Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1 Распространение и динамика численности 7
1.2. Методы исследования биологии и экологии европейского бобра 12
1.3. Изучение особенностей питания европейского бобра 14
1.4. Строительная деятельность и ее влияние на окружающую среду 17
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 26
Глава 3. Материалы и методы 36
Глава 4. Типология бобровых поселений 47
Глава 5. Питание бобра на территориях Ленинградской и Новгородской областей 55
5.1. Питание древесно-кустарниковыми кормами 61
5.2. Питание травянистыми растениями 80
Глава 6. Влияние строительной деятельности бобра на малые водотоки
6.1. Влияние бобровых плотин на фито- и зоопланктон 105
6.1.1. Фитопланктон 105
6.1.2. Зоопланктон 109
6.2. Влияние бобровых плотин на зообентос 118
6.3. Изучение химического состава воды малых водотоков 124
Заключение 131
Выводы 136
Список литературы 13 8
- Методы исследования биологии и экологии европейского бобра
- Питание древесно-кустарниковыми кормами
- Зоопланктон
Введение к работе
Европейский бобр (фото 1) самый крупный грызун нашей фауны. Масштабы его строительной и кормодобывающей деятельности настолько велики, что не могут не оказывать значительного влияния на состояние тех экосистем, компонентом которых он является. В ненарушенном природном ландшафте взаимодействия всех составляющих единый биокомплекс представляют собой исторически сложившуюся экологическую цепь, все звенья которой и обеспечивают устойчивость единой биоценологической системы. Таким образом, деятельность бобра должна служить одним из обязательных условий поддержания целостности конкретного биоценоза. Вместе с тем он с незапамятных времен играет большую роль в жизни человека, обеспечивая его пищей, одеждой и даже строительным материалом.
Костные останки этого зверя находят в так называемых кухонных ямах на стоянках людей в эпоху неолитической культуры и торфяниковой фауны (Гурина, 1961; Паавер, 1965). В более поздние времена бобр, как охотничье-промысловый объект, изымается из природных комплексов с возрастающей интенсивностью, что, в конечном счете, привело к почти полному его исчезновению с территории Европейского Северо-Запада 0 (Кеппенен, 1902; Соловьев , 1971). Необходимость реакклиматизации вида на всей территории его исторического ареала дает толчок к исследованию тех сторон его биологии, которые напрямую связаны с его значением как промыслового объекта. Неудивительно, что подавляющее большинство появившихся в середине прошлого века работ посвящено именно этой
проблеме.
К началу XX века европейский бобр на территории нашей страны был практически истреблен, популяции этого вида остались лишь в трудно доступных районах. Создание заповедников спасло животных от полного исчезновения. Именно из этих заповедных мест произошло дальнейшее
2 расселение бобра по территории бывшего ареала. В связи с развертыванием работ по реакклиматизации данного вида значительно возрос интерес ученых и охотоведов к исследованию тех сторон биологии бобра (Castor fiber L.), которые напрямую связаны с его значением как промыслового объекта (Барабаш-Никифоров, 1950; Жарков, 1960, 1961, 1967; Барабаш-Никифоров,
3 Дежкин, Дьяков, 1961; Проворов, 1963,1969; Соловьев, Тюрнин. 1971 Каньшиев, Данилов, 1979; Дьяков, 1973; Каньшиев, 1978 1980, 1989; Гревцев, 1983, 1989;). В период восстановления ареала пристальное внимание привлекали вопросы изменения численности и освоения речным бобром новых водоемов. Параллельно изучалось питание, строительная деятельность и некоторые другие стороны биологии этого животного, доступные для визуального наблюдения в экспедиционных или стационарных полевых условиях (Хлебович, 1938; Георгиевская, Васильев, 1941; Скалой, 1951 Поярков, 1953; Данилов, 1967; Георгиевская 1975; Гревцев, 1977,1980;
4 Тюрнин, 1976, 1978 Гревцев, Павлов, 1979 Соловьев, 1979; Брагин, Катаев, 1979; Данилов, Каньшиев, 1983; Каньшиев, 1986). Последние, однако, изучались не достаточно глубоко, с целью учета благоприятных условий для размножения и расселения данного вида животных.
На северо-западе нашей страны исследование биологии и экологии • бобра практически не велось, в основном были проведены работы н • изучению численности. Этим вопросом занимались такие ученые как Н.В. Проворов, П.И. Данилов, Г.А. Троицкий, В.Я. Каньшиев, В.И. Гревцев, А.С. Никишов. Данная работа направлена на изучение экологии европейского бобра на северо-западе России. Эта тема актуальна, поскольку затрагивает влияние этого вида животного на экологическую нишу его места обитания.
