Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Природные условия района исследований 6
ГЛАВА П. Материалы и методы 9
II. 1. Определение видового состава амфибий и выделение учетных участков 9
П.2. Изучение размножения амфибий и количественные учеты головастиков на специальных учетных участках 12
П.З. Изучение размножения амфибий и количественные учеты головастиков на учетных участках 24
П.4. Учеты численности сеголетков амфибий выходящих на сушу после завершения метаморфоза 27
ГЛАВА III. Анализ литературы 29
III. 1. Образ жизни амфибий района исследований 29
111.2. Особенности средообразующей деятельности бобров 31
111.3. Влияние средообразующей деятельности бобров на население амфибий 36
ГЛАВА IV. Влияние деятельности речного бобра на размножение амфибий 43
IV. 1. Особенности размножения амфибий на участках без влияния деятельности речного бобра 43
IV.2. Особенности размножения амфибий на участках с затопленными бобровыми прудами 48
IV.3. Особенности размножения амфибий на участках со спущенными бобровыми прудами 54
ГЛАВА V. Влияние средообразующей деятельности речного бобра на численность головастиков 61
V. 1. Распределение головастиков по трем типам участков 63
V.2. Распределение головастиков по местообитаниям с разной глубиной 78
V.3. Зависимость численности головастиков от условий среды на участках разного типа 93
ГЛАВА VI. Влияние средообразующеи деятельности речного бобра на относительную численность сеголеток, выходящих на сушу после завершения метамофоза 117
Общее заключение 124
Выводы 130
Список литературы 132
- Определение видового состава амфибий и выделение учетных участков
- Особенности средообразующей деятельности бобров
- Особенности размножения амфибий на участках без влияния деятельности речного бобра
- Распределение головастиков по трем типам участков
Введение к работе
Речной бобр {Castor fiber Linnaeus, 1758) является важным видом в экосистемах малых рек в средней полосе Европейской части России. Бобры преобразуют рельеф речных долин, изменяют режим стока, меняются гидрохимические условия в реках (Синицын, Русанов, 1990; Завьялов и др., 2005). Образуются крупные ландшафтные единицы - бобровые пруды. В таких прудах происходит масштабная аккумуляция органических веществ (Naiman et al, 1986). В зависимости от продолжительности существования прудов и особенностей ландшафтов на месте действующих или бывших бобровых поселений возможно образование сложных водных систем (многорусловых систем, заболоченных лугов). В результате деятельности бобров меняется состав растительных сообществ в долинах рек и на прилегающих территориях. Затопленные бобрами леса высыхают и выпадают, на их месте образуются луга, зарастающие молодняком ольхи, березы, осины (Zavyalov, Letsko, 2006). В результате поедания бобрами древесных кормов на водораздельных территориях меняется состав древостоя. Деятельность бобров преобразует окружающую среду и стабильно поддерживает ее в новом состоянии продолжительное время.
Виды, присутствие которых исключительно важно для организации и биоразнообразия сообществ, принято называть ключевыми (Paine, 1969). Речной бобр сильно изменяет окружающую среду, а измененная окружающая среда в свою очередь определяет существование многих других видов. Так как преобразованная среда способна самостоятельно влиять на другие организмы, по отношению к бобру можно употреблять также термин «вид модификатор» (Mills et al, 1993), а к его деятельности - «экосистемный инженеринг» (Wright et al., 2006) или «метабиоз» (Тиунов, 2007).
В связи с восстановлением численности речного бобра в Европе, в настоящее время активно изучаются результаты воздействия этого вида на почвы, растительность, фауну беспозвоночных и рыб (Завьялов, 1997;
Завьялов, Бобров, 1997; Завьялов, Зуева, 1998; Крылов, Завьялов, 1998; Завьялов, 1999; Дгебуадзе и др., 2001; Жгарева, 2001; Sidorovich et al. 2001; Крылов, 2002; Завьялов и др., 2005; Дгебуадзе и др., 2007; Копылов и др., 2007; Ulevicius, Janulaitis, 2007).
