внутрииндивидуальной изменчивости явление. При нарушении стабильности развития в результате антропогенного воздействия или средового стресса, величина флуктуирующей асимметрии различных, даже некоррелированных между собой признаков, показывает согласованные изменения. Информация, полученная в отношении ограниченного набора морфологических признаков, характеризует уровень стабильности развития организма в целом. Возрастание флуктуирующей асимметрии является неспецифическим ответом на любые отклонения параметров среды от оптимальных значений, которые сходны для многих популяций вида, что открывает возможность выявления сообществ функционирующих при неоптимальных условиях, как естественной экологической периферии ареала, так и при антропогенных воздействиях. При анализе морфологических показателей стабильности развития можно выявлять различия между отдельными популяциями и следить за изменениями, происходящими в одной и той же изучаемой биоте.
Изучение и анализ стабильности развития клопа-солдатика по уровню флуктуирующей асимметрии меланизированного рисунка покрова является перспективным в качестве показателя состояния окружающей среды в системе биомониторинга.
Актуальность исследования. В связи с возрастающим естественным и антропогенным воздействием на природные сообщества важнейшей задачей экологических исследований является разработка региональных систем комплексного изучения биот методами биоиндикации. В большинстве подобных исследований в качестве информативных показателей используются: видовое разнообразие определенных групп широкораспространенных видов; изменчивость
6 отдельных признаков организмов. Перспективным представляется применение флуктуирующей асимметрии морфологических признаков, характеризующейся незначительными, ненаправленными отклонениями от строгой билатеральной симметрии живых организмов.
Оценка уровня стабильности развития организмов по величине флуктуирующей асимметрии возможна при использовании одного признака, так как информация, получаемая при анализе его изменчивости, в действительности отражает стабильность индивидуального развития в целом. Флуктуирующая асимметрия является минимальной при определенных оптимальных условиях и неспецифично возрастает при любых стрессовых воздействиях. Доступность применения показателя флуктуирующей асимметрии морфологических признаков организмов предполагает широкое использование данного значения в экологическом обследовании среды обитания. Имеются лишь немногие работы, посвященные оценке уровня стабильности развития беспозвоночных животных методом флуктуирующей асимметрии.
Используя различные информативно значимые биоиндикационные признаки насекомых, можно обнаружить нарушения в экосистемах на очень ранних этапах, когда незначительные сдвиги не регистрируются другими методами. Изменчивость элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика представляет собой внешнее косвенное отражение стабильности процессов популяционного гомеостаза, что подтверждается аналогичным исследованием, проведенным с колорадским жуком, горчичным и итальянским клопами, клопом-солдатиком и осой германской.
Актуальность использования стабильности развития популяций клопа-солдатика по уровню флуктуирующей асимметрии меланизированного рисунка покрова продиктована доступностью и экономичностью этого метода. По характеру проявления флуктуирующей асимметрии можно определить степень антропогенного воздействия на наземные экосистемы.
На основе общих принципов адаптационной стратегии живых систем перспективна разработка универсального алгоритма применения флуктуирую-
щей асимметрии элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика как биоиндикационного показателя популяционного гомеостаза.
Цель и задачи исследования. Цель данного исследования - разработка и обоснование использования информативно значимых показателей флуктуирующей асимметрии элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика в региональной системе биомониторинга наземных экосистем (на примере Белгородской области).
Для достижения данной цели были сформулированы следующие задачи:
обосновать степень достоверности использования флуктуирующей асимметрии вариаций элементов меланизированного рисунка клопа-солдатика в экологическом анализе наземных биот;
определить элементы меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика, флуктуирующая асимметрия которых является информативным показателем в региональной системе мониторинга окружающей среды;
выделить элементы меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика, показатели флуктуирующей асимметрии которых отражают адаптационную стратегию различных периодов популяционного гомеостаза;
проследить внутрипопуляционную флуктуирующую асимметрию вариаций элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика для характеристики динамики уровня АВ в разные периоды популяционного цикла развития;
- разработать шкалу определения уровня АВ на различные наземные эко
системы на основе межпопуляционной изменчивости флуктуирующей асим
метрии элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика.
Современное состояние проблемы использования асимметрии морфологических признаков насекомых в биоиндикации наземных экосистем (обзор литературы)
Изменяющиеся условия развития биоты приводят к возникновению разнообразных приспособлений организмов, проявляющихся в вариациях специфических признаков, способствующих выживанию биологических видов. Трансформирующее влияние антропогенных факторов необходимо оценивать с позиции современных представлений о нормативах и стандартах оценки качества окружающей среды. Такие показатели играют важную роль в выявлении риска различных потерь, вызванных хозяйственной деятельностью человека (Лукин, 1998).