• В последнее время начали появляться исследования посвященные роли этого зверя в биогеоценозах северо-запада России, но таких работ недостаточно. Противоречия, возникающие между уже имеющимися исследованиями и недостатком научных фактов по экологии этого вида в данном регионе, побудило нас выбрать для изучения проблему "Роль Castorfiber L. в экосистемах малых водотоков Ленинградской и Новгородской областей". Строительная деятельность и особенности питания связаны с влиянием животного на окружающую среду. Строительство бобром плотин каналов и жилищ, а так же употребление в пищу большого количества береговой и водной растительности не может не нарушить сложившиесякомплексы. Последние настолько изменяются, что о них говорят как о специфическом "бобровом ландшафте". Ландшафтообразующая деятельность данного вида проявляется в частичном или полном изменении всего природно-территориального комплекса, в особенности околоводных фитоценозов. Подъем уровня почвенных вод до степени сильного переувлажнения обычно приводит к коренной замене растительности на новые виды. Исследователи отмечают в своих работах положительное влияние жизнедеятельности бобров на окружающую среду и отрицательную (McComb William С, Sedell James R., Buchholz Todd D., 1990 Muller-Schwarze Dietland, 1992; Хахин, Чельцов, 1996; Дворникова, Дворников, 1995; Russell Kevin R., Moorman Christopher E., Edwards J. Kenneth, Metts Brian S., Guynn David C, 1999, Дгебуадзе, Завьялов, Крылов, Иванов, 2001).
Целью работы послужило определение влияния деятельности речного бобра на окружающий ландшафт, его роль в экосистемах Ленинградской и
• Новгородской областей.
• Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
1) Описать стации характерные для поселений европейского бобра в условиях Ленинградской и Новгородской областей;
2) изучить рацион питания бобра и определить составляющие его приоритетные виды растений;
• 3) определить влияние строительной деятельности бобра на процесс самоочистки малых водотоков;
4) изучить влияние жизнедеятельности бобра на биоразнообразие гидробионтов.
В нашей работе для определения и статистического обоснования
0 приоритета некоторых видов травянистых растений в питании европейского бобра впервые применен метод факторного анализа. Изложены оригинальные взгляды на сезонное питание этих животных. Предлагается оригинальный метод определения "возраста" погрызов древесно-кустарниковой растительности на основании изменения цвета древесины.
1 Определено влияние строительной деятельности бобров на фитопланктон, зоопланктон и зообентос. На основе проведенных химических анализов воды обсуждается влияние строительной деятельности данного вида на самоочистку малых водотоков.
Теоретическая значимость работы определяется в контексте всестороннего изучения биоразнообразия и является вкладом в познание экологии бобра. Результаты, полученные в ходе данного исследования, применимы для решения конкретных зоотехнических мероприятий. Представители данного вида имеют большое экономическое значение в
0 мировом охотничьем хозяйстве. Так как эти животные используются в различных странах для реакклиматизации, знания их экологии необходимы для выпуска зверей в подходящих им стациям. Определены приоритетные виды растений в рационе бобра на Северо-Западе России, что позволяет прогнозировать места поселений этих животных, пользуясь знаниями
1 стациального распределения и детальной геоботанической картой. Данные, полученные при решении проблемы влияния строительной деятельности на гидробионтов, могут быть полезны для определения возраста бобровых поселений. Практическое значение работы также заключается в разработке метода определения "возраста" погрызов древесно-кустарниковых растений. Полученные данные могут быть в дальнейшем использованы при проведении
1 мероприятий по учету численности этого вида эколого-статистическим методом.
Материалы и основные результаты диссертации были представлены: на Всесоюзном научно методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990); Международном совещании "Состояние териофауны в
2 России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995); Юбилейной научно-практической конференции "Проблемы Северо-Запада: экология и образование" (Санкт-Петербург, 1999); VI съезде териологического общества (Москва, 1999); Международной научно-практической конференции "Современные проблемы природопользования, охотоведения и
3 звероводства", посвященной 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 2002). В период работы над диссертацией, она была отмечена дипломом победителя конкурса грантов 1999 года для студентов, аспирантов, молодых ученых и специалистов Санкт-Петербурга (Диплом серия АСП № 299385).