Влияние деятельности бобра на амфибий изучено слабо. Данные по оценке такого влияния противоречивы и фрагментарны. Большинство работ посвящено канадскому бобру {Castor canadensis (Kuhl, 1820)) и совершенно иному комплексу видов амфибий (Russel et al, 1999; Quail, 2001; Stevens et al, 2007). Исследования в Европе носили рекогносцировочный характер (Elmeros et al., 2003), и зачастую в них сравнивались лишь бобровые пруды с незапруженными потоками. Тогда как водоемы в долине реки, которые также могут использоваться амфибиями и в свою очередь подвергаться деятельности бобров, либо отсутствовали на изучаемой территории, либо не принимались во внимание (Nummi, 1989; Russel et al., 1999; Balciauskas et al., 2001; Stevens et al., 2007).
Важность и актуальность данной работы в том, что бобр, являясь ключевым видом, оказывает существенное воздействие на процессы ландшафтного уровня, как в наземной, так и в водной среде, изменяет потоки энергии через границу вода-суша, меняет гетерогенность среды вдоль русел рек и латерально (Завьялов и др., 2005). На территории России речной бобр является примером широкомасштабной реинтродукции проведенной в середине XX века. Из-за изменений экосистем Палеарктики в результате климатических и антропогенных воздействий, фактически, восстановление бобров в рамках естественного ареала является новыми инвазиями. То есть речного бобра можно считать чужеродным видом в ранее родных местообитаниях. Амфибии же, являясь полуводными видами, должны одними из первых испытывать на себе результаты воздействия нового вида вселенца. Данная работа посвящена оценке масштабов такого воздействия.
Представления о влиянии средообразующей деятельности бобров на амфибий помогут уточнить роль бобров в формировании экосистем малых
рек. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мер охраны редких и исчезающих видов амфибий и прогноза последствий вселения речных бобров в малые реки. Кроме того, в связи с тем, что амфибии являются важными звеньями в пищевых цепях и служат кормовой базой многих животных, полученные результаты могут быть использованы для разработки мер по сохранению биоразнообразия водных и околоводных экосистем.
Целью работы было установить характер влияние средообразующей деятельности бобров на население амфибий и особенности их размножения в малых реках. В ходе работы решались следующие основные задачи:
определить видовой состав и характер распределения амфибий в бобровых реках в период размножения;
установить различия особенностей размножения амфибий в местообитаниях разного типа в долинах малых рек, испытывающих влияние деятельности бобров;
установить численность личинок амфибий в местообитаниях разного типа в малых реках.
оценить численность сеголетков на выходе из водоемов разного типа после окончания метаморфоза.
Определение видового состава амфибий и выделение учетных участков
Полевые исследования проводились в 2005-2008 г.г. В июле 2005 года проводились рекогносцировочные исследования территории Рдейского заповедника и его окрестностей. Необходимо было установить видовой состав амфибий данной территории, а также выбрать места наиболее подходящие для изучения средообразующей деятельности речного бобра. В этот период были обследованы южная, северная и восточная части заповедника и прилегающие территории. Центр болотного массива, как наиболее удаленный и труднодоступный, остался необследованным.
