Содержание к диссертации
Введение
1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ДИНАМИКЕ АРЕАЛА И ПОПУЛЯЦИОННОИ ЭКОЛОГИИ ОБЫКНОВЕННОГО БОБРА (обзор литературы)
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ОСОБЕННОСТИ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Термины и условные обозначения 22
2.2. Материалы 25
2.3. Методы исследования 26
2.4. Особенности физико-географических условий района 3 О исследований
3. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОИ ОРГАНИЗАЦИЙ ИЗУЧАЕМОЙ ГРУППИРОВКИ БОБРА
3.1. История существования, источники восстановления и этапы формирования изучаемой группировки
3.2. Динамика численности, обилие, характер миграционных перемещений
3.3. Репродукция 49
3.4. Хорологическая структура и оценка стабильности бобровых поселений
4. ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ БОБРА В ПОСЕЛЕНИЯХ РУСЛОВОГО ТИПА
4.1. Описание стационара по изучению территориального поведения бобра на р. Ворона
4.2. Динамика численности ольфакторных меток и факторы ее определяющие
4.3. Пространственное распределение ольфакторных меток 67
4.4. Численность и распределение следов наземной активности 81
4.5. Топическая характеристика кормового поведения (на примере изъятия древесно-кустарниковой растительности)
4.6. Размерная характеристика поселения (территориальный аспект) 88
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 91
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА 95
ПРИЛОЖЕНИЕ... 116
- Термины и условные обозначения
- История существования, источники восстановления и этапы формирования изучаемой группировки
- Описание стационара по изучению территориального поведения бобра на р. Ворона
Введение к работе
В исторический период значительным звеном во взаимодействии человека с окружающей его средой была эксплуатация необходимых ему ресурсов часто приводящая к их значительному истощению или полному уничтожению. Использование животного мира является тому подтверждением. Это предопределяет интерес к изучению вопросов истории, источников восстановления и результатов реакклиматизационных мероприятий, а так же разработки подходов к управлению численностью и распределением популяций видов, которых принято считать целевыми (вредителей, охотничье-промысловых, имеющих охранный статус). Прогрессирующее увеличение площадей освоенных человеком ведет к увеличению напряженности его взаимоотношений с видами, конкурирующими с ним за ресурсы и активно преобразующими населяемый ими ландшафт, к их числу можно отнести и представителей рода бобров (Самуеенко, 1984; Оценка..., 2000). В наиболее плотно населенных регионах бобр наносит значительный ущерб гидротехническим сооружениям, садам, местам разведения лесных культур и элементам инфраструктуры (Grasse, 1951; Chabrek, 1958; Laanetvt, 2000 и др.). Это обуславливает необходимость создания четко разработанных мер по управлению его численностью и пространственным размещением, а также системы рационального промысла. Прогрессивные подходы и их разработка не возможна без глубокого понимания экологии видов и факторов их популяционного гомеостаза, особенностей динамических циклов и хорологической структуры (Наумов, 1967, 1971; Груздев, 1970 и др.). Несмотря на значительное число работ по методам управления популяциями позвоночных, исследования в этом направлении нельзя считать завершенными в связи с невозможность переноса управленческих подходов с одного вида на другой (Глушков и др., 1999). Неотъемлемой частью осуществления и оптимизации
5 этих программ является изучение особенностей поведения, динамического цикла и выявление стаций "переживания" (термин по Н.П. Наумову, 1936) вида в различных частях его ареала. Для создания биологических основ использования поведенческих особенностей животных необходимо знание способов их ориентации, методов реализации территориальности и сигнализации. Активное управление поведением заключается в воздействии на рецепторную систему животных с целью получения определенных поведенческих реакций (Корытин, 1976; Мантейфель, 1980; Чораян, Степанова, 1983). Однако широкое применение таких методов требует дополнительного изучения вопросов ольфаісгорной маркировки. Бобр обыкновенный {Castor fiber Linnaeus, 1758) является удобным объектом для изучения вопросов химической коммуникации. В отличие от других модельных видов, на которых изучалось этот тип поведения (соболи, норки, кабарга, полевки и т.д.) он не метит территорию с помощью каловых масс (Федюнжн, 1935), а продукт препуциальных органов и секрет анальных желез имеют легко идентифицируемый запах и оставляются (в большинстве случаев) на характерном субстрате (Дежкин, и др., 1986; Aleksiuk, 1968; Muller-Schwarze, Heckman, 1980). В настоящее время экспериментально доказана возможность управления территориальным размещением бобра с помощью внесения в природные условия биологически активных веществ регистрирующихся обонятельным анализатором животных (Muller-Schwarz, Heckman, 1980; Nolet, Rosell, 1998) и адекватное влияние имитации запаха переуплотненной популяции на поведенческие и физиологические процессы зверей (Айрумян и др., 1977). Это обуславливает актуальность дальнейшего изучения этологической структуры популяций с целью применения его результатов для управления размещением и численностью животных. Разработка этого направления особенно востребована в связи с не удовлетворительными результатами проводящихся сейчас дератапионных мероприятий и активного отлова (Бибиков, 1970; Шилова, Туров, 1977; Экологическая..., 1979).