Разработка стандартов и нормативов состояния окружающей среды начата с середины 60-х годов XX века. В 80-х годах природоохранные органы более 100 государств в той или иной степени использовали различные варианты систем экологических нормативов в практической работе. В то же время усилиями международных организаций были подготовлены первые нормативные документы, содержащие информацию о допустимых нагрузках на окружающую среду в рамках Всемирной стратегии охраны природы (Титенберг, 2000).
Однако до настоящего времени отсутствует единая система нормативных показателей, пригодных для всех стран и регионов. Последствия одних и тех же антропогенных нагрузок характеризуются специфичностью проявления в различных экосистемах. Существенную коррекцию в уровень трансформирующего влияния экологических факторов вносят климат, геологические особенности биоценоза, ландшафт, степень хозяйственной освоенности территорий. В экологическом нормировании до сих пор не сформулированы единые методические принципы оценки качества показателей среды. Действующее же в разных странах природоохранное законодательство ориентировано на соблюдение принципов и методов определения экологических нормативов. Их оценку необходимо тесно увязывать с промышленной спецификой используемой на практике системы управления охраной природы (Wilson, 2001).
Многие авторы отмечают, тот факт, что в существенной доработке нуждаются и лабораторные методы определения предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей, не учитывающие их специфические особенности в естественных условиях. В природных средах часто теряется химическая активность токсикантов, изменяется сила воздействия на элементы природной среды. В результате использование лабораторно обоснованных значений ПДК создает лишь иллюзию количественной оценки состояния среды и рекомендации о затратах на ее охрану оказываются неадекватными. В России ПДК не дифференцированы по природно-климатическим зонам, хотя чувствительность природной среды к воздействиям экологических факторов зависит как от состава и структуры биоты, так и от климатических условий, что определяет особенности распространения загрязнителей в различных сферах среды обитания живых существ. Различия всех этих факторов и условий предопределяют уровень устойчивости различных экологических систем (Дубинин, 1994; Данилов-Данильян, 2000; Рюмина, 2000; Булгаков, 2002).
В настоящее время важным остается разработка экологических принципов формирования и функционирования региональных систем мониторинга окружающей среды (Израэль, 1979; Маликов, 2004).
В противоположность химико-аналитическому контролю биологический мониторинг позволяет более корректно оценивать и прогнозировать отклонения в состоянии биологических систем от нормы реакции, вызванные трансформирующим воздействием антропогенных факторов. Теоретическая важность этих исследований состоит в том, что они, наряду с экспериментами в лабораторных условиях, конкретизируют знания о механизмах и закономерностях формирования ответных реакций биологических систем на местное действие факторов разной природы, а также способствуют разработке методов оценки опасности мутагенов для окружающей среды (Береговой, 1977; Криволуц-кий, 1987). Экспериментально показано, что существуют биологические виды, более чувствительные, чем приборы аналитических исследований. Известно, что ПДК не учитывают эффектов кумуляции и транслокации, тем не менее незначительные постоянные дозы трудноразложимых загрязнителей ведут к накоплению последних в природной среде в концентрациях, опасных для биологического сообщества (Негробов, 2002; Сидорчук, 2002).
В.В. Леонтьев, признавая, что насекомые являются одним из важных компонентов биогеоценозов, предлагает использовать физиологические и индикаторные признаки широко распространенных видов при обнаружении нарушений трансформирующего воздействия антропогенного фактора в экосистемах на очень ранних этапах, когда в окружающей среде еще не проявились преобразования структурных составляющих биот. Эти изменения, как правило, представляют собой незначительные сдвиги, которые не регистрируются другими методами (Леонтьев, 2002).
При использовании энтомобиоиндикации отпадает необходимость применять трудоемкие и дорогостоящие физические и химические методы для измерения биологических параметров экосистем. Для биоиндикации с использо-ваием насекомых следует отбирать виды, отвечающие требованиям, предъявляемым к организмам, чьи физиологические и структурные изменения возможно рассматривать как экологические показатели состояния биот. Реакция насекомых на те или иные загрязнители различна и зависит от вида насекомого, расстояния от источника загрязнения и срока выброса загрязнения. Важное условие успешного развития энтомологического мониторинга - обоснование критериев и разработка методов количественной оценки антропогенного воздействия на экосистемы по состоянию энтомофауны (Злотий, 1998; Булгаков, 2002; Батлуцкая, 2003 а).