В процессе работы обследованы следующие территории — естественные местообитания без воздействия бобров, антропогенные и бобровые местообитания. Среди естественных были рассмотрены болота разного типа, минеральные острова, берега озер и поймы малых рек. Антропогенные местообитания - это населенные пункты и искусственные водоемы в них, дороги, временные лужи на дорогах, затопленные колеи от тяжелого транспорта, мелиоративные каналы, вырубки и так далее. Бобровые местообитания - бобровые пруды, вырытые бобром каналы, углубленные старицы, подтопленные участки пойм выше бобровых поселений. Всего было обследовано 25 территорий (рис.П.1.1) 1) Антропогенные водоемы в д. Замошье. 2) Бобровые пруды на р. Тупичинке возле деревни Замошье 3) Антропогенный пруд в д. Борисово 4) Большой бобровый пруд на окраине болота возле д. Лопастино 5) Мелиоративные каналы за бывшей д. Ямно 6) Бобровые пруды на мелиоративном канале возле д. Сосново 7) Старица на р. Порусья возле д. Сосново 8) Антропогенный пруд в д. Сосново 9) Лесные дороги к северу от д. Фрюнино 10) Озеро Корниловка 11) Озеро Островистое 12) Озеро Домшинское 13) Озеро Большое Горецкое 14) Озеро Малое Горецкое 15) Озеро Роговское 16) Озеро Рдейское 17) Озеро Чудское 18) Открытая окраина болота (северная часть заповедника) 19) Лес по берегу реки Порусья на окраине болота (северная часть заповедника) 20) Острова на болоте (северная часть болота) 21) Заболоченные мелиоративные каналы (северная часть заповедника) 22) Березовый лес вдоль канавы от оз. Чудского 23) Лужи на грунтовой дороге Жемчугово - Лопастино 24) Заболоченный луг по дороге д. Лопастино - быв. д. Ямно 25) Р. Горелка - русло, заводи, старичные понижения
Изучение фауны амфибий проводились по стандартным методикам (Динесман, Калецкая, 1952; Шляхтин, Голикова, 1986; Гаранин, Панченко, 1987; Ляпков, 2003; Хейер и др., 2003). Кроме рекогносцировочных маршрутов в 2005 году применялись методы маршрутного учета, облова сачком и визуального учета на точках. Маршрутные учеты проводились вдоль дорог, мелиоративных каналов, по периметру антропогенных прудов. Данный метод осуществим только на небольших участках, например, вдоль кромки плотины или русла реки. При попытках провести маршрутные учеты амфибий в бобровых местообитаниях мы столкнулся со следующими трудностями: 1) сложности перемещения (пруды завалены мертвой древесиной, обилие бобровых нор и каналов); 2) участки заросли густой и высокой травянистой растительностью и полоса обзора очень мала, высока вероятность пропуска животных.
В июле 2005 года на небольших водоемах сильно заросших водной растительностью для учета зеленых лягушек в качестве вспомогательного метода применялся визуальный учет на точках. Радиус обзора был определен в 3 метра. При этом использовался бинокль. Было отработано 8 точек на восьми водоемах по одной точке на водоем. Продолжительность наблюдений на каждой точке была 20 минут. Общее время наблюдений 160 минут. Наблюдения проводились в дневное время.
В южной части Новгородской области согласно границам ареалов возможно обитание 10 видов амфибий (Ананьева и др., 1998, Кузьмин, 1999). Это — гребенчатый (Triturus cristatus (Laurenti, 1768)) и обыкновенный тритоны (Т. vulgaris (Linnaeus, 1758)), краснобрюхая жерлянка {ВотЫпа bombina (Linnaeus, 1761)), обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)), серая {Bufo bufo (Linnaeus, 1758)) и зеленая жабы (В. viridis Laurenti, 1768), озерная {Rana ridibunda Pallas, 1771), прудовая {R. lessonae Camerano, 1882), травяная {R. temporaria Linnaeus, 1758) и остромордая лягушки {R.arvalis Nilsson, 1842). В ходе настоящих исследований на рассмотренной территории обнаружены: обыкновенный тритон, серая жаба, травяная, остромордая и прудовая лягушки.
Исследования проводились с апреля по июль 2006-2008 гг. Погодные условия в годы наблюдений были разными (таб.П.2.1). Условия 2006 г. характеризовалась более низкими температурами в марте и большим количеством осадков в мае-июне по сравнению с другими годами. Конец мая и июнь 2007 г. отличались более сухими погодными условиями.
Исследования влияния средообразующей деятельности речного бобра на амфибий проводились в 2006-2008 гг. Из выявленных в 2005 г. двадцати пяти групп местообитаний наиболее подходящей для таких исследований оказалась долина р. Горелка. Также для исследования была выбрана долина соседней р. Копейницы, работы на которой были начаты с 2006 г. и которая почти не отличалась по своим параметрам от долины р. Горелка. Преимущество именно этих территорий для нашего исследования в том, что они заселены бобрами не по всему руслу, т.е. можно найти контрольные участки поймы, на которые бобры не оказали своего воздействия.