Работа над диссертацией проводилась на кафедре зоологии факультета биологии РГПУ им А.И.Герцена. Выражаю глубокую благодарность всем сотрудникам кафедры за постоянное внимание и доброжелательную поддержку. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность научным • руководителям М.А. Гвоздеву и А.Э. Айрапетьянц за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации. Глубокую признательность автор выражает Н.С. Ростовой, А.П. Савельеву, Е.А. Волковой, А.А. Порохову, Р.А. Данилову. Благодарен за помощь и поддержку К.А. Третьякову, А.В. Зайцеву, А.В. Овечкину.
Методы исследования биологии и экологии европейского бобра
Изучение численности бобров невозможно без ее учета и картографии их поселений. Поэтому одновременно с началом исследований данной проблемы разрабатываются и методы количественного учета бобров (Хлебович, 1938; Лавров, 1952; Поярков, 1953; Дьяков, 1959; Жарков, 1960; Дежкин, 1963).
В 70-х годах проводится усовершенствование методов изучения экологии бобров (Кудряшов, 1970, 1973; Дьяков , 1975). В.А. Соловьев (1971) предлагает методику количественного учета бобра но ширине следа его резцов на древесных погрызах. Этот метод прост, негромоздок и нетрудоемок, а также объективен в определении численности бобров. Может применяться там, где эколого-статистический метод не мог быть применен. Наиболее благоприятным временем года для использования этого метода нужно считать осень, начиная с сентября и до образования устойчивого снежного покрова. А. Воронин и А. Васильев (1974) совершенствуют метод летнего учета зверей предложенный Ю.В. Дьяковым (1959), основанный на подсчете вылазов и троп по берегам водоемов. Авторы предлагают проводить этот учет "с воды". Прежде всего, это создает возможность не пропускать поселений, так как тропы, вылазы, пограничные метки, кормушки лучше всего видны именно с воды. Практически в любом поселении на речках и небольших реках можно подойти к жилой норе, поставить вешки, подсчитать следы, определить наличие молодняка по погрызам. Немалое значение имеет то, что снаряжение учетчиков находится в лодке, а не на спине. В 60-70 годы дополняются и усовершенствуются методы исследования питания бобра (Борисова, Дьяков, Орлова, 1973), закладываются основы изучения энергетики питания бобра (Поярков, 1953; Соловьев, 1973, 1974). В это же время М.Н. Бородина (1970) разрабатывает справочные таблицы для определения возраста бобров. В процессе хозяйственного освоения бобровых популяций представляется целесообразным выяснение возрастного состава добываемых животных. Это нужно для контроля за правильностью выделения бобровых семей к отлову (в целях сохранения наиболее жизнестойкой и производительной части популяции). Кроме того, получаемые сведения служат индикатором состояния бобровых семей. М.В. Пукинская (1981, 1981 ) предлагает акустический метод регистрации приплода в поселениях бобров, основанный на прослушивании коммуникативных сигналов членов выводка. Л.Л. Воронин и А.С. Минаев (1983) предлагают метод летнего учета бобров. Он основан на том, что это оседлый зверь и в обычных условиях круглый год живет в границах своего поселения. Б.А. Ватолин (1985) говорит о возможности использования эколого-статистического метода учета для определения ресурсов бобра и ведения кадастра. На Костромской таежной станции ИЭМЭЖ РАН (Москва) были проведены работы по использованию сверхкрупномасштабных аэрофотоснимков в изучении поселений бобров. Это позволило более детально оценить средообразующую деятельность животного и проанализировать используемые видом местообитания. Для управления сформировавшимися видовыми популяциями и для предварительной оценки экономической целесообразности акклиматизации животных, необходим метод определения емкости угодий. В.Ф. Дунин и Д.Д. Ставровский (1982) определяя емкость бобровых угодий, исходят из кормности этих мест. Оценивая запасы кормов бобровой семьи, авторы основывались на том, что в границах поселения должен использоваться только ежегодный прирост древесно-кустарниковых пород. В.Г. Сафонов и Р.З. Зарипов (1989) предлагают метод оценки запаса энергии доступных кормов. Сущность его заключается в следующем. 1. Проводится картирование древесно-кустарниковой растительности по обоим берегам реки. Обычно в двадцатиметровой полосе от уреза воды. 2. Запас кормов на старицах и изолированных водоемах, достаточных по размеру для образования поселения, учитывается отдельно. 3. У преобладающей породы деревьев отмечается средний диаметр ствола на уровне груди (для ив - в 10 см от земли); полнота насаждений в контуре. 4. Картирование по берегам реки может быть сплошным или по десятикилометровым участкам, которые используются в дальнейшем как ключевые для экстраполяции результатов.