Таким образом5 актуальность данного исследования заключается в востребованности работ по изучению результатов реааклиматизационных меро-
6 приятии, выяснении популяционнои организации наименее изученных типов бобровых населений в системе р. Дон, а также особенностей территориального поведения вида. Для изучения этих вопросов необходимо было решение следующих исследовательских задач: изучить материалы по реакклиматизации обыкновенного бобра в бассейне р. Ворона, изучить особенности динамических и репродуктивных процессов по стациям и их роль в поддержании функционального единства группировки, выяснить роль уровневого режима в появлении ольфакторных меток различных типов, их топическую приуроченность, определить размещение участков кормодобывания, определить размер и пространственную однородность ширины используемых побережий.
Термины и условные обозначения
В публикациях по экологии бобра встречаются разнообразные, а часто и противоположные, трактовки основополагающих понятий (Поярков, 19536; Крышталь, 1954). В связи с этим приводится перечень цитируемых и уточненных терминов, применявшихся в диссертационной работе.
Альфа (&)-разнообразие - показатель сложности фитоценоза; измеряется путем деления числа видов на единицу площади (Миркин, Розенберг, 1983).
Буферная зона - участок водоема, где не встречаются следы жизнедея тельности бобров, или они единичны и их принадлежность к одному из смеж ных населений не установлена. Временное поселение (нестабильное, непостоянное) - поселение, существовавшее менее половины срока наблюдений (от года до двух). Демонстративное меченые - маркировка периферийных участков про странства, с целью индивидуализации занимаемой территории. Мечение счита ется встречным в случае, если маркировке предшествует разрушение метки, оставленной претендентом на территорию или ее «перемечивание». Вылаз - участок берега со следами выхода бобра, протяженностью не бо лее 1 м. Вылаз с запахом (ВСЗ) - участок берега (вылаза), на котором регистрируется запах бобровой «струи».
Группировка - совокупность особей одного вида, связанная территориальным единством. В данной работе под группировкой понимается совокупность поселений бобра на изучаемой территории. Индекс стабильности поселений (ИСП) - показатель постоянства поселении, вычисляемый делением числа лет существования поселения на число лет наблюдений.
Индифферентный участок - участок с запахом бобровой «струи», находящийся вне троп.
Малые реки - в данном случае пригожи р. Ворона.
Периферия поселения, периферийная (краевая) зона - участок поселения, где регулярно встречаются следы жизнедеятельности особей его населяющих, находящийся, как правило, между промежуточной и буферной зонами.
Предпочитаемый корм - молодые побеги различных ив и неопробковев-шая кора осины и других видов тополей (Дьяков, 1975).
Плохцадка активного мечения (ЛАМ) - участок берега, как правило, лишенный растительности с несколькими одиночными метками, располагающимися не далее 1 м друг от друга. БАМ может быть без сигнальных холмиков, но иметь улавливаемый запах и (или) цвет "струи" в нескольких ее частях (прил.
Поселение - площадь, занятая обитающей обособленно бобровой семьей (редко одиночным зверем), на которой имеются следы деятельности этих зверей в виде жилищ, плотин, каналов (Хлебович, 1947).