Особенности средообразующей деятельности бобров
Средообразование осуществляется бобрами посредством их заселения и преобразования местообитаний в процессе жизнедеятельности. Основным процессом средообразования является сооружение плотин и запруживание водотоков.
Плотины сооружаются из веток и других остатков растительности и грязи. Сооружение плотины может завершиться за несколько дней. Течение замедляется, образуются слабо проточные водоемы, весенние воды скатываются через их поймы сравнительно медленно, не размывая и не разрушая берегов (Дежкин, 1970). В результате затопления сильно изменяется состав растительности поймы. Древесный покров выпадает, начинают образоваться затопленные луга. Переувлажнение, создающееся в результате подтопления, вызывает гибель хвойных деревьев через 2-3 года и лиственных через 3-4 года (Данилов, 1970).
Процесс запруживания водотока с помощью построения плотин делится на два типа — русловой и прудовой. В первом случае сооружаются односекционные плотины или их каскад, вода выше створа не выходит за пределы русла. Они характерны для U- образных долин со средневысокими поймами (Синицын, Русанов, 1989).
Второй тип — прудовой. Такие поселения возникают на долинах рек с пологими склонами. Возникает, как правило, после создания на этой территории поселения руслового типа. Односекционная плотина постепенно наращивается по краям. Постепенно, препятствуя заиливанию водоема, бобры углубляют пруд. На меандрах бобры вырывают каналы, разделяя пойму реки на сегменты. Такие каналы служат транспортными магистралями, по которым передвигаются некоторые водные и околоводные животные (Дежкин, 1970). В результате гидрологических процессов и роющей деятельности бобров каналы углубляются. При повышении уровня воды, основное течение реки может направляться через эти каналы, и образовывать новые русла. На этих руслах бобры снова сооружают плотины. Так появляются многорусловые системы.
Сооружение новых плотин в поселениях прудового типа происходит зачастую в связи с истощением кормовых ресурсов (Шилов, 1952). Бобры переходят на постоянное жительство в более молодой пруд, забросив старый. Район поселения расширяется за счет одновременного использования кормов по берегам обоих прудов. Этот процесс повторяется много раз, и образуются сложные поселения, обладающие целой системой прудов.
Например, на исследуемой нами территории, выделяется зона многорусловых систем в среднем течение малых рек (Zavyalov, Letsko, 2006). Возобновление поедаемых бобром видов растений в этой зоне идет лишь в некоторых участках долин. В основном же такие многорусловые системы заняты непоедаемой черной ольхой и идет сокращение подходящих местообитаний. Бобры вынуждены часто мигрировать по долине, образуя новые поселения.
Плотины без постоянного ремонта постепенно разрушаются. По особенностям строения плотины и протекания через нее воды выделяют четыре типа плотин (Woo,Waddington, 1990).
Наиболее активные плотины пропускают наименьшее количество воды. Когда воды становится в пруду слишком много, она начинает переливаться через верхний край плотины. Так называемый тип «overflow». Когда плотина повреждается в некоторых точках, то течение воды начинает локализоваться в этих зазорах. Образуется тип плотины «gap flow». В сухие периоды плотины этих двух типов хорошо удерживают воду в бобровых прудах, и выход воды ниже по течению низок. Однако при сильных паводках такие дамбы удерживают воду лишь до тех пор, пока она не достигнет верхних краев плотин. После этого они не в состоянии контролировать поток.
Когда основная часть плотины ослабевает, поток воды начинает сочиться под основанием плотины (тип «underflow»). Такие дамбы при сильных паводках сглаживают их пики и замедляют сток. В конечном итоге, становясь старой, плотина начинает пропускать воду сквозь всю свою структуру (тип «through flow»). Она становится не способной удерживать много воды и изменять сток в сухие сезоны. Также такие дамбы не эффективны в удерживании высоких паводков. Такой тип плотин характерен для заброшенных бобровых поселений.