В 1990 году выходит статья Easter-Pilcher Andrea, в которой показана возможность относительно легкого определения размера колонии и ее возрастной структуры с помощью размеров кормового запаса.
На наш взгляд все методы можно разделить на две группы: первая -позволяет отыскать поселения по следам деятельности животных и достаточно быстро определить примерную численность зверей в них, вторая - служит для более точного определения численности бобра в поселениях. Именно к этой (второй группе) и относится эколого-статистический метод, основанный на подсчете всех погрызов древесно-кустарниковых растений в поселении.
Питание древесно-кустарниковыми кормами
Из приведенных в таблице видов, на исследуемой нами территории данными животными в пищу употребляются 13 произрастающих здесь древесно-кустарниковых растений:
I. Осина (Populus tremula)
2.Ивы (Salix sp.)
3.Береза (Betula pendula)
4.0льха (Alnus ineana)
5.Вяз (Ulmus laeviss)
б.Рябина (Sorbus aucuparia)
7. Липа (Tilia cordata)
8.Крушина (Frangula alnus)
9.Дуб (Quercus robur)
Ю.Сосна (Pinus silvestris)
II .Ель (Picia abies)
12.Малина (Rubus idaeus) 13 .Шиповник (Rosa sp.)
Но не все эти растения поедаются с одинаковым предпочтением. Чаще всего бобром используются только лишь некоторые из них: ива, береза, осина, остальные служат, на наш взгляд, дополнительными или вынужденными (рис. 5). На этой диаграмме хорошо видно, что основным кормом бобра на данной территории являются различные виды ив. В литературных источниках постоянно встречаются мнения, что излюбленным древесио-кустарниковым растением бобра является осина (Гревцев, 1983; Соловьев, 1984; Дворникова, 1986). Наши же наблюдения показывают, что осина находится на третьем месте в рационе данного вида в исследуемом регионе. Приводимые в диаграмме цифры представляют собой усредненные данные по нескольким поселениям. Это возникающее на первый взгляд противоречие легко объясняется. Осина, являясь несомненно излюбленным кормом, уничтожается в первые годы существования поселения (фото 9, 10. 11). Возобновление этого растения пневой порослью идет очень слабо и бобры "выев" ее начинают использовать в пищу другие виды древесно-кустарниковой растительности. Таким образом упомянутый вид растений играет заметную роль в питании этих животных только ограниченное время. Данное положение хорошо иллюстрируется как нашими наблюдениями так и других исследователей (Паровщиков, 1961J. За все время работы мы нашли только одно поселение, в котором осина использовалась в первую очередь. Оно находится на реке Каменка в Лужском районе Ленинградской области, и существует с 1995 г., но в 1999 г. бобры расширили его, построив новую плотину в 100-150 м от старой, перекрыв сток реки в месте протекания ее через трубу под дорогой. Образовавшийся разлив позволил им использовать осину, которая ранее им была недоступна. На месте кормежки было учтено 58 поваленных и окоренных осин из
117 произраставших на заложенных учетных площадках, что составило 49,6%. Смена рациона питания древесно-кустарниковыми кормами, которая происходит со временем в поселениях, может быть хорошо проиллюстрирована следующей диаграммой (рис. 6)
На данной диаграмме видно, что ива является вторым по счету растением, которое используется в качестве корма в молодом поселении, значение березы в таком поселении очень низко. При использовании всей доступной осины, бобры переходят на питание в основном ивой, доля же осины, как видно из приведенной диаграммы, очень резко сокращается. Интересно использование березы в качестве корма. В старом поселении она изымается в два раза чаще, чем в недавно образованном. На наш взгляд, это связано не только с частотой встречаемости данного вида, но и с его биохимическими характеристиками, а также с переваримостью тех или иных кормов. Используя приведенные в монографии В.А. Соловьева (1991) данные по сезонной динамике химического состава коры осины, ивы и березы в воздушно-сухом веществе, усреднив их, мы получили следующие данные (табл. 4).
Из данной таблицы (табл.4) видно, что в коре осины количество протеина и жира примерно одинаковое. Количество протеина в коре ивы превышает содержание в ней жира, а в коре березы наблюдается обратная зависимость.
Отсюда можно предположить, что в старых поселениях, где осина почти не встречается, возрастание доли березы в кормах (рис. 6) связано именно с повышенным содержанием в ее коре жира, тем более, что по данным В.А. Соловьева (1991) жир березы очень хорошо усваивается бобром (на 90%).