Популяция - группа особей одного вида, в которой организмы могут обмениваться генетической информацией, занимающая определенное пространство (Одум, 1975).
Постоянное (стабильное) поселение - это поселение, существовавшее от трех лет и дольше (ИСП 0.5).
Приплод - выводок текущего года.
Промежуточная зона - участок поселения, расположенный между центральной и периферийными зонами.
Пространственная зона - участок поселения или прилегающих территорий, различающихся по обилию следов жизнедеятельности, место расположению относительно краевых и центральных частей заселенного участка. В дан ном исследовании приняты понятия буферной, периферийной, промежуточной и центральной зон.
Сигнальный холмик (СХ) - специально сооруженный бобром холмик, используемый в качестве субстрата для ольфакторного мечения территории (прил. 1).
Стация - участок местообитания, характеризующийся совокупностью условий, необходимых для существования данного вида животных, отличаю Щ щихся по ним от других. «Струя» бобровая - содержимое препуциального органа - продукт био химического взаимодействия его ороговевающего эпителия и солей, содержа щихся в урине (Канцельсон, Орлова, 1956). В ходе мечения описанное вещест во всегда выносится с порцией мочи и содержит долю секрета анальных желез. Поэтому в данной работе под бобровой «струей» понимается комплекс ве ществ, основным компонентом которого является продукт препуциальных ор ганов. Тропа - участок берега со следами выхода бобра, протяженностью более 1 м. Тропа-вылаз (Т-В) - тропа, перемещение по которой не было переходом в соседний водоем или путем к корму. Тропа кормовая (ТК) - тропа, используемая для выхода к корму. Тропа-переход (Т-П) - тропа, используемая для перехода в соседний водоем. Условная кормовая единица (УКЕ) - за УКЕ принимается ветка или де-ревце диаметром на месте сгрыза 2.6-6.0 см; перевод погрызов в УКЕ осуществляется по пересчетным таблицам (Дьяков, 1975).
Центральная зона - участок поселения, располагающийся, как правило, между промежуточными зонами, имеющий значительное число элементов наземной активности и жилые убежища.
Сбор материала проводился в 1998-2002 гг. на территории государственного природного заповедника «ВоронинскиЙ» и прилежащих участках притоков р. Ворона. Изучение численности бобровых поселений проводилось на стационарном участке, включающем в себя основные участки бобровых местообитаний заповедника и смежных территорий. При ежегодном учёте обследовалось 57.2 км русла р. Ворона, 55.4 км - русел Воронинских притоков, 20.1 км - русла р. "Старая" Ворона, 27 озер и болот. Число учетных дней составило - 70; за это время пройдено около 900 км маршрутов. В разные годы учитывалось от 32 до 62 поселений.
Территориальное поведение бобров в поселениях руслового типа изуча лось в июне-ноябре 2003 г. на девяти поселениях расположенных на р. Ворона. Работа на стационарах проводилась в дневные часы - с 9 до 17. Число обсле дований стационарного участка составило 33, при этом пройдено около 390 км маршрута. Из анализа исключены данные о расположении следов наземной ак тивности отмеченных в буферных зонах, ввиду их незначительной доли (0.5%) от общего числа и непринадлежности к бобровым поселениям. В результате в анализе использованы данные о размещении 1282 следа наземной жизнедея тельности бобров, на 601 из которых отмечался запах бобровой «струи». Заре гистрировано 185 Т-П, 353 ТК, 172 Т-В и 572 индифферентных участков. Кроме того, учтено 397 случаев поедов древесно-кустарниковой растительности в прибрежной зоне и с полупогруженных растений этой категорий. Общий объем изъятой фитомассы составил 746.2 УКЕ, из них на тропах с запахом «струи» 504.0 УКЕ. Систематическое положение исследуемого вида приводится по И. Я. Павлинову и др. (2002).