Бобры также оказывают существенное влияние на прибрежную зону, преимущественно сгрызая деревья и кустарники. Таким образом, меняется структура и продуктивность прибрежных сообществ, меняется количество света достигающего водоема и количество питательных веществ в грунтовых водах, меняется количество отмирающей органики, что в свою очередь отражается на развитии прибрежных почв (Naiman et al, 1988). В запрудах осаждается ил, отложения его достигают большой мощности, образуя богатые и плодородные почвы. При перемещении бобровых запруд или их исчезновении эти почвы обнажаются и покрываются густой растительностью (Дежкин и др., 1986).
Масштаб влияния бобра может меняться в зависимости от различных факторов - типа леса, размера образовавшихся окон в лесном пологе, количества непоедаемых пород и их состава, уровня подтопления, трофической нагрузки других животных (лось, волк) (Завьялов и др., 2005). При длительном обитании в одном поселении большая семья бобров уничтожает все почти все осины, тополя и ивы в прибрежной зоне шириной 30-50 м. В исследованиях протяженности пищевых маршрутов бобров в Костромской области, было установлено, что в 90% случаях бобры грызут деревья не далее 13 м от берега и в 99% случаях — не далее 20 м (Баскин, Новоселова, 2006). На изучаемой нами территории это зона ограничена 15-20 м (Zavyalov, Letsko, 2006). Такие пространственные ограничения связаны с энергозатратами на подгрызание и переноску древесины, а таюке регулирующей ролью хищников (волк). Избирательная кормодобывающая деятельность речных бобров приводит к сокращению количеств поедаемых видов, и преобладанию непоедаемых - ели, липы, черной ольхи и вяза. При высоком уровне подтопления может наблюдаться полное разрушение древостоя и зарастание черноолыпанниками (Завьялов и др., 2005).
Также влияние бобра на прибрежные участки выражается в образовании троп различной длины, расположенных перпендикулярно линии берега, и степени «вытоптанности». Тропы образуются в результате перемещений бобров к кормным участкам и переноса древесины. Углубленность в грунт, как правило, не значительна, длина не превышает 15 м (Синицын, Русанов, 1989). Такие тропы образуют своеобразную систему подступов к воде, которой охотно пользуются остальные сухопутные животные (Барабаш-Никифоров, 1950).
Сами же пруды представляют собой крупные ландшафтные единицы, аккумулирующие воду и осадочные отложения в русле. Выделяются три слоя - непосредственно бобровый пруд, аэробный слой почвы под прудом и нижележащий анаэробный слой почвы (Naiman et al, 1988). Эти слои образованные деятельностью бобров являются большими хранилищами для органики и питательных веществ, необходимых для стабильности экосистемы. При этом эти структуры имеют такой же состав, и там идут те же процессы, что и в подобных структурах исходного русла. Однако относительные размеры и относительное влияние этих процессов различно. По сравнению с проточными частями рек в бобровых прудах значительно снижается концентрация растворенного кислорода с одновременным увеличением содержания двуокиси углерода и процесс минерализации органических веществ происходит более интенсивно. В прудах происходит оседание взвешенных частиц, содержащих органические вещества. (Цельмович, Отюкова, 2007)
Деятельность бобров также сказывается на водных сообществах. В частности регуляция ими стока, влияет на структурную организацию сообществ планктона, их сезонные изменения. В первые годы существования бобровых прудов увеличивается число видов зоопланктона, численности и биомассы по сравнению с участками не занятыми бобрами. В сообществе появляются виды характерные для озер, зарослей, болот (Крылов, 2001). При зарегулировании стока реки бобрами планктонное сообщество функционирует как классическая пищевая цепь. В том время как на участках с быстрым течением, основная часть углерода фиксированного фитопланктоном, усваивается бактериями и простейшими и не поступает на высшие трофические уровни (Копылов и др., 2007).
В сообществах беспозвоночных уменьшается доля животных потребляющих грубый детрит, и возрастает видовое богатство фильтраторов-собирателей. Особенно велика их роль в недавно созданных прудах (Завьялов и др., 2005).