Спектр изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика
Элемент А проявляют следующую изменчивость: А1, А2, A3, А4, А5 и А9. Большинство особей выборки является носителями А1, которая характеризуется популяционной асимметрией своей встречаемости. Вариация А2 с гораздо большей частотой обнаружена у особей на левом надкрылье, чем на правом. Вариация A3 найдена на левом надкрылье всего лишь у 3,5% особей, а на правом - у 12,4%. Вариации А4, А5 и А9 встречаются в единичных экземплярах. Популяционная симметрия - у вариации А5. Рисунок А4 найден только на левом надкрылье, А9 - на правом.
Меланизированный элемент В проявился в вариациях В1 и В2. Основная масса особей выборки имеет В1 (97,3% - для левого и 95,6% - для правого надкрылья). Вариация В2 чаще встречается с левой стороны тела, чем с правой.
Элемент D отличается стабильностью билатерально симметричного проявления и обнаруживает вариации D1 и D2.
Одиночная выборка из природной популяции №4 сделана в с. Хлевище Алексеевского района Белгородской области. Насекомые были собраны на территории заброшенного склада удобрений в яблоневом саду, который не обрабатывался в течение последних пяти лет. В 15 м к северу от места обитания клопов проходит шоссе, а в 60 м - железная дорога.
Анализ меланизированного рисунка покрова выборочных особей показал наличие большого спектра изменчивости меланизированного рисунка переднеспинки и элементов надкрыльев. Исключение составил элемент С, не обнаружил вариабельности у исследованных особей.
Выделено девятнадцать вариаций меланизированного рисунка переднеспинки (табл. 27). Наиболее часто у выборочных особей встречаются вариации Ш и П5. Реже обнаружены рисунки ПН, П18, П17 и П14. С одинаковой частотой проявляются вариации П7, П22, П23, П25, П26 - по 1,3%. У 0,8% анализируемых насекомых имеется П15. Остальные вариации (ГО, П13, П20, П24, П27, П28, П29) рисунка переднеспинки встречаются еще реже - у отдельных особей (по 0,4%). Среди выделенных вариаций асимметричными оказались П13, П14, П15,П22,П25,П27иП28.
Среди меланизированных элементов надкрыльев по элементу А выделены шестнадцать вариаций (табл. 28) Наиболее часто встречается А1: у 22,9% особей на левом надкрылье и у 26,3% - на правом. С меньшей частотой обнаружена вариация А4, которая демонстрирует популяционную симметрию своей встречаемости. Вариации А2, A3, А15 и А12 у особей на левом надкрылье встречаются чаще, чем на правом. Вариация А11 выделена у 3,4% насекомых выборки на левом надкрылье и у 3,0% - на правом. А6, напротив, найдена у особей на правом надкрылье с большей частотой, чем на левом. Остальные вариации элемента А выделены у одиночных особей. Из них симметрично встречаются для А5 и А19. Вариации А9 и А10 имеются только на левом надкрылье особей, А13, А14, А16 и А18 - только на правом.
Частоты встречаемости особей с асимметрией определенных элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика
Показательно, что в проявлении асимметрии среди всех рассматриваемых элементов меланизированного рисунка покрова доминирует элемент А (24,7%). Реже встречается асимметрия элементов В (15,0%) и D (4,3%). Нарушение билатеральной симметрии у элементов А и В сразу обнаружено у 9,7%, элементов А и D - у 2,2%; элементов В и D - у 1,1% анализируемых особей. Асимметрией трех частей меланизированного рисунка - А, В и D характеризуется 1,1% насекомых. Выделенные вариации меланизированного рисунка переднеспинки имеют билатерально симметричный рисунок.
Исследование особей выборки 3 из популяции №1 показало, что 74,4% особей являются носителями билатерально симметричного меланизированного рисунка покрова (табл. 79).
Обнаружена асимметрия элементов меланизированного рисунка покрова у 25,6% изученных насекомых. Среди них 13,4% особей характеризуются несимметричным рисунком элемента А и 4,9% - элемента В. Выделены особи с нарушением симметрии рисунка по элементам А и В одновременно в количестве 6,1%. Одно насекомое выборки имеет асимметричную вариацию рисунка пе-реднеспинки и различные вариации элемента В на надкрыльях сразу (1,2%). Асимметрии по элементам С и D меланизированного рисунка надкрыльев не обнаружено.
В выборке 4 из популяции №1 (табл. 80) обнаружено 57,0% клопов симметричными и 43,0% - с несимметричными элементами в меланизированном рисунке покрова. Асимметрией элемента А характеризуются 22,5% особей, элемента В - 12,1%. Носители разных вариаций элементов А и В на левом и правом надкрыльях встречаются с частотой 7,5%. Асимметрией элементов П и В меланизированного рисунка покрова характеризуется одна особь, что составляет 0,9% выборки. В этом популяционном сборе не обнаружено особей с различными вариациями элементов С и D меланизированного рисунка покрова.