Мы считаем, что эти данные, полученные для Европейского Северо-востока, можно экстраполировать на район нашего исследования, так как в выше указанной монографии приводится анализ химического состава коры разных кормовых растений по разным областям и делается вывод о значительном сходстве многих показателей. Кроме того в литературе отмечается, что биомасса коры и ветвей осины и березы очень близки друг к другу (Соловьев, 1984; 1991.)
Проведенный нами анализ диаметров сгрызенных древесно-кустрниковых кормов показывает, что для осины нет особенных предпочтений в толщине сгрызенных растений (рис.7; фото 9-13). Аналогичные данные были получены для осины при изучении питания канадского бобра (Castor canadensis Kuhl.).
Зоопланктон
При изучении зоопланктона нами было определено 42 вида относящиеся к 10 классам. Наиболее многообразны были классы Phytomastigophora (9 видов) и Lobosea (10 видов). Peritricha 2 вида, Filosea - 2, Polyhymenophora - 5, Rotifera - 1, Kinetophragminophora - 4, Crustaceae - 6, Olygohymenophora - 2, Nematoda - 1 (табл. 9). В пробах взятых выше зоны деятельности бобров (точка №1) обнаружено 8 классов, в центре поселения (точка №2) - 10 классов и ниже поселения (точка №3) - 7 классов (рис 28). Наибольшее распространение среди этой таксономической группы имеют следующие: Phytomastigophora, Lobosea, Filosea, Polyhymenophora, Crustaceae, Rotifera, которые встречаются во всех точках с №1 по №3. В точках № 1 и №2 отмечаются два класса (Peritricha и Kinetophragminophora), в точках №2 и №3 - 1 (Olygohymenophora) и только в точке №2 - 1 (Nematoda).
Примечание: точка №1 - выше зоны деятельности бобра , точка №2 - в центре поселения, точка №3 - ниже плотины (рис. 27). О - вид в пробе отсутствует, 1 - встречается в отдельных поселениях, 2 -встречается достаточно часто, 3 - встречается во всех поселениях.
По видовому разнообразию проб, взятых в разных точках видно, что наиболее богатой оказывается точка №2 (31 вид), в точке №1 - 21 ив точке №3 - 18 видов. Такое распределение классов и особенно видов по точкам, можно объяснить тем, что в центре поселения складываются более благоприятные условия для существования зоопланктона. К ним относятся замедленное течение, за счет постройки плотин и богатая кормовая база из-за попадания в воду продуктов жизнедеятельности бобров.
На наш взгляд, особый интерес по данному вопросу представляет анализ проб по сезонам. На рисунках (рис. 29 и 30) представлено количество классов и видов в точках №1 - №3 в разные времена года. На этих диграммах видно, что количество классов и количество видов зоопланктона в точках № 1 и №2 летом выше, чем осенью, а в точке №3 это соотношение меняется на противоположное. Мы связываем колебания численности зоопланктона с тем, что в осеннее время дожди поднимают уровень воды в водоемах, таким образом, усиливается сток воды через плотины и многих представителей зоопланктона сносит течением. Наиболее четко эта разница заметна на диаграмме соотношения количества видов (рис. 30), в точках №2 и №3 осенью количество видов зоопланктона почти одинаковое. При проведении качественного анализа по классам и видам из проб, отобранных в разное время года, можно увидеть (табл. 9), что осенью во всех точках отсутствует класс Crustaceae. В это время в тех же точках встречаются представители 5 классов: Phytomastigophora, Lobosea, Filosea, Polyhymenophora и Rotifera. В летних пробах взятых во всех точках встречаются 3 класса: Lobosea, Polyhymenophora и Crustaceae (табл. 9). В точках №1 и №2 - осенью - 1 класс (Kinetophragminophora), летом - 3 (Peritricha, Phytomastigophora и Rotifera). Остальные классы встречаются только в отдельных точках: осенью в точке №2 (Peritricha и Nematoda), в точке №3 - Olygohymenophora, летом - в точке №1 - Filosea и в точке №2 - Kinetophragminophora, Olygohymenophora и Nematoda.
Осенью наиболее часто встречаются следующие виды: Monas vulgaris, Arcella vulgaris, Centropyxis aculiata, C. sylvatica, Cyphaderia ampulla. Летом -Centropyxis aculiata и Strombidium sp.. Причем Centropyxis aculiata присутствует во всех точках вне зависимости от сезона (табл. 115 Также можно отметить присутствие в любое время года Monas vulgaris в точках №1 и №2, а в точках №2 и №3 - Arcella vulgaris.