Особенности размножения амфибий на участках без влияния деятельности речного бобра
Первым этапом изучения влияния средообразующей деятельности речного бобра на амфибий являлось исследование характера размножения в разных типах участков. На изучаемой территории обнаружено размножение трех видов земноводных — травяной и остромордой лягушек и серой жабы. Все три вида большую часть жизни проводят на суше, используя водоемы только в весеннее время во время периода размножения. Долины рек Горелка и Копейница являются постоянными местами размножения амфибий. На исследованной территории размножение травяной лягушки начиналось в 2006 г. в середине апреля, пик наблюдался 22-25 апреля. Размножение остромордой лягушки по срокам было смещено примерно на неделю позже травяной. Пик размножение жабы приходился на первые числа мая. В 2007-2008 гг. размножение травяной лягушки началось уже в первой половине апреля, пик размножения был приурочен к двадцатым числам апреля. Размножение лягушек в 2006-2008 гг. закончилось в первых числах мая. Размножение амфибий в 2006 г. началось позже, чем в последующие годы, однако окончание периода размножения происходило в те же сроки, что и в другие годы наблюдений. Сжатость периода размножения в 2006 году, обусловленная погодными условиями, отразилась на особенностях распределения мест размножения, которые будет рассмотрена ниже.
IV.1. Особенности размножения амфибий на участках без влияния деятельности речного бобра.
Участки, на которых отсутствует влияние речного бобра, для настоящего исследования считались контрольными. Сравнивая ситуации на участках, где нет бобров, с той, которая есть на участках подвергающихся или подвергавшихся влиянию речного бобра, можно наглядно оценивать характер влияния этого средообразующего вида.
На данных участках размножение было зарегистрировано только для травяной и остромордой лягушек. Из 60 (35 на р. Горелке, 25 на р. Копейнице) местообитаний данных типов участков в 2006 г. размножение амфибий было обнаружено только в пяти местообитаниях (в трех на р. Горелка, в двух на р. Копейница). Из 60 (35 на р. Горелке, 25 на р. Копейнице) местообитаний рассмотренных в 2007 г. размножение обнаружено в четырех (в трех на р. Горелка, в одном на р. Копейница). В 2007 году во всех нерестилищах начитывалось не менее 10 кладок икры лягушек. В 2008 г. размножение имело место в четырех (в трех на р. Горелке, в одном на р. Копейнице) из 31 (13 на р. Горелка, 18 на р. Копейница) рассмотренных местообитаний. В 2008 году во всех нерестилищах количество кладок было меньше десяти (рис. IV. 1.1).
Из рисунка видно, что подавляющее большинство местообитаний на участках, где нет влияния бобров, не используется в период размножения. Однако соотношение мест использовавшихся для размножения и не использовавшихся меняется в разные годы не существенно. Исключение составлял 2008 г. на р. Горелка, в которой увеличилась доля местообитаний использовавшихся в качестве нерестилищ лягушек. Это произошло из-за сокращения общего количества местообитаний на участках без влияния деятельности бобров на р. Горелка, из-за подтопления бобрами двух участков (таким образом, они были переведены в тип «участков с затопленными бобровыми прудами»).
Хорошо заметны различия в размножении лягушек на разных реках. На р. Копейница ни в один из годов наблюдений не найдено нерестилищ в которых насчитывалось бы более 20 кладок икры. На р. Горелка все три года были найдены массовые скопления кладок икры (более 30-40 кладок). Такая картина связана с различиями в затененности данных участков. Если на р. Копейница 100% всех местообитаний на участках без влияния деятельности бобров имели показатель затененности равный 5 баллам (все три года наблюдений), то на р. Горелка доля местообитаний с затененностью 5 баллов составляла 15-20%. Это объяснялось тем, что вдоль долины р. Горелка встречались большие поляны и луга на местах бывших хуторов. Там где учетные участки примыкали к таким полянам, местообитания у подножия долинного склона были освещены лучше.