История существования, источники восстановления и этапы формирования изучаемой группировки
Территория бассейна р. Ворона находится в центре как исторического, так и современного ареалов обыкновенного бобра. Это позволяет предположить многочисленность вида в исторический период времени на рассматриваемом участке. Археологические находки костей бобра в кухонных отвалах мордовских и мещерских племен, населявших бассейн р. Ворона в XVI-XVII вв., составляют около 60% от общего числа обнаруженных останков диких лшвотных (Цалкин, 1963). СВ. Кириков (1959, 1963), изучая древние акты, пришел к выводу, что в XV-XVII вв. в лесостепи бобром наиболее плотно было заселено Воронежско-Хоперское междуречье, в том числе pp. Ворона и Вядсля. После подъема численности народонаселения во второй половине XVII в. в южной лесостепи охотничий пресс на бобра возрос. Даже там, где он оставался крайне редким животным, а других пушных зверей было много, его продолжали добывать (Кириков, 1979). Вопрос о наличии этого вида в начале XX в. на соседних с Воронежским бассейном территориях, где уцелела одна из немногих его аборигенных популяций (Лавров, 1969, 1981; Николаев, 1995), долгое время активно обсуждался в работах многих ученых (Кеппен, 1902; Граве, 1931; Федюшин, 1935 и др.). Наиболее подробно и достоверно эту проблему осветил Г.Л. Граве (1931). В своей работе он говорит о том, что в конце XIX - начале XX вв. северо-восточная граница воронежской группировки проходила по оз. Андреевскому, близ се. Доброе и Каликино. Факт принадлежности этого участка бассейну р. Воронеж доказывает отсутствие бобра в начале ХХ-го в. в бассейне р. Ворона.
Вторичная группировка бобра в пойме р. Ворона и ее притоков сформировалась потомками двух аборигенных популяций - воронежской и березин-ской. Выпущенные в 1938 г. в пойме р. Хопер бобры воронежского происхождения (рецессивного черного окраса меха) в 1943-1944 гг. были отмечены на левом притоке р. Ворона - р. Шибряйка (Барабаш-Никифоров и др., 1961). Это место располагается на 75 км ниже по течению от южной границы изучаемой территории (рис. З.1.). Учет численности, проведенный сотрудниками государственной охотничьей инспекции в 1947 г., выявил увеличение численности группировки и продвижение ее южной границы до урочища «Канинская дача» (ГАТО, ф. №-5080, оп. 1, д. 13,11 л.; д. 47, 25 л.; д. 72, 6 л.; д. 79, 31 л.). К началу 1970-х гг. бобры воронежского происхождения самостоятельно заселили водоемы южной части бассейна р. Ворона (ГАТО, ф. № Р-5080, оп. 1, д, 329, 9 л.; д. 332, 20 л.; д. 345, 19 п.; д. 358, 11 л.; д. 361, 26 л.; д. 376, 24 л.; д. 377, 10 л.; д. 389,20 л.; д. 391,8 л.).
Потомки березинской популяции (имевшие бурый цвет меха) выпускались севернее границ изучаемого участка в р. Ворона, близ устья р. Калаис (см. рис. З.1.). 19 сентября 1964 г. здесь были выпущены 4 бобра отловленные во Владимирской области. По заключению А.М. Колосова и Н.П. Лаврова (1968), в эту область ранее выпускались бобры из березинской и воронежской популя
- место первой регистрации бобров расселившихся из р. Хопер,
- изучаемая территорияций. В 1965 г. в том же месте состоялся выпуск 42 зверей бурого окраса, отловленных в бассейне р. Березина (Нумеров, Черничко, 1981). По имеющимся данным, других источников восстановления бобрового населения в бассейне р. Ворона нет. Наблюдения за переселенными особями выявили закономерную тенденцию к увеличению их численности (ГАТО, ф. № Р-5080, оп.1, д. 274, 58 л.; д. 291, 34 д.). Слияние южной и северной группировок произошло в начале 1970-х гг. в пределах современной территории заповедника (ГАТО, ф. № Р-5080, оп. 1,д. 377,10 л.).
Таким образом, изучение соотношения бобров-носителей черного и бурого окрасов в современной группировке позволит сделать вывод о возможности выполнением бобрового населения особо охраняемой природной территории роли донорского очага меланистически окрашенных бобров рекомендованного группой И.И. Барабаш-Никифорова (Барабаш-Никифоров и др., 1961) и предусмотренного резолюцией VI Всесоюзного совещания по проблеме: «Восстановление и рациональное использование речного бобра в СССР» (Резолюция..., 1969). Как показало исследование Л.С. Лаврова (1948), шкура бобров-меланистов имеет большую, по сравнению с бобрами бурого окраса, промысловую ценность.