Размножение лягушек в течение трех лет происходило на 5 учетных участках. В 2006 г. из пяти найденных нерестилищ, четыре находились в крупных пойменных объектах (крупные старицы) и одно в мелком пойменном объекте (заводь в старице). В 2007 году из четырех нерестилищ на участках без деятельности бобров, два находились в крупных пойменных объектах и два в мелких пойменных объектах. В 2008 г. из четырех нерестилищ, два находились в крупных пойменных объектах и два в мелких пойменных объектах. За три года наблюдений в русле реки на участках без деятельности бобров не было обнаружено кладок икры лягушек.
На двух участках размножение происходило все три года подряд: 1) Участок на р. Горелка. Размножение все три года было приурочено к одному и тому же местообитанию - крупной старице. В 2006, в 2007 и в 2008 гг. амфибии размножались примерно в одном и том же месте. Небольшие сдвиги совпадают с ежегодными небольшими изменениями контура старицы (рис. IV. 1.2).
Распределение головастиков по трем типам участков
Наибольшая численность головастиков на участок на р. Горелка отмечалась в спущенных бобровых прудах (более 8600 экз./участок - 2008 г.) и на участках, где влияние деятельности бобров отсутствует (более 3200 экз./участок — 2007 г.). Однако средняя численность на участок была наивысшей для типа участков без влияния деятельности бобров в 2007 и 2008 гг. На р. Копейница наибольшая численность отмечалась в спущенных бобровых прудах (около 3300 экз./участок - 2007 г.). Средняя численность на участок была наибольшей для типа участков с затопленными бобровыми прудами в 2006 и 2008 гг. (рис. V.1.1). Рассмотрим распределение численности головастиков по группам местообитаний внутри участков разного типа.
1) Участки без влияния деятельности речного бобра. Наибольший вклад в численность головастиков на участках без влияния деятельности бобров давали большие старицы, а также небольшие пойменные лужи и заводи русла (рис. V. 1.2).
Рис. V.I.2. Численность головастиков в разных группах местообитаний на участках без влияния деятельности бобров.
Максимальные показатели численности фиксировались в крупных пойменных объектах. При этом головастики равномерно распределялись по старицам, что позволяет говорить о том, что им удавалось избежать высыхания или дождевых паводков. Скопление головастиков в заводях стариц, в первую очередь свидетельствовало о том, что там имелись наиболее подходящие условия для развития амфибий. Кроме этого, большая численность наблюдалась в небольших старицах. Такие водоемы быстро высыхали в первую половину лета, и в них опасность гибели головастиков была максимальной.
2) Участки с затопленными бобровыми прудами. Наибольший вклад в численность головастиков на таких участках отмечался в центральных частях прудов с массивами плавающей растительности и затопленных луговинах.
В небольших заводях также встречались крупные скопления. Однако в случае обмеления пруда, такие заводи могли быть отрезаны от остальной части водоема и тогда может наблюдаться массовая гибель головастиков. Но, как правило, в затопленных прудах наблюдалось обилие крупных водных стаций, большинство из которых соединено друг другом.
Тем самым обеспечивалась возможность перемещения головастиков, что благоприятно сказывалось на выживаемости особей.
3) Участки со спущенными бобровыми прудами. Наибольший вклад в численность головастиков на участках в спущенных бобровых прудах давали крупные пойменные объекты (старицы) и мелкие пойменные объекты (небольшие пойменные лужи).
Однако в маленьких лужах головастики гибли в результате высыхания этих водоемов. В случае соединения мелких местообитаний с руслом или крупными старицами головастики лягушек имели возможность выжить в случае резкого изменения условий. Но обычно, в спущенных прудах местообитания не были соединены друг с другом, поэтому при продолжительных засухах у головастиков не было возможности переместиться в другие местообитания. В крупных старицах максимальная численность головастиков отмечалась в заводях.
Также было рассмотрена достоверность различий выборок численности головастиков в долинах двух рек, в разных типах участков и в разные годы.
Две реки слабо различались по численности головастиков (таб. V. 1.2).