Описание стационара по изучению территориального поведения бобра на р. Ворона
Общая характеристика. Стационар состоит из двух участков. Русло первого (по течению реки) участка имеет протяженность 7.5 км и представляет собой мелиоративный канал созданный в 1962-1964 гг. Здесь отмечены три поселения бобра (рис. 4.1). Канал был проложен через несколько пойменных озер. Поэтому сегодня в нем имеются все русловые элементы (плесы, перекаты, заливы), что является фактором благополучия заселенных бобром территорий (Дьяков, 1975). Второй отрезок имеет протяженность 16 км, является типичным участком р. Ворона (рис. 4.2), протекающим по лесам неморального типа, перемежающимися с пойменными лугами.
Растительность. Результаты описания площадок по изучению структуры прибрежных лесов представлены в приложениях 15-16. Древесно-кустарниковая растительность первого участка представлена видами ивовых (Salix), которые были отмечены на 60% площадок, клен ясенелистный встречен на 33.3% площадок, ольха черная (6.7%) обнаружена на одной площадке. По числу учтенных стволов лидируют ивы (81.1%), на втором месте клен ясенелистный (16.4%), далее ольха черная 2.5%. Дендрофлора приурочена к прирусловым участкам и распределена спорадически, на что указывает ее отсутствие на трети описанных площадок. Результаты анализа пробных площадей на втором участке показывают наибольшую представленность в прибрежных фитоценозах вяза шершавого (встречен на 74.1% площадок), более чем на трети площадок растут клен платанолистный (56.9%), ольха черная (43.1%) и дуб черешчатый (37.9%). Наибольшее число учтенных здесь деревьев отмечено для вяза шершаого (28.7%) и клена платанолистного (25.1%). Показатели альфа-разнообразия на площадках представлены в табл. 4.1. Из приведенных данных следует, что обилие видов древесно-кустарниковой растительности в прибрежных фитоце-нозах втрое меньше аналогичных индексов для второго участка.
Характер берегов. Защитные условия. Ю.В. Дьяков (1975) указывал на увеличение защитных свойств стаций при обилии всплывающих деревьев, построек человека (мостов, переходов) и наличии незатопляемых во время паводков и половодий участков суши вблизи поселений бобра. Этот автор считает тип почв и их скрепление корневыми системами растений факторами, в значительной степени, определяющими продолжительность существования бобровых убежищ и частоту смен участков обитания. В.В. Кучерук (1960) обосновал значимость нор грызунов в процессах управления уровнем метаболизма, защи 60 те от хищников и неблагоприятных климатических условий. Поэтому анализ мест обитания является необходимым условием при изучении популяционных особенностей бобрового населения.
Берега на обоих участках, как показали наши исследования, подвергаются ежегодному кратковременному затоплению весенним половодьем. Крутизна берегового склона изменяется в течение года согласно профилю русла и уров-невому режиму реки. Однако на значительном протяжении рассматриваемого участка русла, береговой склон большую часть года имеет крутизну от 45 до 90. Выположенные берега характерны для заливов. Почвы представлены аллювиальными суглинками и супесями, от рыхлого до плотного сложения, скрепленными корнями травянистой и двересно-кустарниковои растительности (Летопись..., 1997). Частота встречаемости древесных завалов на км русла реки в 2002 г. на первом участке достигал 0.8, на втором - 1.7. В 2002 г. в период наименьшего уровня воды в р. Ворона был проведен учет обилия нор бобров. В качестве единицы учета принимали вход в подземное убежище. На км русла первого участка было обнаружено 6.4 входа в нору, на втором - 40.
Гидрологические условия. Среднемноголетние показатели расходов воды варьируют от 20,7, до 37.4 м /сек. Индекс извилистости русла составляет 0.54. Средняя скорость течения в межень равна 0.2 м/с (Реки..., 1991). На первом участке на км русла приходится в среднем 0.5 залива, на втором - 1.4; в целом по стационару -1.1 заливов/км русла. Флуктуации уровня р. Ворона в июне-ноябре 2002 г. представлены нарис. 4.3.
